Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Исследование макроэволюции сопряжено с еще большими трудностями, чем исследование микроэволюции. Между микро– и макроэволюцией пролегает своеобразная «зона молчания» или «неизвестная земля» – познавательное пространство, характеризующееся крайней ненадежностью, скудностью и недостаточностью фактического материала вследствие принципиальной неполноты палеонтологической летописи.

«Что касается эволюционный изменений на уровне макроэволюции, – пишет по этому поводу В. Грант, – то это явление исторического порядка и, следовательно, недоступные для непосредственного наблюдения. Отсутствие свидетельств очевидцев – затруднение, внутренне присущее любой попытке воспроизвести события прошлого» (Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории – М.: Мир, 1991 – 488 с., с. 24).

Наиболее четко позицию СТЭ в отношении происхождения макроэволюционных изменений выражает В. Бердников. «Центральным объектом макроэволюции, – пишет он, – является филетическая линия, т. е. цепь видов, связанная отношением «предок-потомок». Процесс ветвления (кладогенез) может преобразовывать одну исходную филетическую линию в филум, т. е. совокупность многих параллельно эволюционирующих линий. В связи с этим генетическая информация каждого вида – это несколько измененная наследственная информация жившего ранее вида – предка» (Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции – Новосибирск: Наука, 1990 – 253 с., с. 3).

Обстоятельное исследование проблем макроэволюции в России принадлежит В. Назарову (Назаров В.И. Учение о макроэволюции – М.: Наука, 1991 – 288 с.). Он именно в связи с мощным натиском гипотез макроэволюции видит решение судьбы синтетической теории эволюции и нахождение путей к новому синтезу. Либо СТЭ окажется достаточно гибкой, ассимилирует возникновение новых представлений о макроэволюции, расширится и устоит, либо она будет разрушена и ее место в качестве эталонной займет новая теория – такова альтернатива в развитии теории эволюции жизни.

В первом случае осуществленный СТЭ синтез будет лишь дополнен новыми представлениями, а во втором – понадобится новый синтез, построенный на совершенно новом фундаменте.

Но только ли нерешенность проблем макроэволюции и ее связи с микроэволюцией побуждает исследователей к поиску путей к новому синтезу? Ведь проблем, требующих более адекватного решения в теории эволюции накопилось очень много. Современный кризис эволюционизма требует выработки новых подходов по всем направлениям развития теории эволюции. Как сама СТЭ, так и ее конкуренты неспособны разрешить накопившиеся противоречия и парадоксы на собственной почве этих теорий с их геноцентрической ориентацией и мутационистским ограничением эволюционных механизмов.

В. Назаров выделяет четыре периода в развитии представлений о макроэволюции. Первый период начался с выходом «Происхождения видов» Дарвина, в котором была обоснована идея единства факторов видовой и надвидовой эволюции, развитая Геккелем в его теории филогенеза, но оспоренная неоламаркистами Негели и Копом.

Второй период связан с выдвижением самого понятия макроэволюции в 1927 г. российским биологом Филипченко в связи с утверждением специфичности макроэволюции в свете данных генетики. Внутривидовой уровень эволюции получил название микроэволюции, а надвидовой – макроэволюции (от греч. «макрос» – большой, крупный, длинный).

Третий период В. Назаров связывает с выдвижением в 1940 г. концепции макромутаций Гольдшмидта и концепцией палеонтолога Шиндевальфа о реальности разрывов в палеонтологической летописи. Обе концепции, укрепившие сальтационизм, были отвергнуты большинством научного сообщества. В тот же период палеонтолог Симпсон в 1944 г. осуществил синтез палеонтологии с популяционной генетикой, что привело к утверждению дарвинистского тезиса о единстве и взаимосвязи микро– и макроэволюции.

Четвертый период начался на рубеже 60-х – 70-х годов XX века с выдвижением в 1969 г. гипотезы Бриттена и Дэвидсона о мутациях регуляторных генов как основе специфичности макроэволюционных процессов, а в 1972 г. – с созданием Элдриджем и Гулдом теории прерывистого равновесия (Там же, с. 6).

