Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Стазис, стабильность, относительно неизменное существование видов, лишь слегка нарушаемое отдельными флуктациями ни в коем случае не означает отсутствия эволюции. Эволюция всеобща и вездесуща, само существование видов осуществляется посредством их внутреннего самоизменения в процессе эволюции. Что не эволюционирует, того и не существует. Стабильность есть лишь форма эволюции, так же как покой – форма движения, форма воспроизведения структуры.

Тем не менее, Д.Гродницкий совершенно прав, когда он утверждает парадоксальность предлагаемой СТЭ теории изоляции как элементарного фактора эволюции, мотивируя это тем, что “эволюционная самостоятельность популяций, с одной стороны, не является непосредственным результатом их репродуктивной изолированности друг от друга, а с другой стороны, не стирается при обмене генами между ними” (Там же, с.36).

Источником этой парадоксальности, на наш взгляд, является то обстоятельство, что СТЭ рассматривает изоляцию с чисто геноцентрических позиций и совершенно не учитывает изменений в характере и содержании биологической работы, которые могут возникнуть в развитии изолированных популяций при освоении различных ресурсов экологической среды.

Как мы показали ранее, отбор оценивает в конечном счете не генетические предпосылки жизнедеятельности организмов, а эффективность биологической работы, осуществляемой посредством этих предпосылок для обеспечения жизнедеятельности. Хорошо работающие организмы поддерживаются отбором и их гены накапливаются в популяциях.

Поскольку в своем огромном большинстве мутации вредны и создают помехи в биологической работе организмов, их фенотипические проявления довольно оперативно элиминируются стабилизирующим отбором. Выживают и дают потомство лишь те мутанты, которые интенсификацией биологической работы компенсируют физические недостатки и отклонения в развитии.

Поэтому роль изоляции как фактора, влияющего на видообразование, зависит от биологической работы изолированных популяций и ее взаимодействия с отбором. Если формы биологической работы, осуществляемой изолированными друг от друга популяциями, идентичны, стабилизирующий отбор элиминирует отклонения и целостность вида будет сохраняться неопределенно долгое время.

Под влиянием среды или в ходе освоения новых ресурсов в новой экологической обстановке одна из изолированных популяций или обе они в определенный момент времени могут приобрести измененные формы биологической работы. Если изолированные популяции оказываются в существенно различных экосистемах, вероятность таких изменений нарастает. В этом, и только в этом случае, то есть при условии существенных изменений в биологической работе стабилизирующий отбор может перестать справляться с нарастанием генетических различий в нескрещивающихся популяциях, связанных с накоплением мутационно-рекомбинационной изменчивости в структурах ДНК, различий в генофондах и сдвигов генных частот. Но даже если скрещивание в частично изолированных популяциях продолжается, нарастание различий в биологической работе может его нарушить и в конечном счете прекратить, как это бывает при так называемой экологической изоляции.

Таким образом, путь от изоляции к дивергенции видов лежит только через изменение характера и содержания биологической работы, поддержанное и усиленное отбором. Путь, предлагаемый синтетической теорией эволюции и пролегающий через простое накопление генетических различий и прямолинейное следование им действия отбора, парадоксален, чересчур прямолинеен и не соответствует действительности.

Шестой парадокс – парадокс колебаний численности популяций. “По синтетической теории эволюции, – констатирует Д.Гродницкий, – колебания численности популяций должны сопровождаться эволюционными изменениями. Все природные популяции претерпевают периодические флуктации плотности. В наиболее яркой форме это проявляется во время массовых размножений: периоды спада, когда не выживает почти никто, сменяются благоприятными периодами, когда выживают едва ли не все. Такие условия позволяют свободно проявиться всем факторам эволюции, на которых основана синтетическая теория: фаза роста сопровождается практически беспрепятственным умножением разнообразных генотипов, которые затем предстают перед сильнейшим естественным отбором. Следовательно, “пульсации численности вида не могут не могут быть безразличны для генотипического состава популяций” (Воронцов, 1980). Поэтому с точки зрения синтетической теории непонятно, почему до сих пор не зарегистрированы случаи эволюционных изменений, вызванных волнами численности” (Там же, с. 37 – 38).

