Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Современная классификация форм отбора включает также следующие формы. Активный отбор – связанный с активностью организмов. Пассивный – не зависящий от активности организмов, обусловленный исключительно воздействием среды. Доминантный отбор – обусловливающий повышение конкурентоспособности и доминирование определенной группы организмов – семьи, дема, колонии и т. д. Коррелятивный – направленный на обеспечение оптимального соотношения размеров и функций органов.

Мы описали далеко не полный перечень форм отбора, выделяемых различными авторами. Этот перечень постоянно пополняется с каждым прошедшим годом при появлении новых работ. Конечно, выявление богатого многообразия форм отбора полезно для совершенствования теории отбора. Но не следует забывать и о том, что не отбором единым движется эволюция жизни, что важнейшей предпосылкой любой формы отбора является работа, осуществляемая организмами в борьбе за жизнь и ее блага.

Само разнообразие форм отбора может создавать препятствия сохранению постоянства вектора отбора, а значит, и его направляющей способности. «В литературе, – пишет российский автор В.Афанасьев, – выделяются около тридцати форм, признаков, критериев отбора. А раз так, раз признаков, форм и критериев естественного отбора столь много и каждый из них характеризует его с разных, порой диаметрально противоположных сторон, возникает и другой, весьма важный вопрос: случайна или необходима эволюция живых систем, если один из ее решающих факторов настолько разнопланов и многолинеен?» (Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление – М.: Изд-во полит. лит-ры, 1986 – 335с., с.186).

В СТЭ проблема многообразия форм отбора решается в соответствии с геноцентрической ориентацией представлений об эволюционных процессах в живой природе. СТЭ сводит единство многообразных форм отбора к изменению вероятности достижения разными индивидами как носителями генетической информации репродуктивного возраста (Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.И., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции – М.: Наука, 1969 – 408с., с.96).

При этом не учитывается то обстоятельство, что отбор подводит итог всем формам проведенной индивидами биологической работы и совместной работы их групп, популяций, сообществ. Отсутствует понимание того, что именно постоянство форм и способов работы определяет вектор отбора.

Одним их очевидных недостатков СТЭ, какой она предстала перед ее критиками в начале 70-х годов XX века, явилось чрезвычайно узкое понимание факторов эволюции. Необходимость самого решительного расширения системы факторов эволюции в связи с современными достижениями и состоянием научного знания блестяще продемонстрировал известный российский биолог-эволюционист Э. Колчинский – горячий сторонник СТЭ, стремящийся сохранить ее основу за счет ее модернизации и включения ряда альтернативных моделей (Колчинский Э.И. Неокатастрофизм и селекционизм: Вечная дилемма или возможность синтеза – СПб.: Наука, 2002 – 554с.).

Колчинский отмечает, что в синтетической теории, «несмотря на детальное изучение отдельных факторов эволюции, безоговорочно принимаются только три главных фактора: мутагенез, изоляция, естественный отбор» (Там же, с.330). По другим факторам ведутся дискуссии. Не было согласия в определении системы факторов эволюции и у самих создателей СТЭ.

Так, Ф. Добжанский относил к основным факторам мутационный процесс, половое размножение, генетический груз, конкуренцию и естественный отбор, Дж. Симпсон – мутагенез, колебания численности, отбор, изоляцию, внешнюю среду, строение популяций, скорость смены поколений и их продолжительность, С.Четвериков – мутации, популяционные волны, отбор и ряд других.

Давние споры ведутся вокруг признания или непризнания фактором эволюции репродуктивной изоляции. Э. Колчинский полагает такое признание неверным, поскольку у многих видов микроорганизмов и растений не существует репродуктивных барьеров с другими близкими видами. Поэтому он считает правильным мнение тех авторов, которые предлагают рассматривать изоляцию как фактор эволюции в самом общем смысле, подразумевая под этим ограничение или утрату скрещивания с другими популяциями вида (Там же, с.331).

