Текст книги "Странный порядок вещей"

5. Нейрональные корреляты процесса конструирования нарратива теперь можно исследовать лабораторным путем. В качестве примера см.: Kaplan J. et al. Processing Narratives Concerning Protected Values: A Cross-Cultural Investigation of Neural Correlates. Cerebral Cortex (2016): 1–11, doi:10.1093/cercor/bhv325.

6. “Сеть пассивного режима работы мозга” означает набор областей коры в обоих полушариях, которые особенно активируются в определенных поведенческих и психических условиях, таких как отдых и блуждание мыслей, и могут становиться менее активными, когда ум сосредоточен на определенном содержании. Но при некоторых условиях внимательной обработки информации сеть, напротив, становится более активной. Узлы сети соответствуют областям высокой конвергенции и дивергенции корковых связей внутри того, что традиционно известно как ассоциативная кора. Эта сеть, вероятно, играет какую-то роль в организации психического содержания в процессе поиска воспоминаний и составления нарративов. Многие из характеристик этой сети (и других аналогичных сетей) загадочны. Она была открыта благодаря тщательным наблюдением Маркуса Райхле. Raichle M. E. The Brain’s Default Mode Network. Annual Review of Neuroscience 38 (2015): 433–47.

7. Meyer et al. Convergence and Divergence in a Neural Architecture for Recognition and Memory и другие статьи о конвергенции – дивергенции..

8. Важный вклад в исследование этих вопросов внес философ Авишай Маргалит, см.: The Ethics of Memory. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2002.

Глава 7. Аффект

1. Раннее описание “как бы телесной обратной связи” см. в книге “Ошибка Декарта”. Описание чувств у Лизы Фельдман-Барретт отражает мое понимание интеллектуализированных чувств. Оно привлекает внимание к развитию базового процесса чувствования, которое опирается на память и рассуждение. Barrett L. F. et al. The Experience of Emotion. Annual Review of Psychology 58 (2007): 373.

2. Я провожу принципиальное различие между ментальным содержанием, относящимся к базовому процессу чувствования – например, валентностью, – и психическим содержанием, которое относится к интеллектуализации процесса: воспоминаниями, рассуждениями, описаниями. Я оставляю кесарю кесарево, но не больше.

3. Nummenmaa L. et al. Bodily Maps of Emotions. Proceedings of the National Academy of Sciences 111, no. 2 (2014): 646–51.

4. Wordsworth W. Lines Composed a Few Miles Above Tintern Abbey, on Revisiting the Banks of the Wye During a Tour, July 13, 1798; in Lyrical Ballads. Monmouthshire, U. K.: Old Stile Press, 2002, 111–17.

5. Из личной беседы с Мэри Хелен Иммордино-Янг.

6. Вознаграждающие физиологические условия связаны с выделением эндогенных молекул эндорфинов, которые являются агонистами мюопиоидных рецепторов (МОР). МОР лучше всего известны в контексте обезболивания и наркозависимости, но недавно выяснилось, что они служат медиаторами приятного характера вознаграждающих переживаний. Kringelbach M. L. et al. Motivation and Pleasure in the Brain. In: The Psychology of Desire, ed. Hofmann W. et al. (New York: Guilford Press, 2015), 129–45.

7. Стресс по определению метаболически интенсивен, и новейшие исследования демонстрируют, что, хотя острый стресс может повысить силу иммунного ответа, хронический стресс способен оказывать противоположное воздействие, подавляя возможность организма справляться с иммунными вызовами. Запуск иммунного ответа мобилизует клеточные фабрики, производящие иммунные клетки. Этот процесс метаболически дорого обходится, и формирование эффективного иммунного ответа порой требует больше ресурсов, чем организм может позволить себе потратить, особенно если он уже в стрессовом состоянии. Когда это происходит, благополучие организма снижается и, так как прочие гомеостатические бюджеты урезаются ради поддержки усилий по защите, наступают истощение и летаргия, еще больше сокращающие шансы на полное восстановление. При таком подходе очевидно, что у организма, не находящегося в состоянии стресса, наилучшие шансы дать эффективный иммунный ответ и, соответственно, наилучшие шансы поддерживать состояние процветания. См.: Derting T. L. et al. Immune Response, Not Immune Maintenance, Is Energetically Costly in Wild White-Footed Mice (Peromyscus leucopus. Physiological and Biochemical Zoology 76, no. 5 (2003): 744–52; Dhabhar F. S. et al. Acute Stress Enhances While Chronic Stress Suppresses Cell-Mediated Immunity in Vivo: A Potential Role for Leukocyte Trafficking. Brain, Behavior, and Immunity 11, no. 4 (1997): 286–306; Segerstrom S. C. et al. Psychological Stress and the Human Immune System: A Meta-analytic Study of 30 Years of Inquiry. Psychological Bulletin 130, no. 4 (2004): 601.