При выделении этих периодов обращает на себя внимание следующее. Во-первых, все четыре периода характеризовались наличием противоречий в научном мире и разделением научного сообщества по поводу статуса макроэволюции на превалирующую позицию и оппозицию. Во-вторых, первый и третий периоды отличались преобладанием точки зрения тех ученых, которые придерживались мнения о единстве микро– и макроэволюции, о проистекании макроэволюционных процессов из микроэволюционных, а второй и четвертый были связаны с накоплением сомнений по этому поводу и повышением влияния концепций, настаивавших на специфическом характере макроэволюции и качественном различии этих процессов.

В-третьих, точка зрения, согласно которой макроэволюция вытекает из микроэволюции и оба этих процесса находятся в неразрывном единстве, является дарвинистской, а противоположная точка зрения неизбежно приводит к разрыву с дарвинизмом.

Сущность разногласий, разделивших специалистов в оценке взаимоотношений микро– и макроэволюции В. Назаров характеризует следующим образом:

«Как видно из сказанного, их разграничение было вызвано не формальными причинами, связанными, например, с типологией понятий или удобствами изучения, а с реальной спецификой отношений между особями внутри вида и на уровне видов и выше, созданной самой природой. Эта специфика не могла не породить догадок о различии движущих сил в других уровнях эволюции в качественном отношении. В то же время нескрещиваемость видов можно было расценивать как результат предшествующей эволюции, которая, не останавливаясь на уровне вида, идет дальше. Так, естественным путем с самого начала эволюционисты разделились на два лагеря: на тех, кто за качественные различия, и на тех, кто против» (Там же, с. 10–11).

Но дело ведь не только в наличии или отсутствии качественных различий между двумя уровнями эволюции. Главное разногласие заключается в наличии или отсутствии закономерной связи между двумя уровнями. Если правы сторонники различного происхождения микроэволюционных и макроэволюционных преобразований, связи между двумя уровнями нет и быть не может, а переход с уровня микроэволюции на уровень макроэволюции может совершаться не эволюционным, хотя и скачкообразным переходом, подготовленным предшествующей историей развития организмов, а сальтационным перепрыгиванием с уровня на уровень, совершенно случайным и закономерно не обусловленным по существу.

Антиисторизм такой точки зрения очевиден. Он обусловлен крайне радикальным геноцентризмом и мутационизмом, абсолютизацией случайности и по самому своему существу антиэволюционен. Это теория ничем не направленной эволюции, эволюции, совершающейся как попало, эволюции без эволюции. Отрыв макроэволюции от микроэволюции приводит к следствиям, губительным для развития теории эволюции, он приводит к объяснениям, которые ничего не объясняют. Мутациями можно объяснить все, что угодно, поскольку мутации по определению не направлены. Природа объясняется, исходя из ошибок природы. Отбором, в том числе и межвидовым (как в концепции Стенли), если он не связан с биологической работой организмов, тоже можно объяснить все, что угодно. В этом случае стирается разница между утверждениями «так повелел Господь» и «так действовал отбор». От дарвинизма при таком объяснении остается только оперирование понятием отбора, а его творческая роль сводится к оперированию результатами мутагенеза.

Объяснения сторонников обособленного от микроэволюции протекания макроэволюции также не объясняют закономерностей ее хода и полагает единственную закономерность в накоплении всевозможных случайностей. Но тем самым они лишают себя возможности сколько-нибудь вразумительно объяснить закономерности биологического прогресса. Ведь именно на уровне макроэволюции совершаются наиболее крупные эволюционные сдвиги, реализующие поступательный характер, закономерность, историческую обусловленность и необходимость прогрессивного развития жизненных форм, прокладывающую себе путь через массу случайностей, вариаций и отклонений. И именно на уровне макроэволюции со всей очевидностью проявляют себя переходные процессы от более примитивных форм к более прогрессивным.