Немало было и предложений включить в систему ряд дополнительных факторов. Так, С.Оно настаивал на включении дупликации генов, В.Людвиг – вселения в новую экологическую нишу. Но гораздо важнее, считает Колчинский, включить в систему ряд наиболее значительных факторов, игнорируемых многими авторами или вообще исключенных из эволюционного синтеза.

К таким факторам Колчинский относит именно те, которые представляют внутреннюю активность, самодвижение, действия организмов. Они выпадают, оказываются излишними и ненужными при устоявшемся в СТЭ объяснении эволюционных процессов. Ведь факторы эволюции составляют систему категорий, которыми оперирует эволюционист при описании картины эволюции.

«Прежде всего, – выражает свое несогласие Э.Колчинский, – из числа главных факторов общебиологического значения некоторые авторы исключают борьбу за существование. Вместо этого понятия предлагается использовать более определенные и узкие понятия, рассматривая в качестве самостоятельных факторов эволюции конкуренцию, перенаселение, элиминацию, кооперацию… но вся совокупность этих сложных и различных по своей природе воздействий и взаимодействий представляет собой единый процесс, ведущий к естественному отбору и обусловливающий определенные формы его действия, его интенсивности и направленность» (Там же, с. 331–332).

Неоправданным Э.Колчинский признает и укоренившееся в СТЭ игнорирование модификационной изменчивости и активной роли фенотипов в эволюции. А это закрывает путь к исследованию наследственных изменений, вызванных постоянным возникновением определенных модификаций через их эпигеномное влияние на ход эмбриогенеза и соответствующее изменение онтогенеза.

«Наличие механизмов авторегуляции и активности у многих транспозонов эукариот, – считает Э.Колчинский, – открывает возможность наследования признаков, модифицированных в ходе онтогенеза… Возникающая на базе определенного генома эпигеномная изменчивость в свою очередь прокладывает путь для его перестройки. И здесь особая роль принадлежит цитоплазматической наследственности» (Там же, с.332).

Важным, хотя и не всеобщим фактором эволюции следует считать и поведение. «Высказанная ещё в начале XX века идея о поведении как важнейшем факторе эволюции, воздействующем на отбор, – отмечает Э.Колчинский, – в последние десятилетия получила сильную поддержку в работах не только этологов, но и биологов, занимающихся классическими проблемами макроэволюции… Были приведены аргументы в пользу того, что переход животных в новую адаптивную зону всегда начинается с изменения поведения… Этим резко меняется направленность действия отбора, порождающего новые векторы морфофизиологических преобразований (Там же, с.336)».

Важность поведения в эволюции животного мира обусловлена ещё и тем, что способность изменять поведение присуща животным как движущимся организмам, не прикреплённым, в отличие от растений, к определённому месту. Поведение, направляемое нервной системой животных, может благоприятствовать освоению новых экологических систем и способствовать соответственно, новому изменению поведения.

«Ясно, – пишет Э.Колчинский, – что поведение как фактор эволюции могло проявиться лишь на определённом этапе эволюции животных, возникая на базе сложноорганизованной нервной системы, и поэтому оно является частным фактором эволюции» (Там же).

Э.Колчинский совершенно прав. Поведение – хотя и важный, но лишь частный фактор эволюции. Однако биологическая работа организмов, органической частью которой является поведение – это не частный, а общий, даже всеобщий фактор эволюции жизни.

Биологическая работа во взаимодействии с отбором представляет собой важнейший, главный фактор эволюции, ее движущую силу и мобилизационный источник.

Ещё в 1871 году американский палеонтолог-ламаркодарвинист Эдвард Коп предложил различать производящие и направляющие факторы эволюции. К направляющим он относил, прежде всего естественный отбор, производящие же факторы, по его мнению, ещё предстоит выяснить.

Биологическая работа, осуществляемая организмами в постоянной борьбе за существование – и есть важнейший из факторов эволюции, который не был в полной мере выяснен наукой XIX–XX веков. Именно этот фактор, и никакой другой, образует единство форм отбора и обладает способностью длительного поддержания его вектора, препятствуя элиминации эффективно работающих организмов.