Стресс активирует гипоталамо-гипофизарную ось и индуцирует кортикотропин-высвобождающий гормон (corticotropin-releasing hormone, CRH), который связывается с рецептором CRH1 и запускает выделение динорфина, еще одного класса эндогенных опиоидных пептидов. Динорфин – это агонист каппаопиодных рецепторов (КОР); в то время как МОР связаны с приятностью вознаграждающих переживаний, активность КОР в базолатеральной области миндалины служит медиатором отвратительности неприятных переживаний. См.: Land B. B. et al. The Dysphoric Component of Stress Is Encoded by Activation of the Dynorphin K-Opioid System. Journal of Neuroscience 28, no. 2 (2008): 407–14; Bruchas M. R. et al. CRF1-R Activation of the Dynorphin/Kappa Opioid System in the Mouse Basolateral Amygdala Mediates Anxiety-Like Behavior. PLoS One 4, no. 12 (2009): e8528.

8. Яак Панксепп внес основополагающий вклад в понимание роли ствола мозга и базальных ядер переднего мозга в аффекте. См.: Panksepp. Affective Neuroscience; другие работы по теме включают: Damasio A. et al. Subcortical and Cortical Brain Activity During the Feeling of Self-Generated Emotions. Nature Neuroscience 3, no. 10 (2000): 1049–56, doi:10.1038/79871; Damasio A. et al. Emotion. In: Kandel et al. Principles of Neural Science. См.: Berridge et al. Pleasures of the Brain. Oxford: Oxford University Press, 2009; Damasio et al. Nature of Feelings; Parvizi J. et al. Consciousness and the Brainstem. Cognition 79, no. 1 (2001): 135–60, doi:10.1016/S0010–0277 (00) 00127-X. Новейшие обзоры см.: Venkatraman A. et al. The Brainstem in Emotion: A Review. Frontiers in Neuroanatomy 11, no. 15 (2017): 1–12; Panksepp J. The Basic Emotional Circuits of Mammalian Brains: Do Animals Have Affective Lives? Neuroscience and Biobehavioral Reviews 35, no. 9 (2011): 1791–804; Alcaro A. et al. The SEEKING Mind: Primal Neuro-affective Substrates for Appetitive Incentive States and Their Pathological Dynamics in Addictions and Depression. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 35, no. 9 (2011): 1805–20; Siviy S. M. et al. In Search of the Neurobiological Substrates for Social Playfulness in Mammalian Brains. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 35, no. 9 (2011): 1821–30; Panksepp J. Cross-Species Affective Neuroscience Decoding of the Primal Affective Experiences of Humans and Related Animals. PLoS One 6, no. 9 (2011): e21236.

