Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Наследственные изменения создают лишь предпосылки, предрасположенность, преадаптированность к тем или иным формам биологической работы. Они отбираются в зависимости от своей способности служить предпосылками для достаточно эффективной биологической работы в определенной среде. Вне способностей к эффективной биологической работе вообще бессмысленно говорить о каких-либо селективных преимуществах. Вот о чем на самом деле поведали нам крабы в Плимутской бухте, а вовсе не о том, что отбор наследственных изменений исключительно предопределяет ход эволюции, как это кажется геноцентрически ориентированным теоретикам. Что касается самого изменения размеров головогруди, то это была, скорее всего, адаптивная модификация.

Как мы видим на хрестоматийных примерах потемнения березовой пяденицы и изменения головогруди крабов в Плимутской бухте, значительная часть доказательств эффективности отбора наследственных изменений в СТЭ базируется на анализе изменений среды, связанных с антропогенными загрязнениями. К этим примерам непосредственно примыкают и те, на которых строятся доказательства, связанные с использованием человеком химическим средств для борьбы с сорняками домашних растений, паразитическими микроорганизмами и животными.

То значение, которое придается в доказательной базе СТЭ подобным факторам, со всей необходимой ясностью выразил один из крупнейших синтетистов России Алексей Яблоков.

«Часто под словом «эволюция», – пишет он, – подразумевают события, совершающиеся в масштабе миллионов или миллиардов лет, и если и уловимые, то лишь посредством сравнения ископаемых фаун и флор или благодаря расшифровке черт строения организмов. Но это не совсем так. Именно эволюционные события привели к тому, что знакомая нам моль начинает повреждать не только шерсть, но и синтетические волокна, а тараканы не погибают даже от таких доз инсектицидов, которые раньше были для них абсолютно смертельными. Буквально на протяжении жизни одного-двух поколений людей происходят еще более масштабные эволюционные изменения – возникают многочисленные резистентные к ядохимикатам формы организмов, наносящие ущерб сельскому хозяйству, или, например, распространяющиеся по всему земному шару в считанные недели пандемии гриппа» (Яблоков А.В. Теория эволюции: новые точки роста. Предисл. к кн.: Шарова И.Х. Проблемы теории эволюции – М.: Знание, 1981 – 644 с., с. 3).

С тем, что эволюция продолжается на наших глазах, и что адаптивную изменчивость организмов не следует исключать из эволюционных процессов и игнорировать важность связанных с ней эволюционные событий, невозможно не согласиться. Однако приводят ли эти эволюционные события к преобразованиям видов и происходят ли эти преобразования по сценарию, предлагаемому мутационно-геноцентрической моделью, принятой в СТЭ? Исчерпываются ли эти преобразования отбором наследственных изменений?

В фундаментальной работе грузинского биолога-эволюциониста Л. Давиташвили «Эволюционное учение» один из разделов посвящен анализу развития устойчивости к ядам у вредных для человека насекомых Давиташвили полагает, что практика применения антибиотиков против вредных для человека насекомых имеет важное значение для решения вопроса о возможности наследования приобретенных организмами адаптаций (Давиташвили Л.Ш. Эволюционное учение, т. 1 – Тбилиси: Мецниереба, 1977 – 477 с., с. 420).

Давиташвили приводит очень значительное число фактов, полученных наукой при исследовании обретения резистентности насекомых к разнообразным ядам. Значение этих фактов используется в практике борьбы против вредных насекомых для построения научно обоснованных стратегий применения инсектицидов во всем мире, но в теории эволюции полностью игнорируется, поскольку противоречит точке зрения СТЭ о происхождении адаптаций исключительно путем отбора неадаптивных наследственных изменений мутагенного происхождения.

Обычное объяснение, предлагаемое СТЭ и признанное достаточным и исчерпывающим официальной наукой, заключается в том, что в любой популяции имеются особи, предрасположенные к проявлению устойчивости к ядам вследствие наличие в их генотипах результатов мутаций, обеспечивающих такую устойчивость. Такие особи в обычных условиях существования популяции менее конкурентоспособны и поэтому достаточно редки, но в условиях опасного загрязнения среды именно они приобретают селективное преимущество, принося потомство, еще более устойчивое к ядам вследствие эффекта усиления.