Борьба за существование как направляющий фактор эволюции в классическом дарвинизме рассматривалась в качестве активного, идущего изнутри организмов, закономерного компонента развития жизни. Было установлено, что отбор действует и направляет эволюцию прежде всего извне, а борьба за существование воздействует на отбор изнутри, направляя тем самым в свою очередь отбор на выживание наиболее приспособленных.

Дарвиновское понимание естественного отбора как главной направляющей силы эволюции включало в себя понимание борьбы за существование как своего рода противоположности отбору, действующей в нерасторжимом единстве с ним в едином механизме направления эволюции. Именно в категорию борьбы за существование Дарвин стал включать те моменты биологической работы (употребление – неупотребление органов, непрямое наследование приобретенных признаков), которыми он дополнил свою теорию в ответ на критические замечания оппонентов, заимствовав в перевоплощенном виде некоторые положения ламаркизма и укрепив тем самым доказательную базу своего эволюционного учения.

Уже в период становления классического дарвинизма понятие борьбы за существование подверглось острой критике за ее расплывчатое определение и якобы негуманное содержание. Одни оппоненты считали борьбу за существование фактором исключительно консервативным, другие пытались подменить ее в качестве направляющего фактора взаимопомощью и сотрудничеством организмов, не понимая, что эти последние выступают лишь как формы групповой борьбы за жизнь и ее оптимизацию в постоянной конкуренции между собой и противостоянии элиминирующему действию отбора. Третьи, так называемые социал-дарвинисты, использовали категорию борьбы за существование для обоснования антигуманистических социальных теорий.

Начавшееся в XX столетии доминирование генетики в биологии вызвало новые дискуссии по поводу борьбы за существование. В начале XX века дарвинизм, а вместе с ним и концепция борьбы за существование, были вообще отвергнуты большинством научного сообщества, поскольку был найден, казалось, прямой путь видообразования через крупные мутации, и этот сальтационный путь требовал отправить в отставку теорию отбора вместе с концепцией борьбы за существование.

Затем, когда стала понятна иллюзорность этого пути, этот мираж в процессе формирования синтетической теории эволюции был заменен представлениями о постепенном и последовательном накоплении мелких мутаций в генофонде популяций. Теперь снова понадобился отбор, но уже в качестве единственно возможной направляющей силы эволюции, а борьба за существование осталась как бы не у дел, в лучшем случае в качестве своего рода подсобного рабочего на службе у отбора.

И если Иван Шмальгаузен, живя в Советской России с ее террористическим режимом и господством лысенковщины, борясь за правильное понимание нового эволюционного синтеза, доказывал невозможность понять действие механизма естественного отбора без понимания активной роли борьбы за существование, другие жившие в комфортных условиях создатели СТЭ чаще придерживались другого мнения.

Так, Добжанский в работах 1951 и 1970 годов и Симпсон в работах 1949 и 1953 годов прямо заявляли о необходимости исключить борьбу за существование из современного им дарвинизма, полагая, что она изжила себя и отражает лишь преодолённый развитием биологии уровень достижений науки XIX столетия.

С распространением в XIX столетии идей классического дарвинизма его сторонниками и последователями был предпринят ряд попыток классификации форм борьбы за существование с целью максимально конкретизировать это понятие. В этих классификациях отражалось прежде всего стремление выделить внутривидовую и межвидовую борьбу, а также борьбу живых организмов против негативного воздействия абиотических факторов среды.

В 1865 г. горячий приверженец дарвинизма в России К.А. Тимирязев выделил четыре таких формы: борьбу организмов с внешней средой, борьбу между особями одного вида, борьбу между видами и борьбу с прямыми врагами. В 1875 г. немецкий биолог Г.Зейдлиц в курсе лекций предложил сходную классификацию. Он выделил борьбу организмов против воздействия климата, борьбу жертв с хищниками и хищников с жертвами, конкурентную борьбу растений и животных за пищу и пространство, внутривидовую конкуренцию (См.: Галл Я.М. Борьба за существование как фактор эволюции – Л.: Наука, 1976 – 156с., с. 11–12).

