Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Эта доводка осуществлялась под давлением биологической работы многих поколений и отбора генотипов, предрасположенных к образованию типов конечностей, наиболее удобных для выполнения именно этой биологической работы. Это давление оказывало влияние и на генетическую регуляцию хода онтогенеза, что в свою очередь предрасполагало к заданию направленности ненаправленным наследственным изменениям и направленному преобразованию всей генетической системы организмов.

Мутагенез в этом смысле мог играть только второстепенную роль: случайные ошибки генетического аппарата могли интегрироваться в общий ход наследственных изменений, если они находились в русле этого хода, соответствовали его общей направленности. В противном случае они создавали помехи для биологической работы в новой среде и оперативно элиминировались отбором.

Точно так же конечности наземных животных уже готовы к гребущим движениям при передвижении в воде. Но для превращения конечностей пресмыкающихся и млекопитающих, переселившихся в океан, в ласты ихтиозавров, китообразных и сирен, потребовалась биологическая работа огромного числа поколений, во взаимодействии с отбором оказывавшая давление на работу генетических структур и направлявшая ход ненаправленных наследственных изменений.

Сложнее обстояло дело с выработкой готовых к полету крыльев – органов передвижения в воздушном пространстве. У разных групп организмов крылья имеют различное происхождение. У насекомых они развились из разросшихся придатков грудного отдела, а у позвоночных (ящериц, птиц, летучих мышей и т. д.) – путем видоизменения передних конечностей. Ни придатки грудного отдела насекомых, ни передние конечности различных типов позвоночных не готовы непосредственно к обеспечению передвижения с опорой на воздушную среду, не преадаптированы к полету.

Зато они вполне готовы к маховым движениям для помощи задним конечностям при обеспечении большей дальности прыжков или перебросок с одних высоко расположенных природных объектов на другие (со скалы на скалу, с дерева на дерево, с одной ветки на другую и т. д.). Потребовалась опять же биологическая работа очень большого числа поколений, прежде чем маховая активность органов, обеспечивавшая эффективность прыжковых движений, стала обеспечивать и перелеты, то есть перемещения в пространстве с опорой не на плотную (водную, наземную), а на разреженную воздушную среду.

В этой работе участвовал весь организм первых ящеров, насекомых, птиц, млекопитающих, начинавших передвигаться с опорой на воздушную среду, что повлекло за собой направленность скоординированных изменений их морфологии и физиологии, поддержанных и отшлифованных отбором, и закрепленных наследственно.

Не ошибочность действия генетических структур, а направленное воздействие биологической работы организмов на свои рабочие органы – генетические структуры, поддержанное, отточенное и упроченное отбором, привело к наследственному закреплению полезных изменений и преимуществ, связанных с превращением тел этих животных в физиологически и морфологически сконструированные летательные аппараты.

При этом и упорный градуализм синтетической теории эволюции, абсолютизирующий один из второстепенных моментов дарвиновского учения, так же не выдерживает проверки временем, как и авантюрный мутационистский сальтационизм. На каждом этапе биологической работы градуалистическое накопление предпосылок и количественных изменений строения должно было приводить к скачкообразным качественным изменениям, обеспечивающим необходимые преадаптации к дальнейшим эволюционным изменениям.

Поэтому нет необходимости полагать, что постепенность и последовательность эволюционных изменений должна была порождать переходные звенья, например, между прыгающими и летающими особями, которых мы якобы просто не можем обнаружить вследствие неполноты палеонтологической летописи. В этом представлении, безусловно, сказывается и ограниченность классического дарвинизма, связанная с недостаточной разработкой категории биологической работы. Под действием биологической работы, непосредственно связанной с отбором, не могли не происходить скачкообразные изменения хода онтогенеза, которые производили переходные формы не сплошным потоком, а в виде последовательных, но существенно переработанных образований.

На каждом этапе эволюционных преобразований формируются свои преадаптации, которые облегчают и обусловливают скачкообразные переходы к образованию новых форм. Современный градуализм должен выявить последовательную смену преадаптированных скачков, а не проводить прямую непрерывную евклидову линию от прошлого к будущему.

Оригинальную концепцию видообразовательных новаций, имеющую ряд несомненных достоинств, предложил в 2007 году российский исследователь из Петербурга А.Болдачев. (Болдачев А.В. Новации. Суждения в русле эволюционной парадигмы – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2007 – 256с.). Изложение своей концепции он начинает с основательной критики мутационизма как теоретической основы и синтетической теории эволюции, и ее конкурентов из лагеря сальтационистов и пунктуалистов.