«Почти все крупные ученые, – констатирует В. Назаров, – независимо от принадлежности к тому или иному лагерю едины в том, что если бы не было макроэволюции, то не было бы эволюции вообще. В этом случае от бактерий произошли бы лишь многочисленные формы бактерий, но никогда не возникли бы ни многоклеточные животные, ни позвоночные, ни сам человек. Здесь дело не только в том, что макроэволюция – это тот уровень, на котором возникают необратимые преобразования. Не менее важны их масштаб и направленность… При самом широком охвате панорамы биологической макроэволюции перед нами предстает проблема всего прогрессивного исторического развития живого от амебы до человека» (Там же, с. 11).

Но о какой же прогрессивной направленности макроэволюции может идти речь, если переход от одной систематической группы к другой, от класса к классу, от отряда к отряду и т. д. происходит совершенно случайно, мутационными скачками, без системно организованной подготовки на уровне микроэволюции? Если бы не существовало закономерной обусловленности макроэволюции, если бы она не подготавливалась и не детерминировалась на уровне микроэволюции биологической работой, отбором и борьбой за существование, эволюция двигалась бы по замкнутому кругу и никакой существенный прогресс был бы недостижим.

Иными словами, если биологическая работа организмов данного вида не произведет эволюционную прибыль, эволюция данного вида в биоэкономике (в экономии природы, по терминологии Дарвина) остается на уровне простого воспроизводства и никогда не перейдет посредством расширенного воспроизводства своей формы к прогрессивным макроэволюционным преобразованиям.

Все геноцентрические, мутационистские теории как микро-, так и макроэволюции, игнорирующие эволюционную роль биологической работы и преобразующее действие мобилизационных структур, являются теориями «ленивой» эволюции. Абсолютизируя роль мутаций в эволюции, такие теории вынуждены отстаивать представления, в соответствии с которыми сами организмы не участвуют в выработке эволюционных инноваций, а вместо них это делают случайно ошибающиеся гены.

Соответственно неверно понимается и роль в эволюции естественного отбора, порождая бесконечные шатания от дарвинизма к антидарвинизму и обратно. Отбор работает направленно и обладает творческой силой только во взаимодействии с определенной направленностью биологической работы. Макроэволюция есть сфера крупных эволюционных инноваций, вырабатываемых на уровне микроэволюции усилиями множества организмов в их неустанном поиске более оптимального энергетического самообеспечения.

Поэтому все эволюционные новации являются мобилизационными инновациями, они достигаются посредством «изобретений» организмами новых способов получения и утилизации энергии с использованием преадаптированных к этому органов и систем этих организмов. Эволюция трудолюбива: весь жизненный процесс каждого организма и каждого вида протекает в добывании энергии и преобразовании информации, необходимой для наилучшего ее получения, усвоения, использования, накопления и вновь затрачивания на жизнеобеспечение.

Отрыв макроэволюции от микроэволюции, совершаемый неомакроэволюционистами, должен привести к переосмыслению самих понятий микро– и макроэволюции, к тому, что, как выражается В. Назаров, «видообразование будет изъято из микроэволюции и включено в понятие макроэволюции» (Там же, с. 14). Причем, по мнению Назарова, данных за специфичность видообразования и его принадлежность к макроэволции, больше, чем против, и если эта специфичность будет доказана, придется соответственно изменять понятия (Там же).

Но как она может быть доказана? Чудесами видообразовательного действия макромутаций, которые в одночасье превращают представителей одних видов в другие? Но чудеса потому и есть чудеса, что в них можно верить, но их невозможно доказать. Сальтационисты с начала XX века пытались обосновать свою веру в видообразовательную роль макромутаций, и им мало кто верил. А что же изменилось теперь? Только то, что с открытием регуляторных генов нашлись специалисты, которые выдвинули чересчур смелую гипотезу о том, что видообразование происходит посредством макромутаций уже не структурных, а регуляторных генов.

Но изучение работы регуляторных генов свидетельствует как раз об обратном. Оно прямо заявляет, даже «кричит» о том, что регуляция генетических структур осуществляется под влиянием биологической работы организмов. Но этого никто не слышит, потому что геноцентрическо-мутационистская установка теоретического мышления побуждает исследователей видеть и слышать только то, что происходит непосредственно в генотипах и не обращать внимания на информацию, идущую из мобилизационных структур фенотипов.