Подобных классификаций было предложено ещё несколько. Детальную и развернутую классификацию форм борьбы за существование и ее следствий разработал в 1908 г. Л.Плате. Он выделил формы борьбы за существование, формы элиминации и следствия борьбы за существование. К формам борьбы он отнес конституциональную, межвидовую и внутривидовую. Конституциональная представляет собой борьбу против неблагоприятных физических или климатических условий. Плате указывал, что она не зависит от численности и втягивает всё наличие организмов.

Межвидовую борьбу Плате подразделяет на прямую и косвенную. Прямая, или агрессивная борьба разворачивается между хищниками и их жертвами, косвенная борьба происходит при конкуренции видов за одни и те же ресурсы – пищу, свет, тепло, пространство. Внутривидовая борьба также включает прямую и косвенную.

К формам элиминации, согласно Плате, принадлежат неизбирательная (катастрофическая), выражающаяся в массовом уничтожении организмов, и избирательная, находящаяся в зависимости от индивидуальных различий.

Следствия борьбы за существование Плате охарактеризовал как экстенсивные, консервативные и селективные. Экстенсивные заключаются в расширениях ареалов распространения видов, консервативные – в существовании видов при постоянстве условий и селективные – при действии отбора, ведущего к эволюционным преобразованиям (Там же, с.15.).

Плате в какой-то мере предугадал, таким образом, различие в следствиях борьбы за существование, выражающееся в противоположности между трансформерными и консерверными видами организмов. Уже в конце XIX и начале XX века дарвинистами активно обсуждался вопрос об эволюционной роли межвидовой борьбы за существование и отбора видов, который, начиная с 70-х годов прошлого века, был вновь поставлен пунктуалистами, в особенности Стэнли, и решение которого было повернуто против дарвинистского сценария происхождения видов.

В отличие от Плате, Э.Геккель отождествлял понятия борьбы за существование и конкуренции, что было совершенно правильно в отношении борьбы между живыми системами, но неоправданно исключало из рассмотрения борьбу против абиотических факторов среды.

Совершенно неисследованным остается вопрос о внутриорганизменной борьбе за существование, поднятый в конце XIX – начале XX века В.Ру и А.Вейсманом. Не представляет сомнения, что при самом тесном и согласованном, взаимно поддерживающем взаимодействии клеток, органов и систем организма между ними происходит борьба за ресурсы и возникают противоречия функционирования. Сглаживание этих противоречий происходит в процессе совместной биологической работы, а их обострение наступает при развитии разнообразных заболеваний, например, аллергии, гипертонии и т. д. Можно, по-видимому, согласиться с Августом Вейсманом в том, что борьба между частями организма в период раннего эмбрионального развития во многом определяет ход онтогенеза.

Наиболее активное развитие представлений о формах борьбы за существование происходило, таким образом, на рубеже XIX и XX веков. Развитие же представлений о формах естественного отбора началось в 30-е годы XX века с выдвижением Иваном Шмальгаузеном чрезвычайно важного для эволюционной биологии представления о стабилизирующем отборе.

К этому времени разработка синтетической теории эволюции на геноцентрической и мутационистской основе привела к резкому ослаблению у неодарвинистов интереса к проблемам борьбы за существование. Этими двумя обстоятельствами – разбежкой во времени и утратой интереса – объясняется то, что никто из ученых, занятых проблемами эволюционной биологии, даже не сделал попытки связать представления о формах борьбы за существование с представлениями о формах естественного отбора.

Между тем основное затруднение, с которым сталкивается эволюционная биология на современном этапе её развития и которое обусловило кризис эволюционизма в начале XXI века, заключается в обнаружившейся с развитием современной генетики неспособности геноцентрического градуализма удовлетворительно объяснить происхождение видов и процессы видообразования, а соответственно, и охватить систему факторов, направляющих эволюцию.

А.С. Северцов в книге, посвященной направленности эволюции, протестует против рассмотрения её в СТЭ как проблемы решённой. Он считает явно недостаточным для её решения ссылки на направляющую роль отбора и канализированность филогенеза. Закономерность направленности филогенеза определяется тремя его свойствами. К ним относятся: «изменение организации в ряду поколений, преемственность этих изменений, прослеживаемая даже по отдельным признакам в очень неполных рядах форм и направленность процессов преобразования организации» (Северцов А.С. Направленность эволюции – М.: Изд-во МГУ, 1990 – 272с., с.5).