Данное соображение касается и теории “генетических революций” Эрнста Майра, вскрывая её парадоксальность, а в конечном счете и несостоятельность. Ни волны численности популяций, вызывающие колоссальные сдвиги генных частот, ни “генетические революции”, связанные с отселением незначительного числа особей, их изоляцией и “революционным” изменением генофонда не могут сами по себе привести к эволюционным изменениям, создать новые виды даже при самой благоприятной направленности отбора.

Не генотипический состав популяций определяет эволюцию под творческим действием отбора, а эволюция определяет генотипический состав популяций при постоянном взаимодействии биологической работы организмов с творческой избирательностью отбора. Без понимания такого взаимодействия и его эволюционного значения парадоксы СТЭ неразрешимы.

Но самый трудный для разрешения средствами СТЭ, седьмой парадокс, Д.Гродницкий связывает с возможностью альтернативной интерпретации адаптивного полиморфизма в популяциях, который рассматривается в СТЭ как одно из основных условий и даже как эмпирическое доказательство идущего по сценарию СТЭ процесса видообразования.

Адаптивный полиморфизм, согласно СТЭ, возникает на основе неадаптивных, случайных генетических изменений в ходе мутагенеза и рекомбинации посредством направленного действия отбора, который придает неопределенной изменчивости адаптивный характер.

Суть альтернативной интерпретации по отношению к такой трактовке эволюционной роли адаптивного полиморфизма заключается в том, что он во взаимодействии с отбором обеспечивает не процесс преобразования популяций в новые виды, а как раз наоборот – процесс сохранения стабильности популяций, препятствующий видообразованию, который можно назвать популяционным гомеостазом.

«Наиболее ясную иллюстрацию популяционного гомеостаза, – пишет Д.Гродницкий, – дает канонический результат – сезонные колебания соотносительной численности черных и красных божьих коровок (Тимофеев – Ресовский и др., 1977). Благодаря тому, что красные особи более холодоустойчивы, а черные более плодовиты, в популяции существует разделение труда, и повышается устойчивость к действию неблагоприятных факторов. Преобразование частот двух форм полностью подпадает под понятие эволюции, как ее трактуют неодарвинисты. В то же время довольно очевидно, что этот процесс не создает ничего нового и уже в силу этого эволюционным считаться не может. Настоящая же эволюция завершилась в истории вида появлением черных и красных фенотипов. Поэтому на примерах динамики полиморфизма синтетическая теория рассматривает не происхождение, а лишь процесс поддержания адаптаций» (Там же, с. 42–43).

С этой же точки зрения Д.Гродницкий рассматривает хрестоматийный пример с распространением меланистических форм у березовой пяденицы. Динамика сдвигов численности бабочек от светлых к темным формам, поддержанная отбором вследствие благоприятного для темных форм изменения среды, свидетельствует не о начале процесса видообразования, а напротив, об укреплении способности вида оставаться неизменным, несмотря на негативные изменения среды.

Наличие двух различных форм фенотипов, адаптированных к различным экологическим нишам, позволяет популяции выжить и сохранить свою видовую идентичность благодаря плавному переходу на соответствующее изменившимся условиям соотношение форм.

«Резюмируя сказанное, – подводит итог Д.Гродницкий, – следует заключить, что ряд выводов, логично вытекающих из постулатов синтетической теории эволюции, противоречит действительности… Но если это так, то теория эволюции, чтобы быть способной объяснить морфологию, пути и причины ее изменений, должна быть изложена на языке организмов, а не генов… Собственный язык неодарвинизма слишком беден: на нем нельзя хотя бы сформулировать даже наиболее очевидные вопросы, интересующие большинство биологов» (Там же, с.40, 41, 42).

Наличие столь явных парадоксов в эталонной теории биологической эволюции весьма напоминает ситуацию в космологической теории, когда накопление неразрешимых парадоксов в этой теории потребовало создания совершенно новой теории эволюции Вселенной, воплотившей в себе негеоцентрическое содержание и получившей название эталонной модели. Нечто подобное происходит сейчас со СТЭ, бывшей в XX веке эталонной моделью биологической эволюции.

Накопление парадоксов и появление все новых вполне конкурентоспособных альтернатив показывают, что прежний геноцентрический неодарвинизм и строящийся на его основе эволюционный синтез явно устарели. Недарвинистские геноцентрические альтернативы неодарвинизму также сплошь парадоксальны и тупиковы. Необходим по-настоящему новый дарвинизм и новый эволюционный синтез, построенный на негеноцентрической основе.