Но такой сценарий развития адаптационных механизмов, принятый в рамках так называемого «непрямого» приспособления (т. е. приспособления посредством генных мутаций, а не действующих в организмах адаптивных механизмов) не выдерживает проверки фактами. При действии инсектицидов на неподготовленную часть популяции летальными дозами все особи без исключения оказываются уничтоженными. При применении же сублетальных доз часть особей выживает и оказывается способной к репродукции. Но распространение устойчивости к ядам происходит гораздо быстрее, чем размножение отравленных и маложизнеспособных насекомых. «Резистентность, – предполагает Л.Давиташвили, – могла возникать не до воздействия на насекомых инсектицидом, а в процессе применения этого яда, постепенно накапливаясь и усиливаясь». (Там же, с. 121).

Как показывает Давиташвили, механизм приобретения устойчивости к загрязнениям среды вообще и насекомых к инсектицидам в частности гораздо сложнее, чем это предусматривается сценарием СТЭ, а сам этот сценарий предлагает упрощенную и неадекватную действительности модель процессов адаптации. Поэтому мнение многих сторонников СТЭ (например, А. Брауна) о наличии в популяциях насекомых неких генов резистентности к инсектицидам, которыми обладают одни особи в своих генотипах и не обладают другие (что рассматривается как причина выживания резистентных особей и распространения в популяции их потомков при элиминации нерезистентных), не дает полной картины возникновения адаптивных сдвигов и не подтверждается фактами.

Обращает на себя внимание прежде всего быстрота адаптируемости популяций, а также быстрота утери резистентности после прекращения контактов с отравляющими веществами. В. Майр в работе 1963 г. констатировал, что быстрота развития резистентности – один из факторов, терзающих сторонников теории естественного отбора (Там же, с. 123). В той же работе он обращал внимание на то обстоятельство, что даже если резистентность зависит от одного гена, ее образование у мух, комаров и вредителей сельского хозяйства за два года или менее того означает слишком быструю эволюцию в дикой популяции (Там же, с. 124).

Другой убежденный сторонник СТЭ, Ф.П. Уинтерингэм, обескураженный феноменальной скоростью распространения резистентности, признал, что быстрота и уровень достигнутой резистентности слишком высоки, чтобы соответствовать достигнутым благодаря СТЭ знаниям о распространении генов в популяциях. Едва ли единичная особь первоначальной популяции могла бы, по замечанию Уинтерингэма, выдержать хотя бы малую толику той дозы яда, на которую совершенно не реагируют последующие поколения (Там же, с. 125).

В связи с этим Уинтерингем сделал под давлением фактов весьма любопытный вывод: возникает подозрение, что инсектицид обладает мутагенными свойствами, т. е. вызывает какое-то наследственное изменение в направлении устойчивости. Это «подозрение» не означает ничего иного, кроме признания возможности направленного потребностями организма мутагенеза, индуцированного загрязнением среды обитания (что явно выходит за пределы объяснительных стандартов СТЭ и означает не что иное, как наличие так называемого «прямого» приспособления, напрочь отвергаемого СТЭ). Хотя такой сценарий явно не выходит за пределы геноцентрического мировоззрения.

Более того, опираясь на исследования других биологов, Уинтерингэм заходит так далеко, что утверждает: выработка детоксифицирующих инсектициды энзимов в организмах насекомых может находиться под генетическим контролем таким образом, что крайняя энзимообразующая адаптация (т. е. модификация) может стать генетически фиксированной. По этому поводу Л. Давиташвили замечает, что такое объяснение вряд ли придется по вкусу стойким сторонникам стандартных подходов к изучению эволюции (Там же).