9. Когда вы слышите пронзительный вопль и реагируете на него ощущением той или иной разновидности страха, механизм, стоящий за этим эмоциональным ощущением, основан на эмоциональной реакции, запускаемой акустическими свойствами крика; в реакции может играть свою роль высота звука, но, как представляется на данный момент, решающую роль играет резкость звука. Обстоятельства, при которых вы слышите крик, тоже имеют значение. Если я слышу крик Джанет Ли в фильме Орсона Уэллса “Печать зла” (или в “Психозе” Хичкока), который я пересматривал много раз, это крик, которого я ожидаю; негативный эмоциональный ответ все еще имеет место, но он приглушен; я могу даже пересилить негативное ощущение позитивным, рассматривая, как Уэллс смонтировал эту сцену. Но если я услышу подобный вопль, находясь ночью один в переулке, где мне нужно припарковать машину, это будет совсем другая история. Я испугаюсь. Я испытаю тот или иной вариант “конвенциональной” эмоции страха и, как следствие, чувство страха. Неизбежное следствие запуска программы эмоций – модификация некоторых аспектов текущего гомеостатического состояния. Психическая репрезентация (создание образа) этого процесса модификации и его долговременная или кратковременная кульминация и являют собой эмоциональные чувства, стандартный тип индуцированных чувств. Arnal L. H. et al. Human Screams Occupy a Privileged Niche in the Communication Soundscape. Current Biology 25, no. 15 (2015): 2051–56; Adolphs R. et al. A Role for Somatosensory Cortices in the Visual Recognition of Emotion as Revealed by Three-Dimensional Lesion Mapping. Journal of Neuroscience 20, no. 7 (2000): 2683–90.

10. “Влечение” к социальным отношениям, как и следовало ожидать, древнее и гомеостатически мотивированное. Одноклеточные организмы демонстрируют прообразы этих явлений, другие примеры можно найти у птиц и млекопитающих.

В дикой природе рост заражения паразитами и конкуренция за ресурсы среди общественных животных могут снизить репродуктивный успех и продолжительность жизни. Этому может противостоять социальный груминг – адаптивное поведение, которое не только минимизирует паразитарную нагрузку, но и создает социальные связи и альянсы между партнерами по грумингу. У некоторых приматов социальный груминг – основа сложных систем социальной иерархии, взаимопомощи и обмена ресурсами/услугами. Социальные отношения, образовавшиеся между партнерами по грумингу, играют жизненно важную роль в деле сохранения здоровья и благополучия отдельной особи и поддерживают единство группы. См. Greuter C. C. et al. Grooming and Group Cohesion in Primates: Implications for the Evolution of Language. Evolution and Human Behavior 34, no. 1 (2013): 61–68; McComb K. et al. Coevolution of Vocal Communication and Sociality in Primates. Biology Letters 1, no. 4 (2005): 381–85; Henning M. et al. A Role for mu-Opioids in Mediating the Positive Effects of Gratitude. In: Focused Review: Frontiers in Psychology (forthcoming).

11. В социальном игровом поведении задействованы подкорковые нейронные контуры. Исследования показывают, что игровая борьба детенышей животных важна для обучения представлению о том, какое социальное поведение допустимо. Домашние котята, лишенные социальной игры, вырастают в агрессивных взрослых котов. Кроме того, социальное игровое поведение, по всей видимости, модулируется опиоидэргическими механизмами, в которых активация мю– и каппаопиоидных рецепторов оказывает стимулирующее или тормозящее воздействие. Эти опиоидные механизмы в более широком смысле связаны с гомеостатическими влечениями и аффективной валентностью; их участие в социальности указывает на то, что просоциальное поведение гомеостатически мотивировано. Siviy et al. In Search of the Neurobiological Substrates for Social Playfulness in Mammalian Brains; Panksepp. Cross-Species Affective Neuroscience Decoding of the Primal Affective Experiences of Humans and Related Animals; Guyot G. W. et al. The Effects of Social Isolation on the Behavior of Juvenile Domestic Cats. Developmental Psychobiology 13, no. 3 (1980): 317–29; Vanderschuren L. J. M. J. et al. µ-and κ-Opioid Receptor-Mediated Opioid Effects on Social Play in Juvenile Rats. European Journal of Pharmacology 276, no. 3 (1995): 257–66; Tejeda H. A. et al. Prefrontal Cortical Kappa-Opioid Receptor Modulation of Local Neurotransmission and Conditioned Place Aversion. Neuropsychopharmacology 38, no. 9 (2013): 1770–79; Porges S. W. The Polyvagal Theory. New York and London: W. W. Norton, 2011.