Безраздельное господство в биологической науке на протяжении всего XX века геноцентрической идеологии, объясняющееся бурным развитием генетики и ее давлением на эволюционную теорию, привело к «генетизации» биологического знания, сопровождавшейся своеобразным принижением эволюционного значения знаний натуралистического характера. Эта тенденция проявилась и в ряде методологических обобщений.

Так, крупнейший российский генетик и биолог-эволюционист конца XX столетия Леонид Корочкин неоднократно заявлял, что ядром современной биологии следует считать не теорию эволюции, а генетику, поскольку именно она является источником наиболее выдающихся открытий и приносит наиболее важные практические результаты, вносит решающий вклад и в развитие теории эволюции.

В противоположность ему украинский биолог П.Бобровский доказывает непреходящую роль теории эволюции как мировоззренческой и методологической основы всех наук биологического цикла, в том числе и генетики.

«Начиная со времени Дарвина, – отмечает он, – все приобретения биологических знаний, на всех уровнях и во всех сферах для получения высшего статуса научности, по существу проходят через «чистилище» эволюционной оценки… Поэтому, в широком смысле слова, в биологии невозможно указать такую сферу, которая не несла бы на себе «печать» эволюционности… Объединяющая и синтезирующая функция эволюционной идеи в биологии настолько всеохватывающа, что сами биологи эволюционную теорию именуют «философией биологии». Поэтому не случайно то, что в современной биологии критерий эволюционности является в значительной мере критерием научности» (Бобровский П.П. Место и роль эволюционных идей в биологии – Киев: Вища школа, 1973 – 180 с., с.7).

Исходя из этого представления о теории эволюции как основе биологического знания, построенной на органическом единстве конкретно-научных дисциплин с научно-философским мировоззрением, Бобровский рассматривает развитие теории эволюции. Он выделяет два этапа в развитии эволюционной теории в биологии – классическую теорию эволюции (КТЭ) и синтетическую теорию эволюции (СТЭ).

СТЭ дала ответы на ряд вопросов, поставленных КТЭ. Великий синтез эволюционной идеи КТЭ и достижений генетики значительно продвинул вперед понимание ряда эволюционных процессов. И все же…

«Всё же, – считает украинский эволюционист, – СТЭ лишь где-то до 40-х – 50-х гг. нашего столетия воплощала собой в какой-то мере прогресс эволюционной теории вообще. В современных условиях эпохальных открытий молекулярной биологии, биофизики и биохимии, с появлением биоценологии в учении о биосфере СТЭ уже выступает лишь одним из кардинальных (но лишь одним) направлений новейшего развития филогенетики» (Там же, с.101).

По мнению П.Бобровского, СТЭ можно считать «синтетической» лишь в узком смысле слова, поскольку достигнутый ею уровень синтеза «раскрывает лишь «первично-элементарное» процесса эволюции видов и лишь со стороны популяционного структурного уровня живого» (Там же, с. 102, 103).

Поэтому данный автор предсказывает формирование нового эволюционного синтеза, который должен завершиться созданием современной синтетической теории эволюции (ССТЭ). Эта теория, по его мнению, включает в себя СТЭ как частный (или предельный) случай (Там же, с.103).

Недовольство ограниченностью синтетической теории эволюции и потребность в формировании более глубокого синтеза наблюдается и у её активных сторонников, причем с каждым прошедшим годом все более возрастает. Весьма характерными с этой точки зрения являются рассуждения крупных американских биологов-эволюционистов Отто и Дороти Солбриг.

«Мутационный процесс, рекомбинации, поток генов и отбор, – пишут они, – представляют собой основные факторы, определяющие эволюцию путем естественного отбора… Мы показали, что природные популяции имеют конечные размеры, что они живут в изменчивых средах, что гены взаимодействуют между собой при определении фенотипа и что они объединены в хромосомы. Кроме того, мы привели достаточно примеров, чтобы убедить читателя в наличии в популяциях очень больших запасов генетической изменчивости, которые трудно или даже невозможно объяснить и с учетом всех известных факторов. Предстоит ещё многое узнать, многое исследовать и, несомненно, придется выдвигать и доказывать новые теории, прежде чем будет создана действительно всеобъемлющая теория эволюции путем естественного отбора» (Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция – М.: Мир, 1982 – 488с., с. 258–259).

Крах геноцентризма подготавливается новейшими открытиями генетики. Очень хорошо описывает сложившееся положение В.Назаров.