Он приводит ряд мнений специалистов, предлагающих различать по меньшей мере три основных вида сохранения выживаемости насекомыми при воздействии инсектицидов. Первый из них связан со способностью фенотипов некоторых особей препятствовать поступлению в их клетки летальных доз отправляющих веществ. Этому способствует особая изоляционная способность покровов тела (хитиновых панцирей), а также изменение поведения, выражающееся в обретении повадок и реакций, позволяющих избегать контактов с химикатами и предполагающих «обучаемость» насекомых на примерах гибели контактирующих с ядами членов популяций.

Второй вид – эволюционно обусловленная стойкость определенной части насекомых к ядовитым веществам вообще. Жизнь насекомых и история их видов протекают в контакте с растениями, многие из которых на основе коэволюции с насекомыми стали вырабатывать ядовитые вещества для защиты от вредных воздействий с их стороны. Со своей стороны, определенные части популяций насекомых, из которых могут позднее сформироваться ядоустойчивые виды, имеют наследственно закрепленные механизмы особой приспособленности к самым различным ядам и химическим загрязнениям среды. Такая наследственность может проявляться и в нормах реакции, предусматривающих выработку соответствующих модификаций при общем нелетальном загрязнении среды.

Третий тип заключается в наличии детокицирующих механизмов, обусловливающих специфическую стойкость к определенному яду или к группе химических веществ. К таким механизмам относится, например, выработка особого энзима, которая позволяет мухам обретать резистентность к ДДТ. Данный энзим представляет собой защитное вещество, пригодное к удалению хлористого водорода, после чего в организме остается безвредное нетоксическое соединение. Учеными обнаружен также энзим, нейтрализующий токсичность некоторых органических факторов. (Там же, с. 123).

«Естественно встает вопрос, – подводит итог Л. Давиташвили, – происходит ли тут всего лишь отбор – дарвиновский отбор через выживание особей, почему-то заранее наделенных генами резистености, которые до этого находились в резерве и получили биологическое значение только из-за действия инсектицида, или здесь совершается приспособление, похожее на привыкание организма к ядам, по аналогии с так называемым митридатизмом (привыканием организма к сильно действующим токсическим веществам при постоянном последовательном увеличении доз)?». (Там же, с. 122).

Действительно, подобный тип приспособления возможен не только для эволюционно предрасположенных к сопротивлению ядам насекомых, которое определяется их образом жизни, но и для человека, у которого длительное существование в условиях цивилизации притупило механизмы биологической работы, связанные с сопротивлением пищевым отравлениям. Человек не может без вреда для себя есть пищу, которую вполне благополучно потребляют с пола (или с помойки) даже его домашние собаки и кошки. Но и организм человека способен к особой тренировке, позволяющей мобилизовывать механизм резистентности при малых дозах потребления ядов.

Так, понтийский царь Митридат, ведя длительную войну с Римом, подготовил себя таким образом к отравлениям, предполагаемым со стороны заговорщиков из числа сторонников Рима в его окружении. В результате он многократно подвергался смертоносным отравлениям и оставался жив, продолжая дело своей жизни. Отсюда и проистекает термин «митридатизм». Подобные явления происходили в истории человечества неоднократно. Подготовка организма к вредным воздействиям представляет собой типичное проявление биологической работы.

Благодаря анализу, проведенному Л. Давиташвили, мы получаем информацию, факты и положения, позволяющие вполне обоснованно утверждать неправомерную упрощенность, ограниченность и примитивность геноцентрического сценария не только в применении к случаю возникновения резистентности насекомых к ядам, иных видов к загрязнениям среды и другим факторам отбора, но и в отношении к эволюционной роли отбора наследственных изменений вообще.

В результате сам автор книги «Эволюционное учение» заработал обычные для геноцентристской критики ярлыки «ламаркиста», «антидарвиниста» и даже «лысенковца». Но на поставленные им вопросы и найденные им ответы никто из подобных критиков по существу так и не отреагировал, предпочитая обходить их молчанием.

Будучи убежденным дарвинистом, Давиташвили не отрицает направляющую роль отбора в эволюции. Он лишь считает, что «резистентность возникает не только вследствие отбора: адаптации и модификации родителей тоже действуют на потомство» (Там же).