В новейших исследованиях видов, обладающих нервными системами, необходимыми для формирования образов, позитивная и негативная валентность систематически коррелирует с мю– и каппаопиоидными рецепторами соответственно. Четыре типа опиоидных рецепторов – дельта, мю, каппа и NOP – в человеческом организме сохранились с тех пор, как после кембрийского взрыва, около 450 млн лет назад, впервые появились челюстные позвоночные, и любопытно рассмотреть возможность, что валентность и даже чувства могут быть куда больше распространены в царстве животных, чем считается традиционно. Dreborg S. et al. Evolution of Vertebrate Opioid Receptors. Proceedings of the National Academy of Sciences 105, no. 40 (2008): 15487–92.

Глава 8. Конструирование чувств

1. Beaulieu P. et al. Pharmacology of Pain. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2015.

2. Stefano G. B. et al. Enkelytin and Opioid Peptide Association in Invertebrates and Vertebrates: Immune Activation and Pain. Immunology Today 19, no. 6 (1998): 265–68; Salzet M. et al. Involvement of Pro-enkephalin-derived Peptides in Immunity. Developmental and Comparative Immunology 25, no. 3 (2001): 177–85; Machelska H. et al. Leukocyte-Derived Opioid Peptides and Inhibition of Pain. Journal of Neuroimmune Pharmacology 1, no. 1 (2006): 90–97; Farina S. et al. Pain-Related Modulation of the Human Motor Cortex. Neurological Research 25, no. 2 (2003): 130–42; McMahon S. B. et al. Crosstalk Between the Nociceptive and Immune Systems in Host Defense and Disease. Nature Reviews Neuroscience 16, no. 7 (2015): 389–402.

3. Brunet et al. From Damage Response to Action Potentials; Hoffman et al. Aminoglycoside Antibiotics Induce Bacterial Biofilm Formation; Naviaux. Metabolic Features of the Cell Danger Response; Icard-Arcizet et al. Cell Stiffening in Response to External Stress Is Correlated to Actin Recruitment; Kearns. Field Guide to Bacterial Swarming Motility; Erill et al. Aeons of Distress.

Ионные каналы транзиторного рецепторного потенциала (TRP) служат сенсорами у одноклеточных и сохраняются в филогенезе. Например, у беспозвоночных эти сенсоры способны различать вредные условия среды, такие как избыточный жар, и потому важны для безопасности. Сочетание приспособлений для обнаружения вреда с нервными системами в конечном итоге привело к возникновению целого класса сенсорных нейронов – ноцицепторов.

Ноцицепторы распределены по всем тканям организма и снабжены высокопороговыми ионными каналами TRP, реагирующими на вредную степень ощущений, которые сами по себе безвредны. Ноцицепторы также обладают толл-подобными рецепторами (tolllike receptors, TLR), стражами иммунной системы, распределенными по всему организму. Активация TLR индуцирует иммунный ответ, а когда активируются TLR ноцицептора, они запускают мощную локальную воспалительную реакцию и повышают чувствительность локальных ноцицептивных каналов TRP, усиливая болевую чувствительность, связанную с травмой или инфекцией. Боль, в свою очередь, тормозит моторную кору и даже, как было продемонстрировано, тормозит сам запуск движения, активируя антагонистические группы мышц. В случае травмы это может предотвратить новые повреждения.

Ноцицептивные сенсорные афференты имеют дело с болью и травмами, тогда как неноцицептивные афференты собирают другую актуальную информацию об условиях внутри и снаружи организма, в результате чего формируются образы, обрабатываемые одновременно. Нервная система помогает точно локализовать сенсорную стимуляцию и координировать сложные и разнообразные физиологические процессы, интегрирующие все основные системы регуляции жизнедеятельности в процессе гомеостаза. Santoni G. et al. Danger– and Pathogen-Associated Molecular Patterns Recognition by Pattern-Recognition Receptors and Ion Channels of the Transient Receptor Potential Family Triggers the Inflammasome Activation in Immune Cells and Sensory Neurons. Journal of Neuroinflammation 12, no. 1 (2015): 21; McMahon et al. Crosstalk Between the Nociceptive and Immune Systems in Host Defense and Disease; Patapoutian A. et al. Transient Receptor Potential Channels: Targeting Pain at the Source. Nature Reviews Drug Discovery 8, no. 1 (2009): 55–68; Sokabe T. et al. A TemperatureSensitive TRP Ion Channel, Painless, Functions as a Noxious Heat Sensor in Fruit Flies. Communicative and Integrative Biology 2, no. 2 (2009): 170–73; Farina et al. Pain-Related Modulation of the Human Motor Cortex.