Северцов также совершенно справедливо указывает, что «если бы филогенез не был бы направленным процессом, то он представлялся бы хаосом форм, преемственность изменений организации которых едва ли можно было бы установить» (Там же)

Общепринятое мнение, что отбор является не только движущим, но и направляющим фактором эволюции, нашедшее отражение в ряде учебников, как подчеркивает А.С.Северцов, неточно, поскольку отбор – не направляющий, а направленный фактор эволюции.

«Направленность отбора на выработку (или сохранение) тех или иных адаптаций, – отмечает Северцов, – задаётся условиями борьбы за существование, т. е. экологическими взаимодействиями особей данного вида как с внутрипопуляционными факторами, так и с факторами, внешними по отношению к популяции… Именно эти взаимодействия делают естественный отбор векторной характеристикой… То, что естественный отбор приводит к направленному изменению какого-либо признака… представляет собой верную, но, по-видимому, очень удалённую от реальности схему. На организмы данной популяции действует весьма сложный комплекс экологических факторов, что заставляет предполагать одновременное существование системы векторов отбора» (Там же, с.8).

Одним из факторов, обеспечивающих направленность эволюции, выступает давление жизни, причём не только в количественном, просеиваемом отбором, но и в качественном отношении, в качестве устремлённости всего живого к оптимизации жизнедеятельности, обустройству собственной жизни, улучшению условий существования. Развивая идею Вернадского о возрастании давления жизни по мере усложнения биотической среды, российский биолог М.Камишлов пишет:

«В результате жизнедеятельности происходят медленные, но постоянные перестройки биотических отношений, закономерно изменяется среда жизни каждого вида. Таким образом, изменение условий жизни, ведущее к преобразованию организмов, оказывается неизбежным следствием самой жизни… Организмы с помощью изменчивости и отбора должны приспосабливаться к последствиям собственной жизнедеятельности. Жизнедеятельность организмов оказывается весьма существенной, если не самой главной причиной преобразования живых существ. Движущие силы эволюции заключены в самой жизни» (Камишлов М.М. Онтогенез и эволюция – В сб.: Закономерности прогрессивной эволюции – Л., 1972,с.168–185, с.182). жизнедеятельность не является, однако, отдельным направляющим фактором эволюции, она есть не что иное как форма биологической работы.

Ортогенез, как и его российская разновидность, номогенез, выводит эволюционные инновации из ранее сложившихся предрасположенностей живых организмов. Однако, как замечает эстонский биолог Тоомас Сутт, «эволюция не сводится к реализации предсуществующих возможностей, ибо на всех уровнях организации живого происходит образование новых возможностей дальнейшего развития» (Сутт Т. Проблема направленности органической эволюции – Таллинн: Валгус, 1977 – 140с., с.75).

В то же время видообразование есть, безусловно, направленный и закономерный процесс. Новые возможности появляются у организмов в ходе подготавливаемых их неустанной работой мобилизационных инноваций, при которых изменяется направленность эволюции.

В монографии российского исследователя В.Бердникова (Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции – Новосибирск: Наука, 1990 – 253с.) ведущая роль в эволюции придается мобилизующему отбору, т. е. форме естественного отбора, которая способствует видообразованию у видов с повышенной изменчивостью (мобильностью) адаптивных структур.