Такое действие не равноценно прямому наследованию приобретенных признаков в духе неоламаркизма. Наследуются не признаки, а некоторые особенности функционирования генетических структур, возникающие под давлением ненормальной обстановки и стрессовых изменений работы организмов. Речь идет о влиянии адаптаций на наследственность, а не о мгновенном усвоении генами детенышей адаптаций и модификаций родителей. Это влияние незначительно и закрепляется лишь постепенно по мере смены в повторяющихся условиях достаточно длительной череды поколений, пока не возникает поколение, которое настолько адаптировано к неблагоприятному фактору, что не может нормально существовать без его воздействия, т. е. фактор, ранее бывший неблагоприятным, становится необходимым для осуществления жизнедеятельности.

Этим объясняется и быстрота утери поколениями насекомых резистентности к ядам после прекращения воздействия инсектицидов. Как полагает Л. Давиташвили, «возникшая таким путем наследственная особенность остается недолговечной и сама собой отпадает, если прекращается действие вещества, вызывавшего это свойство» (Там же, с. 127). Подобным же образом происходит и приспособление насекомых (и не только насекомых) к питанию ядовитыми растениями.

В книге американских биологов Отто Солбрига и Дороти Солбриг приводятся данные исследований, подтверждающие и дополняющие более ранние сведения и выводы Л. Давиташвили о механизмах образования резистентности насекомых к отравляющим веществам, применяемым против них человеком (Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция – М.: Мир, 1982 – 488 с.).

Один из этих механизмов способствует обезвреживанию инсектицида путем изменения его химического состава с помощью выработки особых ферментов, что сообщает устойчивость не к одному, а к нескольким ядохимикатам. Другой позволяет снижать проницаемость наружных покровов (хитинового панциря), чтобы изолировать от попадания яда в организм. Третий заключается в изменении поведения, способствующем избеганию контакта с инсектицидом. «Избегание инсектицида, – отмечают авторы книги, – может быть вызвано повышенной чувствительностью к раздражающему действию, вследствие чего насекомое удаляется или прячется, почуяв близость препарата» (Там же, с. 147).

Авторы приводят также данные об идентификации учеными генов, предрасполагающих к различным формам устойчивости. Это позволяет истолковать источники резистентности чисто геноцентрически и успокоиться на этом истолковании. «В общей сложности, – поясняют Солбриги, – за 30 лет у комнатной мухи возникло не менее 9 мутаций (в разных штаммах и в разных частях земного шара), обеспечивающих своим носителям известную устойчивость к новым пестицидам» (Там же, с. 160).

Конечно, повышенная интенсивность мутагенеза способна индуцироваться действием на гены самих ядохимикатов, что помогает насекомым приспособиться к их воздействию на организм. Но геноцентрические объяснения тем и плохи, что они успокаиваются на выявлении работы генов, образующей предрасположенность организмов к обретению тех или иных селективных преимуществ и не побуждают исследователей к выявлению тех способов биологической работы, которые позволяют организмам вырабатывать конкретные адаптации и преимущества, исходя из этих предрасположенностей.

Неудовлетворительность геноцентрических объяснений понимают сегодня многие ученые, в том числе и сами Солбриги. Они высказывают предположение, что «по крайней мере некоторые из насекомых были преадаптированы к тому, чтобы справиться с этой новой напастью – химическими ядами, потому что растения сами вырабатывают в листьях и других органах большое число ядовитых веществ». (Там же, с. 149). Это довольно робкое предположение подводит к выводу, что эволюционные механизмы резистентности были выработаны до применения инсектицидов.

В настоящее время считается доказанным, что в механизмах быстрого распространения резистентности бактерий к антибиотикам и насекомых к инсектицидам главная роль принадлежит плазмидам – автономным носителям ДНК, обеспечивающим поток генов между различными организмами. Однако это не означает, что в этих механизмах не могут быть задействованы и другие приспособления. Во всяком случае обмен плазмидами также представляет собой форму полезной и адаптивной биологической работы.