4. Santoni et al. Danger– and Pathogen-Associated Molecular Patterns Recognition by Pattern-Recognition Receptors and Ion Channels of the Transient Receptor Potential Family Triggers the Inflammasome Activation in Immune Cells and Sensory Neurons; Sokabe et al. TemperatureSensitive TRP Ion Channel, Painless, Functions as a Noxious Heat Sensor in Fruit Flies.

5. Klein C. et al. Insects Have the Capacity for Subjective Experience. Animal Sentience 1, no. 9 (2016): 1.

Хотя нервные сети гидр, вероятно, не способны формировать образы и даже репрезентации, у них нарождается промежуточная стадия. У гидр обнаружены толл-подобные рецепторы (TLR) – внутренние рецепторы, активация которых сигнализирует о присутствии патогенов или повреждений тканей от теплового шока или иных вредных условий, – а следовательно, прообраз картирования, опирающегося на нервную систему. Избирательная чувствительность TLR к молекулярным паттернам, связанным с травмой или патогенами, позволяет активации TLR вызывать специфический эмоциональный и врожденный иммунный ответ. Эта специфичность обнаружения/реакции – шаг вперед по сравнению с генерализованными ощущениями, за которые отвечают ионные каналы транзиторного рецепторного потенциала, имеющиеся у одноклеточных. Franzenburg S. et al. MyD88-Deficient Hydra Reveal an Ancient Function of TLR Signaling in Sensing Bacterial Colonizers. Proceedings of the National Academy of Sciences 109, no. 47 (2012): 19374–79; Bosch et al. Uncovering the Evolutionary History of Innate Immunity.

6. Чувства могут быть вопросом жизни и смерти. Каждому живому организму нужно реагировать на условия среды по мере их обнаружения, но во многих случаях время, которое требуется на выявление гомеостатически значимого свойства среды, – это вопрос выживания. Животное, способное предсказать присутствие хищников по знакомым признакам среды, имеет лучшие шансы на выживание, а чувства способствуют как раз этому.

Данным вопросом занимаются исследования такого явления, как условно-рефлекторное предпочтение/избегание места. Экспериментальное животное обучается ассоциировать нейтральные признаки среды с гомеостатически значимым стимулом таким образом, чтобы сами признаки среды начинали вызывать реакцию даже в отсутствие гомеостатически значимого стимула. Вряд ли этот тип гибкой обучаемости встречается у нечувствующих организмов. Чтобы он имел место, должна присутствовать внутренняя репрезентация конкретных признаков среды, а также репрезентация физиологического дистресса, дабы эти две модели могли объединиться. В следующий раз при обнаружении этих признаков среды они вызовут ассоциированное физиологическое состояние.

“Умение” чувствовать позволяет животному предсказательно реагировать на воспринимаемые условия внешней среды способом, который отражает его прошлый опыт. Эта проекция субъективной гомеостатической значимости на нейтральные средовые стимулы позволяет существенно повысить выживаемость и продуктивность организма. См. Robles C. F. et al. Effects of Kappa Opioid Receptors on Conditioned Place Aversion and Social Interaction in Males and Females. Behavioural Brain Research 262 (2014): 84–93; Bardo M. T. et al. Conditioned Place Preference Using Opiate and Stimulant Drugs: A Metaanalysis. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 19, no. 1 (1995): 39–51.