А. Болдачев напоминает, что понятие мутации вошло в научный обиход и стало выдвигаться в качестве одного из главных элементов теоретических представлений об эволюции, когда практически все исследователи не сомневались в однозначном соответствии между генами и признаками организма. «На момент формирования синтетической теории эволюции, – отмечает он, – исходили из принципа «один ген – один признак», из которого логично следовало, что какое-либо изменение признака или появление нового признака однозначно связано с конкретной модификацией генома – изменением существующего гена или появлением нового. Использование термина «мутация» и сейчас носит отпечаток давно устаревшей концепции» (Там же, с. 120).

Действительно, выдвижение мутаций в качестве основы эволюционно значимой изменчивости произошло с первыми успехами генетики и до сих пор инновационная роль мутаций в эволюции не вызывает сомнений у огромного большинства специалистов в сфере эволюционной биологии. Споры ведутся главным образом по поводу того, мелкие или крупные мутации приводят к преобразованию видов.

Любое положение, выдвигаемое в эволюционной биологии, сразу же подвергается разносторонней критике и обсуждению с самых различных позиций. Но подвергнуть критическому рассмотрению способность мутагенеза быть источником нового в процессах видообразования никто всерьез даже и не пытался.

В самом деле, каковы основания для признания мутаций первоисточником изменений, ведущих к видообразованию, для отождествления мутационной и видообразующей изменчивости? Действительно, мутации вызывают разнообразные изменения фенотипов, эти изменения могут наследоваться в значительном числе поколений. Они могут накапливаться в непроявленном, гетерозиготном состоянии, распространяться в генофонде популяций.

Однако мутации случайны, связаны не с борьбой за существование организмов, а с ошибками и повреждениями генетического аппарата, имеют неприспособительный характер, создают проблемы для выживания и самовоспроизведения организмов и т. д. Как выражается А. Болдачев, «трудно себе представить, что отработанный за миллиарды лет процесс адаптации биологических организмов основан на случайных ошибках генного механизма» (Там же, с. 122).

Мутации – скорее патологическое, чем видообразующее, эволюционно перспективное явление. «Учет случайных мутаций, – считает Болдачев, – имеет существенное значение лишь при специальном изучении передающихся по наследству генетических заболеваний и других патологий, связанных с ошибками в генном механизме. Также велика значимость изучения мутаций для лабораторных исследований нормального генетического механизма. Целенаправленное внесение ошибок в геном – один из основных методов в генетических исследованиях. Однако понятно, что столь частое фигурирование понятия «мутация» в литературе по молекулярной биологии отнюдь не подтверждает исключительную значимость этого феномена в нормальных (природных) генетических и биологических механизмах» (Там же, с. 122–123).

Автор работы вполне резонно замечает, что видообразовательная роль мутаций не подтверждается и при проведении искусственного отбора. Во-первых, при искусственном отборе селекционеры в большинстве случаев не нуждаются в мутациях, а проводят отбор по нормальным, полезным для человека признакам, реализуя тем самым один из допустимых внутри вида в рамках нормы реакции путей онтогенеза.

Во-вторых, использование мутаций при отборе в лабораторных экспериментах никогда не приводило к образованию новых видов и не порождало репродуктивной несовместимости селекционированных линий с другими особями того же вида.

В-третьих, эффективность использования индуцированных облучением и химическими мутагенами мутаций для ускорения селекции неверно объяснять появлением мутаций, напрямую приводящих к морфологическим изменениям. На самом деле происходит общая дестабилизация генетического аппарата, позволяющая расширить спектр допустимых путей онтогенеза особей и отобрать из них наиболее перспективные с точки зрения селекционеров вариации. При этом такая дестабилизация не нарушает видовую определенность генома. Ведь если бы такое нарушение произошло, никакой онтогенез был бы невозможен (Там же, с. 123).

Основываясь на исследованиях геномов в начале XXI века. Автор делает вполне логичные выводы о несостоятельности не только мутационизма, но и всей совокупности подходов, при которых «биологические организмы в описываемом теорией механизме эволюции играют лишь роль внешних воплощений, оболочек генома, тестеров, необходимых исключительно для реализации отсева его неудачных вариаций и закрепления удачных» (Там же, с. 125).

Что же в действительности показали достижения геномики – раздела генетики, в рамках которого была осуществлена расшифровка геномов в начале XXI века? «Генетика действительно подтвердила наличие вполне однозначного соответствия между геномом, с одной стороны, и морфологией и физиологией вида (популяции) с другой. Принцип «один вид – один геном» выполняется» (Там же, с. 124).

Геном можно рассматривать как своего рода «генетический паспорт» вида и одновременно его «свидетельство о рождении». Но о происхождении видов этот «паспорт» не содержит никаких сведений, графа «родители» в этом «паспорте» стерта.