Слабость экспериментального подтверждения синтетической теории эволюции на собственно биологическом, натуралистическом уровне вполне откровенно признал один из ее основателей Дж. Холдейн. Касаясь выдвинутой Дарвином и Уоллесом идеи отбора, он отметил, что хотя данные генетики XX века показали его реальность, но только как фактора элиминации изменчивости и сохранения постоянства вида. Такое положение в науке, по мнению Холдейна, существовало до самого недавнего времени (он писал это в 1959 г.), когда был, наконец, открыт отбор с конкретным эволюционным результатом. К такому результату Холдейн относил возникновение резистентных к инсектицидам рас насекомых и особенно потемнение окраски некоторых бабочек (индустриальный меланизм).

В. Назаров, разбирая ряд примеров, постоянно встречающихся в учебниках по синтетической эволюции, в том числе и пример с меланизмом березовой пяденицы, совершенно справедливо указывает, что все эти примеры демонстрируют данные об эффективности естественного отбора мутационных изменений, не достигшего уровня видообразования. Прямая экстраполяция этих данных на видообразовательные процессы отнюдь не доказывает, что видообразование происходит этим путем и что изменения на микроэволюционном уровне приводят к макроэволюционным (Назаров В.И. Учение о макроэволюции. На пути к новому синтезу – М.: Наука, 1991, – 288 с., с. 25). Без изменения характера и содержания биологической работы массы организмов отбор может действовать лишь на видоизменение, модификацию вида, но отнюдь не на его преобразование.

Мы проанализировали лишь некоторые важнейшие примеры, использующиеся в СТЭ как доказательства эффективности и эволюционного значения отбора наследственных изменений, т. е. те элементы доказательной базы СТЭ, которые призваны обосновать геноцентрический характер дарвиновских механизмов эволюции. На этих примерах, как и на других подобных вполне наглядно проявляется именно бездоказательность геноцентрических трактовок теории отбора, а именно то обстоятельство, что отбор исключительно наследственных изменений бессилен в качестве направляющего фактора эволюции. Подлинную силу, эффективность и творческий характер естественному отбору придает его взаимодействие с биологической работой больших групп организмов.

Создавая теорию естественного отбора как направляющего фактора эволюции, Ч.Дарвин обращал внимание на три формы отбора – искусственный отбор, осуществляемый человеком для своей пользы, естественный отбор, приводящий к выживанию наиболее приспособленных, и половой отбор, обеспечивающий преимущества во взаимоотношениях полов.

В 30-е годы XX века крупнейший российский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен положил начало исследованию широкого многообразия форм отбора, введя в научный оборот понятия стабилизирующего и движущего отбора. В США палеонтолог-эволюционист Дж. Симпсон предложил понятия центростремительного и центробежного отбора, по своему объему и содержанию совпадающие с понятиями Шмальгаузена.

В дальнейшем термины, обозначающие различные специфические формы отбора предлагались в науке все чаще по мере осознания того, что естественный отбор представляет собой сборное, комплексное понятие, включающее в себя значительное многообразие форм, причем эти формы нередко вступают в противоречия друг с другом, определяют различные направления в ходе эволюционных процессов.

С 1953 г. широкое употребление в научной литературе получил термин «дизруптивный отбор», т. е. разнонаправленный отбор, разрывающий популяцию на по-разному эволюционирующие группы особей. Термин ввел К.Мазсер, определив его как отбор, благоприятствующий двум или более формам одной и той же популяции или вида, сильно отличающимся друг от друга, и элиминирующий любые промежуточные формы. Понятие дизруптивного отбора соответствует дарвиновскому представлению о дивергенции видов.

Среди специалистов по эволюционной генетике получил распространение термин «направленный отбор». В этом термине отразилось представление о том, что отбор, происходящий внутри той или иной популяции или вида, смещает частоту возникновения генетически определенных наследственных признаков и тем самым благоприятствует направленным изменениям генофонда.