Основная мысль работы В.Бердникова, склонного к признанию сценария, предлагаемого теорией прерывистого равновесия с совмещением его с основами СТЭ, заключается в том, что направленность эволюции обеспечивается главным образом чрезвычайно длительным сохранением векторов движущего, или мобилизующего отбора. Он пишет: «Длительные периоды видового стазиса со средней продолжительностью в несколько миллионов лет свидетельствуют о том, что для осуществления фенотипического сдвига требуются особые обстоятельства. Главным из них, по нашему мнению, является движущий отбор, способный сохранять направление и интенсивность в течение многих тысячелетий. Однако сохранение на протяжении многих тысяч поколений направления движущего отбора предполагает существование во внешней среде длительных однонаправленных изменений, названных нами «медленными катастрофами», поскольку они ставят фенотипическую линию перед реальной угрозой вымирания» (Там же, с.4). Однако мобилизационный отбор может мобилизовать массы организмов лишь постольку, поскольку они сами мобилизуют себя на биологическую работу и тем преодолевают катастрофическое для них состояние среды.

В работе известного американского биолога-эволюциониста В.Гранта «Эволюция организмов» (М.: Мир, 1980 – 407с., американское издание – 1977 г.) была сделана попытка с позиций синтетической теории эволюции взглянуть на эволюционные преобразования организмов, отвечая тем самым на упрёки биологов натуралистов в том, что СТЭ абстрагировалась от рассмотрения главных действующих лиц эволюции – организмов, отвергая организмоцентризм и поставив в центр эволюционных событий гены и генотипы.

Направленность исследования на эволюцию организмов потребовала пристального рассмотрения эволюционной роли фенотипических модификаций. Такие модификации характеризуются прежде всего как фактор, обусловливающий широту приспособительных возможностей организмов, их способность противостоять негативным воздействиям среды. Они обеспечивают фенотипическую пластичность и гибкость реакций организмов по отношению к требованиям среды.

«Фенотипическая пластичность, – отмечает В.Грант, – обусловливает запаздывание элиминирующего действия отбора; она даёт возможность популяции оставаться в среде, которая изменилась неблагоприятным образом. Эта отсрочка элиминации увеличивает шансы популяций на приобретение в результате мутационного процесса, потока генов и рекомбинации новых генетических вариаций, которые дадут ей возможность создать генотипическую реакцию на новые неблагоприятные условия среды» (Там же, с.152).

Эволюционная роль организмов и их фенотипических модификаций с точки зрения СТЭ в её трактовке Грантом сводится, таким образом, к тому, чтобы обеспечивать, с одной стороны, колоссальную устойчивость генотипов (генотипический гомеостаз) при разнообразных разнонаправленных изменениях (флуктуациях) среды, а с другой стороны, чтобы дать шанс популяциям, подвергшимся действию необратимых и направленных изменений среды, не вымереть полностью и дождаться благоприятных последствий мутагенеза для перехода стартовой черты к процессам видообразования. Не созидание, а пережидание благоприятной наследственности – вот к чему сводится эволюционная роль адаптивных модификаций.

«Фенотипические модификации, – пишет В.Грант, – охраняют отдельный организм от стрессовых воздействий среды и в той мере, в какой им это удается, создают буфер, противостоящий отбору, осуществляемому средой. Теоретически популяция, состоящая из генотипов, могущих обеспечить полный спектр приспособительных фенотипических реакций, вовсе не будет реагировать на давление естественного отбора» (Там же).

Но каким образом в таком случае осуществляется видообразование? Размышления над этим вопросом приводят В.Гранта к чрезвычайно важному для теории эволюции выводу:

«Как типы фенотипических модификаций, так и их диапазон зависят от потребностей организма. Поэтому весьма вероятно, что генотипы подвергались отбору на способность к проявлению фенотипических реакций на изменение условий среды» (Там же, с.152).

Различные группы организмов, по замечанию В.Гранта, обладают различными диапазонами фенотипической модифицируемости (Там же, с.151). Группы с узким диапазоном при глобальных изменениях среды полностью вымирают, а группы с достаточно широким диапазоном направленно изменяются, что, надо думать, и инициирует процессы видообразования. Всё это говорит о направленном воздействии биологической работы организмов на наследственность и ход эволюции.

Отдельную и чрезвычайно важную 26-ю главу своего труда В.Грант посвятил феномену направленной эволюции. «Ископаемые остатки по многим группам животных и некоторым группам растений, – пишет он, – ясно свидетельствуют о существовании длительных изменений, имеющих определённую ориентацию, или направлений эволюции. Под направлением эволюции имеется в виду последовательность прогрессивных изменений в какой-то филетической линии, которые происходят в некотором данном направлении и продолжаются на протяжении длительного периода времени. «Подобные направления эволюции представляют собой факт, установленный палеонтологами» (Там же, с.246).