7. В то время как активация врожденной иммунной системы индуцирует генерализованный защитный ответ против любой формы повреждения тканей или инфекции, адаптивная иммунная система – которая возникла в ходе эволюции позже, у челюстных позвоночных около 450 млн лет назад, – напрямую атакует конкретный патоген. Как только патоген впервые идентифицируется, вырабатываются специфические молекулы, избирательные к этому патогену. Когда впоследствии эти молекулы обнаруживают патоген, быстро нарождается армия иммунных клеток, которые “облетают” весь организм в поисках любых клеток, несущих молекулярную подпись вредителя. Эти подписи запоминаются организмом на всю жизнь, а повторные встречи с патогенами со временем усиливают адаптивный иммунный ответ. Flajnik M. F. et al. Origin and Evolution of the Adaptive Immune System: Genetic Events and Selective Pressures. Nature Reviews Genetics 11, no. 1 (2010): 47–59.

8. Klein et al. Insects Have the Capacity for Subjective Experience.

9. Hashiguchi Y. et al. Mechanism of Higher Plant Gravity Sensing. American Journal of Botany 100, no. 1 (2013): 91–100; Macho A. P. et al. Plant PRRs and the Activation of Innate Immune Signaling. Molecular Cell 54, no. 2 (2014): 263–72.

10. Понятие “континуума” или “непрерывности” в отношении условий, при которых происходит взаимодействие между нервной системой и телом, предложил мой коллега Кингсон Мэн.

11. Традиционные восточные метафизические системы мысли утверждают, что, хотя дуальность внутренне и присуща нормальному режиму человеческого восприятия, воспринимаемый нами мир – полный дискретных и независимых объектов или явлений – есть перцептивная завеса, скрывающая более фундаментальную, “недуальную” основу реальности. “Недуальность” характеризует мир абсолютной взаимозависимости, в котором сознание, тело и все прочие феномены неразделимы. Хотя этот взгляд несовместим с доминирующими культурными парадигмами Запада, некоторые западные философы – в особенности Спиноза – пришли к аналогичным выводам. Параллели между этими столпами традиционной восточной мысли и современными естественными науками продолжают обнаруживаться. Взять, скажем, примечательные открытия в квантовой физике, указывающие на то, что за дискретной, объектифицированной реальностью, которую мы воспринимаем нашими чувствами, лежит более относительное, динамичное взаимодействие сил, бросающее вызов традиционным взглядам. Loy D. Nonduality: A Study in Comparative Philosophy. Amherst, N. Y.: Humanity Books, 1997; Vedral V. Decoding Reality: The Universe as Quantum Information. New York: Oxford University Press, 2012.

12. Craig A. D. How Do You Feel? Interoception: The Sense of the Physiological Condition of the Body. Nature Reviews Neuroscience 3, no. 8 (2002): 655–66; Craig A. D. Interoception: The Sense of the Physiological Condition of the Body. Current Opinion in Neurobiology 13, no. 4 (2003): 500–505; Craig A. D. How Do You Feel – Now? The Anterior Insula and Human Awareness. Nature Reviews Neuroscience 10, no. 1 (2009); Critchley H. D. et al. Neural Systems Supporting Interoceptive Awareness. Nature Neuroscience 7, no. 2 (2004): 189–95.

13. Shackman A. J. et al. The Integration of Negative Affect, Pain, and Cognitive Control in the Cingulate Cortex. Nature Reviews Neuroscience 12, no. 3 (2011): 154–67.

14. Яак Панксепп отстаивал важность подкорковых ядер в ту пору, когда никто не уделял им внимания. Эта идея получила много подтверждений, в том числе благодаря нашим собственным исследованиям: Damasio et al. Subcortical and Cortical Brain Activity During the Feeling of Self-Generated Emotions. Анатомия ствола мозга у приматов хорошо излагается в: Parvizi et al. Consciousness and the Brainstem.

15. Значение этих ядер можно понять по обширным проекциям, которые они получают в связи с изменениями гомеостатического состояния. Klop E.-M. et al. In Cat Four Times as Many Lamina I Neurons Project to the Parabrachial Nuclei and Twice as Many to the Periaqueductal Gray as to the Thalamus. Neuroscience 134, no. 1 (2005): 189–97.

16. Behbehani M. M. Functional Characteristics of the Midbrain Periaqueductal Gray. Progress in Neurobiology 46, no. 6 (1995): 575–605.