Значительное внимание уделяется специалистами групповому и межгрупповому отбору. Групповой отбор действует на целые группы, а не на отдельных особей. Межгрупповой отбор порождается конкуренцией между группами живых организмов различного уровня и ранга – от демов, т. е. мельчайших, относительно изолированных группировок внутри популяций, для которых характерно свободное скрещивание, и до целостных видов. Групповой отбор часто рассматривается исследователями как фактор, объясняющий происхождение общественных животных, включая насекомых (муравьев, пчел, термитов), стадных копытных и даже предков человека.

При изучении группового отбора возникает парадокс, связанный с возможностью его разнонаправленного действия по отношению к индивидуальному отбору особей. Рассматривая этот парадокс, В.Уинн-Эдвардс вообще отрицает такую возможность, т. е. проявление индивидуального и группового отбора, действующих в разных направлениях. Другие исследователи на основании этого парадокса вообще отрицают существование межгруппового отбора.

Но отрицать самую возможность разнонаправленного действия отдельных форм отбора неправомерно. Можно, конечно, пытаться уходить от разрешения парадокса, отрицая самое его существование. Но если мы признаем наличие различных форм отбора, нет никаких оснований отрицать возможность противодействующей направленности этих форм. Данный парадокс неразрешим без признания эволюционной роли биологической работы организмов как предпосылки всех форм отбора, от которой зависит вектор действия отбора во всех его многообразных формах. Под давлением этого фактора разнонаправленное действие различных форм отбора способно становиться однонаправленным и при этом внутренне противоречивым.

Групповой отбор может порождать так называемые «групповые эффекты», т. е. разнообразные изменения поведения и даже морфологии организмов под действием обитания в группах. Такие эффекты проистекают из давления групповых взаимодействий на ход индивидуального развития особей, что вызывает появление групповых модификаций в рамках присущих данному виду норм реакции. В конечном счете это может повлиять на работу регуляторных генов и привести к сдвигу норм реакции в определенном направлении, то есть в свою очередь определить направление вектора отбора.

В качестве одной из разновидностей группового отбора рядом исследователей выделяется так называемый «альтруистический отбор». У истоков понятия «альтруистического отбора» лежит учение П.Кропоткина об эволюционной роли взаимопомощи и кооперации организмов как фактора, альтернативного борьбе за существование. На самом деле подобная взаимопомощь, поддерживаемая альтруистическим отбором, является лишь одной из форм борьбы за существование, обеспечивая конкурентные преимущества сотрудничающим организмам.

Альтруистический отбор рассматривается исследователями как направление отбора, предпосылкой которого является взаимопомощь членов определенной группы особей, проявление ими внутригрупповой солидарности, причем это проявление идет на пользу не отдельному члену данной группы, а лишь всей группе в целом. Одной из разновидностей альтруистического отбора считается родственный отбор, позволяющий поддерживать частоту определенных генов, накапливать ее в сплоченных родственных группах и затем постепенно распространять на всю популяцию. Такой способ отбора может поддерживать даже наследование признаков, вредных для отдельных их обладателей, но обладающих определенной пользой для выживания целостной группы. В представлениях о высоком эволюционном значении «альтруистического отбора» наряду с геноцентризмом содержится и определенный антропоморфизм, заключающийся в перенесении человеческих этических представлений на живую природу и преувеличении значения альтруистических тенденций в животном мире.

Наблюдаемые этологами альтруистические проявления в мире животных, несомненно, имеют место, что нередко вызывает трогательный отклик в сознании людей, приводит к своего рода мелодраматическому эффекту, выраженному в тезисе «они совсем как мы». Особенно сильно этот эффект сказывается у людей, подверженных религиозной или социалистической идеологии. Но нужно трезво смотреть на вещи и осознавать утилитарную ограниченность животного «альтруизма» и его подчиненность конкретным условиям борьбы за существование.

Ряд исследователей вообще отрицает существование альтруистического отбора и его родственной разновидности. Так, У.Гамильтон считает, что представления об альтруистическом отборе, имеющие своей предпосылкой математические модели популяционной генетики, не могут объяснить ни одного случая, при котором отбор способствовал бы распространению вредных для самого животного наследственных признаков, даже если они в чем-то выгодны для других членов группы. Такие представления, по мнению Гамильтона, несовместимы с дарвиновской теорией естественного отбора.