«Можно считать, вероятно, общепризнанным, – пишет он, – что любое эволюционное изменение имеет отправной точкой изменение генетическое. Почти ни у кого не вызывает также сомнений, что первоисточником макроэволюционных превращений оказываются события молекулярно-генетического уровня. С некоторых пор исследования, анализирующие эти события в историческом аспекте, оформились в отдельные стремительно развивающиеся области биохимии и генетики, такие, как молекулярная эволюция или эволюция генома. Само собой встал вопрос, как эволюция на молекулярно-генетическом уровне соотносится с обычной биологической эволюцией эукариотного мира, описываемой в терминах морфологии и анатомии. А возник этот вопрос потому, что как раз соответствие между эволюционными процессами на названных уровнях не обнаружилось» (Назаров В.И. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу – М.: Наука, 1991 – 288с., с. 240–241).

Можно сказать и жёстче: обнаружено полное несоответствие между молекулярно-генетическими изменениями и биологической эволюцией. Пресловутая общепризнанность геноцентризма мешает осознать, что генетические изменения являются не отправной точкой эволюционных преобразований, а их конечным результатом.

Новый эволюционный синтез, который давно назрел в биологической науке, не может быть достигнут, пока различные варианты геноцентризма и мутационизма не перестанут, несмотря на свою тупиковость, выражать общепризнанную точку зрения на эволюцию.

«Всё изложенное, – подытоживает В. Назаров содержание своей книги в её заключении, – указывает на то, что новый синтез назрел. Стихийно он уже складывается на наших глазах» (Там же, с. 259).

Пока ещё он складывается на старых геноцентрических и мутационистских основах.

В конце XX века необходимость фундаментальной ревизии СТЭ осознают многие ученые. Так, выдающийся российский биолог-эволюционист и историк науки Николай Воронцов был одним из представителей могучей когорты российских ученых, которые внесли значительный вклад в развитие СТЭ. В самые страшные годы репрессий, когда генетика в СССР преследовалась и уничтожалась под корень, эти ученые, рискуя жизнью, отстаивали и защищали её достижения в борьбе с лысенковщиной.

Это ему в 1964 г. власти поручили написать письмо в ЦК КПСС в форме доноса (другой формы коммунистические власти не признавали) о вредной для советского государства деятельности Лысенко и поддерживавших его псевдоученых. В этом письме, ставшем формальным предлогом для дискредитации лысенковщины, содержался подробный анализ «достижений» Лысенко и его группы, применяемых ими методов подтасовки экспериментальных данных и общей несостоятельности теоретических положений, а также того урона, который нанесло науке и сельскому хозяйству СССР господство лысенковщины.

В книге Н.Н.Воронцова «Развитие эволюционных идей в биологии» (М.: Издат. отдел УНЦ, ДО МГУ, 1999 – 640с.) содержится раздел «На пути к новому синтезу», в котором автор пытается наметить пути дальнейшего развития одиннадцати ранее сформулированных им постулатов, которые, как он полагает, составляют основу СТЭ.

Он считает, что постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Он соглашается с положением СТЭ о том, что в современной эволюционной биологии не остается места для представления об эволюции особи, которое характеризуется им как ламаркистское. Но при этом Воронцов как бы забывает, что так называемый «организмоцентризм», отвергнутый СТЭ, был присущ не только Ламарку, но и Дарвину, причем сам же Николай Николаевич писал об этом в соответствующем разделе той же книги.

К сожалению, Н.Воронцов так и не пришел к признанию того, что популяционное мышление не должно исключать, а как раз предполагает эволюционное значение организмов и их индивидуального развития, поскольку популяции – это не только площадки для распространения генов, но и сообщества, связанные единством биологической работы. Неполноту СТЭ Воронцов видел лишь в том, что она не охватывает огромное количество организмов, размножающихся без полового процесса и не входящих ни в какие популяции.

Зато Воронцов признает, что хотя отбор сохраняет статус движущего фактора эволюции, он не является единственным таким фактором. По определению Воронцова, дарвиновская и «недарвиновская» эволюция взаимно непротиворечивы. Воронцов отлично понимает, что так называемая «эволюция не по Дарвину» отнюдь не выходит за пределы современного дарвинизма, а лишь дополняет дарвиновское учение на уровне современных знаний. Но его признание «недарвиновской эволюции» означает уступку антидарвинизму.

Воронцов справедливо утверждает, что с точки зрения современных знаний эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер, и соответствующий постулат СТЭ должен быть пересмотрен.