17. Craig. How Do You Feel?; Craig. Interoception; Craig. How Do You Feel – Now?; Critchley et al. Neural Systems Supporting Interoceptive Awareness; Dum R. P. et al. The Spinothalamic System Targets Motor and Sensory Areas in the Cerebral Cortex of Monkeys. Journal of Neuroscience 29, no. 45 (2009): 14223–35; Louveau A. et al. Structural and Functional Features of Central Nervous System Lymphatic Vessels. Nature 523, no. 7560 (2015): 337–41.

18. McKinley M. J. The Sensory Circumventricular Organs of the Mammalian Brain: Subfornical Organ, OVLT, and Area Postrema. New York: Springer, 2003; Shapiro R. E. et al. The Central Neural Connections of the Area Postrema of the Rat. Journal of Comparative Neurology 234, no. 3 (1985): 344–64.

19. Devor M. Unexplained Peculiarities of the Dorsal Root Ganglion. Pain 82 (1999): S27 – S35.

20. Tang H. et al. Activation of the Neurokinin-1 Receptor by Substance P Triggers the Release of Substance P from Cultured Adult Rat Dorsal Root Ganglion Neurons. Molecular Pain 3, no. 1 (2007): 42.

21. Kiernan J. A. Vascular Permeability in the Peripheral Autonomic and Somatic Nervous Systems: Controversial Aspects and Comparisons with the Blood-Brain Barrier. Microscopy Research and Technique 35, no. 2 (1996): 122–36.

22. BjÖrnsdotter M. et al. Feeling Good: On the Role of C Fiber Mediated Touch in Interoception. Experimental Brain Research 207, no. 3–4 (2010): 149–55; Harper A. et al. Conduction Velocity Is Related to Morphological Cell Type in Rat Dorsal Root Ganglion Neurones. Journal of Physiology 359 (1985): 31.

23. Damasio et al. Nature of Feelings; McKenzie I. A. et al. Motor Skill Learning Requires Active Central Myelination. Science 346, no. 6207 (2014): 318–22.

24. Нынешние исследования нашей группы указывают на то, что несинаптическая передача в ганглиях периферической нервной системы контролируется универсальным нейромедиатором, который играет ключевую роль в синаптической передаче, а также в боли, сенсорном восприятии, сокращении гладкой мускулатуры и ряде других функций организма. Интересно, что это вещество воздействует не на все нейроны без разбора. Самое заметное воздействие оно, по-видимому, оказывает на древние нейроны С-типа с немиелинизированными отростками, которые образуют большинство наших интероцептивных путей и, вероятно, участвуют в порождении чувств. См. Damasio et al. Nature of Feelings; BjÖrnsdotter et al. Feeling Good; Wu G. et al. Early Onset of Spontaneous Activity in Uninjured C-Fiber Nociceptors After Injury to Neighboring Nerve Fibers. Journal of Neuroscience 21, no. 8 (2001): RC140; Fields R. D. White Matter in Learning, Cognition, and Psychiatric Disorders. Trends in Neurosciences 31, no. 7 (2008): 361–70; McKenzie et al. Motor Skill Learning Requires Active Central Myelination; Harris J. J. et al. The Energetics of CNS White Matter. Journal of Neuroscience 32, no. 1 (2012): 356–71; Meyer R. A. et al. Coupling of Action Potential Activity Between Unmyelinated Fibers in the Peripheral Nerve of Monkey. Science 227 (1985): 184–88; Bokil H. et al. Ephaptic Interactions in the Mammalian Olfactory System. Journal of Neuroscience 21 (2001): 1–5; Hoffman H. H. et al. The Numbers of Nerve Fibers in the Vagus Nerve of Man. Anatomical Record 139, no. 3 (1961): 429–35; Devor M. et al. Cross-Excitation in Dorsal Root Ganglia of Nerve-Injured and Intact Rats. Journal of Neurophysiology 64, no. 6 (1990): 1733–46; Sykova E. Glia and Volume Transmission During Physiological and Pathological States. Journal of Neural Transmission 112, no. 1 (2005): 137–47.