Отрыв макроэволюции от микроэволюции – закономерное следствие отрыва генотипов от биологической работы организмов. Изучать влияние информации, поступающей через гормоны, ферменты и более мелкие сигнальные агенты в ядра клеток, конечно, неизмеримо труднее, чем выявлять действие мутаций на фенотипы. Этим и объясняются многочисленные попытки разрубить гордиев узел вместо того, чтобы последовательно и терпеливо его развязывать. Легче представить видообразование как результат крупных мутаций и включить его в макроэволюцию, чем обнаружить тесные связи между трансформациями на микро– и макроуровнях.

В. Назаров констатирует принципиальное отличие макроэволюции от микроэволюции и по характеру объекта исследования. «Переходя к рассмотрению макроэволюции, – замечает он, – специалист сталкивается с иным по сравнению с микроэволюцией объектом изучения. Вместо изменения генетической структуры популяции он имеет теперь дело с преобразованием организации особей и выходит, таким образом, на организменный уровень исследований… Анализ макроэволюционных событий опирается на организмоцентрическую концепцию и типологический подход» (Там же, с. 14, 15).

Но действительно ли мы на уровне макроэволюции возвращаемся к старому доброму организмоцентризму классической биологии и восстанавливаем то вполне логичное отношение к организму как источнику эволюционных преобразований, которое было присуще Дарвину и его соратникам и которое было отвергнуто создателями СТЭ вследствие их перехода на геноцентрические позиции? К сожалению, нет: сальтационисты смотрят на организмы, а видят крупные мутации, совершенно случайно обеспечивающие переход от организмов одного вида к организмам другого, и даже не только другого вида, но и другой надвидовой группы (таксона).

«Действительно, – рассуждает он, – если объяснить макроэволюцию исключительно в терминах селективной аккумуляции генов, а видообразование всецело сводить к смене генных частот, то как быть с морфофизиологической эволюцией, породившей человека с его разумом? Можно ли ее удовлетворительно объяснять успехом генов в популяциях? Конечно, накопление благоприятных генов – необходимое условие макроэволюции. Но следует ли из этого, что оно является достаточным?» (Там же, с. 22).

Опираясь на эти суждения, он делает вывод о том, что «морфологическая эволюция, которая может быть объяснена в своих собственных терминах, включает в себя явления, связанные с чем-то иным, чем просто отбор и накопление генов» (Там же).

Но это «иное» В. Назаров видит опять же в сальтационных сдвигах генетических структур. «Что нужно, – задает он вопрос, – для превращения популяции в новый вид? Какое событие должно произойти, чтобы система популяций прежнего вида смогла «выйти» на новый тип организации, которым характеризуется каждая особь нового вида?».

И отвечает на него: «Элементарная логика показывает, что такой переход может совершаться только скачком, сальтационным превращением одного качественного состояния в другое… Полагают, что сами сальтации вызываются хромосомными перестройками, мутациями супергенов, изменениями последовательностей ДНК, производимыми подвижными генетическими элементами, или даже изменениями единичных генов регуляторной системы, дающими крупный фенотипический эффект, но качественные и количественные стороны этих генетических изменений остаются неизвестными» (Там же, с. 37).

Итак, автор книги повторяет весь арсенал сальтационистских гипотез, за исключением разве что горизонтального переноса генов, который он справедливо считает слишком уж экзотичной гипотезой. При этом он признает, что ни количественные, ни качественные особенности этих генетических изменений науке неизвестны, т. е. неизвестное объясняется через неизвестное и такое объяснение представляется соответствующим «элементарной логике».

Несколькими страницами ранее В. Назаров совершенно справедливо критиковал синтетическую теорию эволюции за прямолинейную экстраполяцию, посредством которой данные об эффективности естественного отбора генетических изменений, не достигшего уровня видообразования, распространяются на видообразовательные процессы и далее на переход от микроэволюции к макроэволюции. Он подчеркнул, что такая экстраполяция ничего не доказывает (Там же, с. 25).