К наиболее наглядным примерам направленной эволюции Грант относит увеличение рога у титанотериев, закручивание и усложнение формы раковины у пресноводных улиток Европы, увеличение размеров и массы тела у динозавров, а позднее – у титанотериев, лошадей и хоботных, а также уменьшение размеров у многих групп неродственных цветковых растений и упрощение их строения.

Родословная лошадей отслежена палеонтологами за промежуток времени, охватывающий около 60 млн. лет. Наиболее древними предками современных лошадей, ослов и зебр были так называемые кондиляртры – небольшие, похожие на собак животные, имевшие пятипалые конечности с подушечками. Более близкие предки, гиракотерии, были уже четырёхпалыми, но также очень небольшими, некоторые из них были по высоте всего лишь около полуметра.

Историю направленной эволюции лошадей во всех возможных подробностях воссоздал крупнейший палеонтолог XX века Дж. Симпсон. Наиболее древние предки лошадей жили в лесах и питались главным образом листьями. После переселения предков лошадей на обширные пространства и перехода к питанию травами сразу во многих их генеалогических линиях начались направленные изменения, выражавшиеся в увеличении размеров тела, длины конечностей, объема головного мозга, повышении степени его сложности, сокращении длины хвоста по отношению к размерам тела, изменении строения конечностей и зубов, в особенности коренных.

Все эти процессы происходили у различных видов с различной скоростью и иногда обращались вспять. Но в целом тенденции изменений сохранялись на протяжении миллионов лет. На промежуточных стадиях развития степных лошадей (мезогиппусов и других) на каждой ноге у них было уже три пальца, а на ещё более поздних – только по одному.

Одновременно происходило изменение механики конечностей. Вслед за Симпсоном, Грант отмечает, что «у трёхпалых лошадей с пружинящей ногой два коротких боковых пальца, возможно, иногда служили для опоры, несколько облегчая нагрузку на средний палец». И далее: «У однопалых лошадей эти боковые пальцы в конце концов исчезли. У них вес тела целиком ложится на копыта, одевающие средние пальцы. Прочные связки, прикрепляющие мышцы к костям этих пальцев, играют роль рессор при беге» (Там же, с.253).

Вполне очевидно, что подобные изменения направлялись биологической работой многих поколений, создавая селективные преимущества в виде массово распространённых модификаций. Отбор поддерживал эти преимущества и элиминировал генотипы, неспособные к инициированию полезных модификаций. Длительное накопление количественных предпосылок в вариациях строения лошадей в конечном счете переходило в качество, поддерживаясь и половым отбором. Постоянное действие вектора отбора в направлении сохранения полезных модификаций и отбраковки случайных вариаций, имевших мутагенное происхождение, приводило к последовательным сдвигам в нормах реакции геномов и к унаследованию результатов биологической работы большого множества организмов в течение смены множества поколений. Если какие-то мутагенные факторы и принимали участие в этом процессе, то они могли лишь ускорять или замедлять его протекание, но никак не быть первоисточником мобилизационных инноваций.

С точки зрения современных знаний такими первоисточниками могли быть главным образом изменения работы регуляторных генов, возникающие под постоянным массово распространённым давлением направленной модифицируемости, поддерживаемой и усиливаемой отбором. В едином векторе отбора вследствие явных преимуществ прогрессивных мобилизационных структур совместились стабилизирующий, движущий и половой отбор. Стабилизирующий отбор отбрасывал разнонаправленные мутации и комбинантные вариации, движущий благоприятствовал ускорению новых селективных преимуществ, а половой поддерживал рослых красавцев и красавиц, способных быстро бегать и обладающих стройной фигурой и длинными, стройными ногами. Немалую роль сыграла, вероятно, и повышенная энергичность прогрессивно устроенных особей, связанная с лучшей переработкой и усвоением пищи.