25. Mayer E. The Mind-Gut Connection: How the Hidden Conversation Within Our Bodies Impacts Our Mood, Our Choices, and Our Overall Health. New York: HarperCollins, 2016.

26. Foster J. A. et al. Gut-Brain Axis: How the Microbiome Influences Anxiety and Depression. Trends in Neurosciences 36, no. 5 (2013): 305–12; Lyte M. et al., eds. Microbial Endocrinology: The Microbiota-Gut-Brain Axis in Health and Disease. New York: Springer, 2014; Mayer. MindGut Connection.

27. Kim D. et al. Serotonin: A Mediator of the Brain-Gut Connection. American Journal of Gastroenterology 95, no. 10 (2000): 2698.

28. Sampson T. R. et al. Gut Microbiota Regulate Motor Deficits and Neuroinflammation in a Model of Parkinson’s Disease. Cell 167, no. 6 (2016): 1469–80.

29. Грусть, безусловно, может расстроить здоровье, тогда как позитивные состояния, такие как благодарность, по-видимому, имеют обратный эффект. Благодарность возникает, когда мы получаем нужную помощь или поддержку, мотивированную сопереживанием, и связана с существенным положительным воздействием на здоровье и качество жизни. Недавно фМРТ-исследование моего коллеги Гленна Фокса установило нейронные корреляты благодарности, показав, что, когда люди сообщают о переживании значимой благодарности, это коррелирует с активностью мозга в областях, традиционно считающихся ключевыми в регуляции стресса, социальном мышлении и моральных суждениях. Это открытие подкрепляет предыдущие исследования, показавшие, что выработка психологической привычки к благодарности может улучшить здоровье, что, в свою очередь, подкрепляет идею непрерывности между сознанием и телом. См.: Fox G. R. et al. Neural Correlates of Gratitude. Frontiers in Psychology 6 (2015); Wood A. M. et al. Gratitude Uniquely Predicts Satisfaction with Life: Incremental Validity Above the Domains and Facets of the Five Factor Model. Personality and Individual Differences 45, no. 1 (2008): 49–54; Henning M. et al. The Positive Effects of Gratitude Are Mediated by Physiological Mechanisms. Frontiers in Psychology (2017).

30. Barber S. J. et al. Thinking About a Limited Future Enhances the Positivity of Younger and Older Adults’ Recall: Support for Socioemotional Selectivity Theory. Memory and Cognition 44, no. 6 (2016): 869–82; Mather M. The Affective Neuroscience of Aging. Annual Review of Psychology 67 (2016): 213–38.

31. Kahneman D. Experienced Utility and Objective Happiness: A MomentBased Approach. In: Choices, Values, and Frames, eds. Kahneman D. et al. New York: Russell Sage Foundation, 2000; Kahneman D. Evaluation by Moments: Past and Future. In ibid.; Martins B. et al. Age Differences in Emotion Regulation Choice: Older Adults Use Distraction Less Than Younger Adults in High-Intensity Positive Contexts. Journals of Gerontology Series B: Psychological Sciences and Social Sciences (2016): gbw028.

Глава 9. Сознание

1. Два кратких пояснения: во-первых, термин “субъективность” я использую в когнитивном и философском смысле, а не в разговорном, где “субъективный” относится к “личному мнению”; во-вторых, я работаю над проблемами сознания много лет и изложил некоторые из своих идей в двух книгах: “Чувство происходящего” (The Feeling of What Happens) и “Осознание себя” (Self Comes to Mind). Эти идеи развивались в последующих публикациях. См.: Damasio A. et al. Persistence of Feelings and Sentience After Bilateral Damage of the Insula. Cerebral Cortex 23 (2012): 833–46; Damasio et al. Nature of Feelings; Damasio A. et al. Pain and Other Feelings in Humans and Animals. Animal Sentience 1, no. 3 (2016): 33. Мои взгляды продолжали развиваться под влиянием параллельных теоретических и эмпирических исследований в области расстройств чувств и сознания, но здесь нет места излагать последние наработки – они станут темой отдельной книги.