Не менее важно признание Воронцовым того, что эволюция не всегда идет постепенно. Однако отступление от категорического градуализма СТЭ происходит у Воронцова путем компромисса с сальтационизмом, то есть с еще более радикальным мутационизмом и геноцентризмом, чем тот, который был принят в СТЭ. Воронцов соглашается, что видообразование может происходить внезапно не только путем полиплоидии, но также за счет хромосомных перестроек, а в отдельных случаях – и на основе макромутаций. Но строить на этом эволюционную теорию неправомерно.

Возможность нарушения постулата о генетической замкнутости и целостности вида Воронцов связывает с горизонтальным переносом генов, которые способны просачиваться через барьеры изолирующих механизмов. Он признает также, что макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и другими путями. Но другими – значит также через макромутации.

Он защищает концепцию политипического вида, но при этом признает, что применение генетических методов вскрывает ограничения применимости этой концепции, при которых подтверждается правота более дробного понимания вида. Он признает также недостаточность репродуктивного критерия вида и отсутствие универсального определения вида как для форм с половым размножением, так и для агамных форм.

Он ограничивает постулат о случайном характере мутационной изменчивости как поставщике «сырого» материала для эволюции признанием существования определенной канализованности путей эволюции, которая является результатом предшествующей истории вида. Он также считает, что наряду с происхождением видов от общих предков (монофилией) в эволюции широко распространено явление перехода целого ряда видов в новую адаптивную зону с образованием на их основе новой систематической группы (парафилии).

Возражает Н.Воронцов и против сформулированного им одиннадцатого постулата СТЭ – о принципиальной непрогнозируемости и непредсказуемости хода эволюции. Хотя эволюция не носит заранее предрешенного, финалистического характера и на её ход влияет огромное количество разнообразных факторов, прогнозирование эволюции достижимо на основе оценки прошлой истории, генотипического окружения, влияния среды и запретов, обусловленных внутренней организацией (Там же, с. 606–607).

«Как видно из этого сопоставления, – подытоживает сказанное Н.Воронцов, – современная эволюционная биология далеко ушла от той синтетической теории эволюции, которая сформировалась к началу 1940-х годов» (Там же, с. 607).

Отход Н.Воронцова от основ синтетической теории эволюции, развитию и защите которой от нападок лысенковщины он посвятил свою жизнь, был обусловлен прежде всего тем, что он не замыкался в своих взглядах на эволюцию на выводах из исследований экспериментальной генетики, а был творчески мыслящим натуралистом, способным к широким теоретическим обобщениям.

Вместе с тем предпринятая им попытка расширения научно-теоретической базы СТЭ посредством ревизии её постулатов была связана с компромиссом между СТЭ и теорией прерывистого равновесия, к признанию которой Н.Воронцов начал склоняться в последние годы своей жизни. По своей сути это был компромисс между двумя формами геноцентризма – градуалистической и сальтационистской.

«Сейчас, – отмечает Н.Воронцов, – в самом начале XX века, наблюдается безусловное сближение между теми, кто ещё вчера занимал позиции ортодоксов СТЭ, и теми, кто с юношеским жаром отрицал все достижения классического эволюционизма… Сейчас споры начинают потихоньку сходить на нет. Понемногу возникает сближение позиций противников, начинают создаваться предпосылки для нового, третьего в истории эволюционизма синтеза. Мы движемся к этому синтезу, но пока ещё далеки от его завершения» (Там же, с. 467, 469).

Таким образом, основу для нового синтеза Н.Воронцов видел в компромиссе между альтернативными течениями в эволюционной биологии.

Однако новый синтез, о необходимости которого во весь голос заговорил этот патриарх СТЭ, авторитетнейший ученый России, не может ограничиваться компромиссом между геноцентрическими моделями, не может строиться на чисто геноцентрической основе, ограничиваться мутационистско-геноцентрическим подходом к исследованию эволюционных процессов.

Подобно тому, как путь к познанию процессов космической эволюции пролегает через последовательное преодоление геоцентризма, путь к познанию процессов биологической эволюции связан с последовательным преодолением геноцентризма. Как геоцентрическая, так и геноцентрическая ориентация познания заводят теорию эволюции в непроходимые тупики. Нужна не просто смена модели, а смена мировоззрения. Нужен новый подход и новый синтез с участием философии универсального эволюционизма.