Действительно, такая экстраполяция не является доказательством, поскольку она содержит чисто интеллектуальный, умозрительный «прыжок» от фактов к выводам, которые логически невыводимы из этих фактов. Здесь же автор работы, увлеченный взглядами неомакроэволюционистов, совершает еще больший «прыжок», и при этом считает его соответствующим элементарной логике на том основании, что для перехода от микроэволюционных изменений мелкого масштаба к макроэволюционным изменениям крупного масштаба необходим «большой скачок».

На это следует возразить, что «большие скачки» в их сальтационистском варианте имеют антиэволюционных характер, не опираются на достаточное накопление не только количественных, но и качественных предпосылок, и потому и в природе, и в обществе, как правило, заканчиваются крахом, исчерпывая мобилизационный ресурс хаотически развивающейся системы.

Теория «больших скачков» от микроэволюции сразу на уровень макроэволюции еще менее доказательна, чем геноцентрический градуализм СТЭ. В СТЭ по крайней мере есть постоянно действующий фактор, при всех случайных отклонениях закономерно направляющий эволюционный процесс. Это отбор. Что же касается «больших скачков», то они ничем не направлены, кроме случайного совпадения сочетаний генетических структур, о которых к тому же, как признает В. Назаров, нам ничего не известно.

Сказанное не означает, что видообразование и переход от микро– к макроэволюции обходится без скачков. Но это эволюционные, а не сальтационные скачки, они подготовлены биологической работой многих поколений. На границе между микро– и макроэволюцией пролегает мобилизационная инновация, базирующаяся на обретении популяцией организмов при изменении форм биологической работы нового способа получения и утилизации энергии, получения и преобразования информации.

Модель видообразования, принятая в теории «прерывистого равновесия», которую разделяет, излагает и пропагандирует В. Назаров, предполагает в качестве ведущего фактора эволюции наряду с крупными мутациями репродуктивную изоляцию. Как формулирует это положение В. Назаров, «в новой модели эволюции репродуктивная изоляция первична, ее природа не адаптационная, а стохастическая… микро– и макроэволюция разобщены – изменчивость в популяциях не ведет к видообразованию» (Там же, с. 39).

Тезис этот – откровенно антидарвинистский. И хотя ряд крупных специалистов, как отмечает Назаров, пытается убедить, что в прерывистой модели нельзя видеть альтернативу дарвинизму, не видеть этого может разве что незрячий исследователь. Из этого тезиса следует, что отбор, накапливая результаты биологической работы живых организмов, неспособен в конечном счете привести к образованию новых видов.

Предложение отправить в отставку дарвинизм и заменить его признанием видообразующей ролью крупных мутаций уже звучало в начале XX века и завело теорию эволюции в тупик, вызвало тяжелый кризис эволюционизма. То же произошло и в начале XXI века. Все это свидетельствует лишь о том, что легких путей исчерпывающего объяснения эволюции не существует, что теории «ленивой» эволюции, игнорирующие биологическую работу организмов и основанные на случайностях мутагенеза, на сиюминутных, модных течениях в генетике, могут претендовать лишь на иллюзорную альтернативу развивающемуся дарвинизму.

Ибо отрицать направляющую роль отбора – значит представлять эволюцию не только «ленивой», бездеятельной, но и «слепой». Изменчивость в популяциях действительно непосредственно не ведет к видообразованию. Однако она при изменении форм и способов биологической работы организмов подводит к видообразованию, подготавливает его, создает для него количественные и качественные предпосылки. Сторонники теории прерывистого равновесия вполне правы в том, что для запуска видообразовательного процесса необходимо преодоление некоего рубежа. Но это преодоление не может быть осуществлено простым «перескоком» через морфологические границы посредством крупных мутаций. Мутанты могут порождать только мутантов, а генетические уроды – только уродов. Крупномасштабные морфофизиологические изменения не могут быть получены случайно, они могут быть только выработаны на основе столь же крупномасштабных изменений в биологической работе организмов с использованием преадаптивного состояния органов.

Прерывистость, скачкообразность процесса видообразования может возникать с переходом преобразующихся популяций в особое состояние, которое мы называем трансформенным. Оно характеризуется снижением давления нормы, резким повышением амплитуды полиморфизма и зависимости хода онтогенеза от обстоятельств развития организма.