Начиная с 50-х – 60-х годов XX века среди сторонников синтетической теории эволюции получила распространение идея катастрофического отбора. Ее отстаивали прежде всего Э.Майр и Х.Льюис. Появление этой идеи было связано с необходимостью объяснить ускоренное видообразование, не отказываясь от центральной идеи СТЭ – постулата о происхождении видов путем медленного и последовательного накопления в генотипах мутационных изменений, поддержанных отбором.

Отстаивая свою концепцию «генетической революции», Майр вполне закономерно стремился включить в ткань СТЭ, не разрушая ее основного системного блока, некоторые элементы неокатастрофизма и сальтационизма. Будучи по исходной биологический профессии орнитологом, он на примере птиц с их способностью перемещаться на большие расстояния стал рассматривать видообразование как результат откалывания от основной популяции небольшой ее части, в которой и происходит накопление необходимого для преобразования вида генетического материала. Остальное должен был завершить отбор.

Но подобная картина видообразования, принесшая Майру наряду с изучением процессов изоляции мировую известность, выглядела достаточно специфичной и вызывала большие сомнения насчет распространенности подобного типа «революционного» видообразования. На помощь пришла идея катастрофического отбора, позволявшая придать концепции «генетической революции» статус теории, объясняющей видообразование во всех его возможных типах и проявлениях.

Согласно этой теории, видообразование происходит главным образом в условиях экологической катастрофы, вызванной крупномасштабными изменениями земной природы геологического или геокосмического происхождения. В этих условиях и начинает действовать катастрофический отбор, ставящий популяции на грань вымирания. При этом таким образом элиминируется почти вся популяция, кроме случайно адаптированных к подобным изменениям особей. Они-то и становятся родоначальниками нового вида, поскольку в их геномах накапливаются уклонения от первоначальных вариантов генетических структур.

Специфическую форму представляет уравновешивающий (или балансирующий) отбор. К этой форме отбора относится одно из излюбленных у сторонников СТЭ доказательств эффективности отбора на примере сезонных популяций наземных улиток, отличающихся по окраске раковин. Улитки с красновато-бурой и розовой окраской раковин незаметны осенью и весной на фоне опавшей листвы, что позволяет им укрываться от охотящихся на них певчих дроздов. Обретая тем самым селективное преимущество, эти улитки преобладают в популяциях именно в осенний и весенний периоды года. Летом же на пожелтевшем фоне аналогичное преимущество приобретают улитки с желтой окраской раковин. Они становятся более многочисленными вследствие уменьшения потерь от склёвывания птицами.

Отбор такого рода позволяет поддерживать баланс между организмами одной и той же популяции на одной и той же территории, сохраняя тем самым популяцию в целом от уничтожения хищниками и поддерживая присущий этой популяции внутривидовой полиморфизм. По существу, точно такая же уравновешивающая форма отбора прослеживается и в разобранном выше знаменитом примере с меланизмом берёзовых пядениц. На белой коре берез преимущество имеют белый пяденицы, на почерневших – черные.

Однако совершенно очевидно, что подобные примеры демонстрируют эффективность отбора для сохранения неизменности вида посредством наследственно или модификационно поддерживаемого полиморфизма, а отнюдь не для обеспечения процесса образования новых видов. Такие примеры могут приводиться отнюдь не для экспериментального подтверждения геноцентрического варианта синтетической теории эволюции, а именно для демонстрации его несостоятельности и необходимости нового, более глубокого синтеза.

Наряду с уравновешивающим (балансирующим) отбором в научной литературе выделяются ещё похожие по названию сбалансированная и балансированная формы отбора. Сбалансированный, или репродуктивный отбор представляет собой форму отбора, способствующую изменению плодовитости, т. е. ее повышению или, наоборот, снижению. Напротив, балансированный отбор обеспечивает поддержание сложившегося уровня плодовитости.