«Новый вид, как теперь считается, – замечает В. Назаров, – возникает либо сразу, либо в течение очень короткого геологического времени» (Там же, с. 37). Действительно, трансформерные состояния организмов должны быть весьма кратковременны, а консерверные, консервативные состояния видов, как правило, весьма продолжительны. В признании этого факта мы видим заслугу теории прерывистого равновесия.

Но консерверы не застывают в абсолютно неизменном состоянии, идентичность их поколений – только видимость, кажимость. Они медленно и незаметно эволюционируют, применяя свою биологическую работу к изменению жизненных обстоятельств. Стазис – понятие относительное. Ни в коем случае нельзя отрицать значение в эволюции постепенных градуальных изменений, как и того, что они могут приводить к дивергенции видов и видообразованию.

Но видообразование, возникшее консерверным, градуальным путем, надо думать, недалеко разводит виды и не достигает уровня макроэволюционных преобразований. Это, кстати, один из весомых аргументов в пользу того, что видообразование нельзя отрывать от микроэволюции и переводить всецело в сферу макроэволюции, как предлагают сторонники теории прерывистого равновесия и в их числе В. Назаров.

«Один из веских доводов за разобщенность микро– и макроэволюции, – считает В. Назаров, – зависимость их темпов от разных причин, подмеченная многими специалистами. Вспомним основополагающую работу Симпсона (1948). В ней ясно показано, что ни одна из причин, обычно определяющих темп микроэволюции, на скоростях макроэволюции не сказывается. Можно привести показательный пример. Род дрозофилы, появившийся в эоцене, хотя и представленный многочисленными видами (с вымершими – более двух тысяч), несмотря на быструю смену генераций и высокую насыщенность популяций мутациями, так и не дал нового рода, тогда как у хоботных, размножающихся на несколько порядков медленнее и едва ли столь насыщенных мутациями, за то же геологическое время сменилось несколько родов. Следовательно, макроэволюция у хоботных проходила в несколько раз быстрее, чем у дрозофил» (Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели – М.: Изд-во ЛКИ, 2007 – 520 с., с. 381–382).

Это довод против геноцентризма и мутационизма в теории эволюции вообще, а не в пользу разобщенности микро– и макроэволюции или сальтационного образования родов. Разница в скорости образования родов проистекает из различий в уровне организации мобилизационных структур организмов и проводимой ими биологической работы.

Отстаивая единство механизмов микро– и макроэволюции, Э. Колчинский в то же время считает, что такое единство «отнюдь не равнозначно прямой экстраполяции знаний о процессах в современных популяциях на события прошлого» (Колчинский Э.И. Неокатастрофизм и селекционизм: Вечная дилемма или возможность синтеза – СПб.: Наука, 2002 – 554 с., с. 343).

Он критикует с этих позиций точку зрения Н. Тимофеева-Ресовского, согласно которой «в принципе невозможно провести какую-либо грань между постепенной внутривидовой дифференциацией и ее макроэволюционными последствиями, так как аккумуляция в течение долгого времени направленных изменений в частоте генов способна привести к образованию таксонов любого ранга» (Там же, с. 338).

Колчинский характеризует такую точку зрения как крайний редукционизм. В качестве альтернативы он приводит мнение Б. Шаффера, согласно которому «переход от преобразований микроэволюционного уровня к макроэволюционным изменениям связан с возникновением каких-то адаптаций широкого значения» (Там же, с. 341).

Для поддержки постулата СТЭ о единстве микро– и макроэволюции Э. Колчинский использует принцип актуализации. В пользу этого принципа, по его мнению, свидетельствует исторический опыт, подтверждающий необходимость применения знаний о современных эволюционных процессах постепенного преобразования эволюционирующих систем для объяснения процессов далекого прошлого. Как отмечал Ф. Добжанский, мы можем непосредственно изучать только микроэволюцию (Там же, с. 344).

Как подчеркивает Э. Колчинский, применение постулата о единстве микро– и макроэволюции и принципа актуализма в отношении макроэволюции «отнюдь не означает отрицания возможности резких и внезапных крупных новообразований» (Там же, с. 344). Однако принцип актуализма к ним вряд ли применим. Догматический актуализм может нарушать историзм в представлениях об эволюции. В этом отношении в какой-то мере был прав О. Шиндевольф, утверждающий, что палеонтология как историческая наука способна вскрывать изменения хода эволюции по сравнению с современным состоянием видов, а генетика из-за вневременного характера изучаемых его процессов должна играть при этом подчиненную роль (См.: Там же, с. 399).

Несостоятельность любой геноцентрической теории очевидна, исходя из фактов истории жизни, ясно показывающих возрастание темпов эволюции по мере усложнения организации. Если бы геноцентрические и мутационистские теории хотя бы в какой-то мере соответствовали действительности, темпы эволюции возрастали бы прямо пропорционально скорости мутирования и смены поколений. Но они возрастают обратно пропорционально скорости мутирования и прямо пропорционально сложности биологической работы, выполняемой видами в процессах жизнедеятельности.

Многие исследователи связывают резкие ускорения темпов эволюции и сопровождающие их крупные прогрессивные изменения морфологической организации видов (ароморфозы) исключительно с резкими и необратимыми изменениями среды. Так, согласно концепции российского биолога Е. Лукина «эволюционные перестройки возможны лишь в результате длительно воздействующих изменений внешней среды, выходящих за пределы ее» (Лукин Е.И. Неравномерность темпов органической эволюции – В кн.: Философские проблемы эволюционной теории – М., 1971, ч.2, с.36).

Соответственно Лукин предполагает существование неких четко выделенных в истории жизни «периодов орогенеза», в которые прогрессивное видообразование происходит особенно интенсивно. «Резкие изменения внешней среды, – отмечают также Ю. Ефимов, А. Мозелов и В. Стрельченко, – ведут к нарушению равновесия в биоценозах, их распаду, резкому усилению активности отбора и ускорению эволюции» (Ефимов Ю.И., Мозелев А.П., Стрельченко В.И. Современный дарвинизм и диалектика познания жизни – Л.: Наука, 1983 – 303 с., с. 74). Однако, возражая Лукину, они указывают на то, что «в данный момент нет доказательств четкого соответствия периодов резких изменений физико-географический условий с возникновением и развитием ароморфозов» (Там же).

«Более того, – считают они, – есть другой факт, позволяющий не согласиться с данной гипотезой, – изменение среды обитания не может быть причиной ароморфозов, потому что разные филетические линии, находясь в одинаковых условиях существования, эволюционируют с разной скоростью, а ароморфозы возникают лишь в немногих из них» (Там же). Понятно, что лишь различия в интенсивности биологической работы могут определить различия в скоростях эволюции этих линий.

Проблема определения темпов эволюции была и остается дискуссионной, поскольку даже приблизительное ее решение, будучи весьма полезным для теории эволюции, не может опереться пока на сколько-нибудь прочные критерии и достаточно обоснованную методологию.

«Измерение скоростей эволюции, – пишет В. Грант, – сопряжено со многими техническими и практическими трудностями. Скорость эволюции – это количество эволюционного изменения за единицу времени. Первый возникающий при этом вопрос касается масштаба времени, которого следует придерживаться. Следует ли использовать геологическое время (т. е. промежутки в миллионы лет) или биологическое время (т. е. число поколений)?… Второй вопрос касается типа эволюционных изменений, которые предполагается изучать и измерять… Третий вопрос состоит в том, чтобы найти такую меру для морфологического изменения, которая позволяла бы сравнивать скорости эволюции» (Грант В. Эволюция организмов – М.: Мир, 1980 – 407 с., с. 268).

Все эти вопросы не находят убедительных ответов, но сами дискуссии по столь важной проблеме чрезвычайно полезны для науки. Дальше всех в изучении данной проблемы продвинулся в середине XX века Дж. Симпсон. Он же предложил в качестве единицы измерения скорости эволюции использовать число новых родов, возникающих в палеонтологической летописи за миллион лет. При этом он признает данную меру хотя и практически полезной, но заведомо несовершенной.