«Фактически, – пишет А.Болдачев, – налицо картина, обратная той, которую предполагает неодарвинизм: мы наблюдаем преемственную, последовательную эволюцию фенотипов (отчетливо прослеживающуюся на уровне классов) и случайно-изменчивое, непоследовательное отображение эволюции в геномах видов. Это ярко иллюстрируется хотя бы фактом слабой корреляции между различиями фенотипических признаков и различиями геномов отдельных видов: сильно морфологически разнящиеся виды могут иметь мало отличающиеся геномы и, наоборот, близкие виды могут сильно различаться генетически. Также не наблюдается соответствие размера генома и уровня сложности биологических организмов – геном некоторых простейших превосходит по размеру геном млекопитающих (так называемый С-парадокс)» (Там же, с. 125).

Геномы совершенно не отражают эволюции видов, они суть лишь своего рода банки информации, запечатанные в ядрах клеток определенного вида и используемые при их размножении, воспроизводстве себе подобных. Поэтому постулирование невозможности влияния фенотипа на генотипы, утверждение независимости эволюции генома противоречит фактам отсутствия преемственности геномов при переходах от класса к классу, от одной макроэволюционной общности к другой (Там же, с. 125–126).

«Эволюционные новации, – подводит итог А.Болдачев, – не могут порождаться исключительно на генетическом уровне… Геном может лишь фиксировать (запоминать) морфологические новации, чем обусловливать их однозначное воспроизведение в онтогенезе» (Там же, с. 126). Этот антигеноцентрический вывод совершенно безукоризнен. Он следует из всего, до сих пор открытого генетикой, гораздо более строго, чем все попытки геноцентрического истолкования эволюционных процессов и механизмов эволюции, которые предпринимались с начала XX века и продолжают предприниматься до сегодняшнего дня.

Чтобы двигаться дальше в развитии теории эволюции, необходимо менять систему, парадигму теоретического мышления. В противном случае теория эволюции останется в тупике неразрешимых споров между микро– и макромутационистами и, разрушая старый синтез, ни на шаг не сдвинется к новому.

В попытке оторваться от устаревших взглядов и взглянуть на механизмы эволюции с немутационистской точки зрения автор работы делает серьезный шаг вперед. Прежде всего, он категорически отрицает общепринятое в науке мнение о том, что геном содержит развернутую программу формирования и развития многоклеточного организма.

«По своей сущности, исходной природе, – считает А.Болдачев, – геном (генетический механизм) отвечает за функционирование отдельной клетки, и только на основе фрагментов ДНК синтезируются ферменты (белки), которые управляют всеми процессами внешней и внутренней жизнедеятельности клетки… Генетический механизм, обеспечивая жизнедеятельность клеток многоклеточного организма, не имеет прямого отношения к функционированию организма как целого. Геном не содержит функциональных механизмов управления на уровне системы клеток. Для генома организм в принципе не существует» (Там же, с. 127).

В сущности, это вполне закономерный и непосредственный вывод из всего, что мы знаем по фактам, добытым более чем столетним развитием генетики и эмбриологии. В свете этого вывода романтические рассуждения о закодировании в геноме оплодотворенной клетки всего пути развития организма выглядят беспочвенными фантазиями.

Отсюда по цепочке следуют дальнейшие выводы. Во-первых, «не только эволюционные изменения в многоклеточных организмах, но и само стандартное функционирование организма не определяются напрямую геномом, хотя и предопределяются им как механизмом обеспечения жизнедеятельности клетки» (Там же).

«Предопределяются» – не вполне удачное выражение. Мы бы выразились иначе: геном создает предрасположенность, преадаптацию клеток к определенному функционированию. Но только в совместной работе клеток в зависимости от их положения происходит специализация и развивается единый организм.

Во-вторых, «существенным отличием специализированных клеток является лишь фиксированное на протяжении всей их жизни ограниченное использование полного организменного генома» (Там же). Уточняя и развивая это положение, можно сказать, что специализация клеток, как и всякая специализация, есть явление разделения труда, в данном случае – разделения биологической работы. Разделяя выполняемые функции с другими клетками, каждая клетка приобретает одни способности и теряет другие. При этом специализированные клетки могут изменяться морфологически соответственно производимой ими работе.

В-третьих, работая для себя, каждая клетка выживает и оптимизирует свою жизнедеятельность, исходя из функционирования своего жизнеобеспечивающего генома, во взаимодействии с другими клетками, а по мере формирования коммуникативных связей – и со всем организмом в целом.

«Конкретные специализированные клетки, – отмечает А.Болдачев, – вырабатывают белки не в целях общего строительства организма, а исключительно для обеспечения собственного метаболизма, который, однако, не может быть обеспечен без помощи соседних клеток… Любое действие клетки в многоклеточном организме (тем более, в процессе его развития) вызвано стремлением наладить функциональные связи с другими клетками для обеспечения собственной – и лишь как следствие этого – совместной жизнедеятельности. А любая узкая специализация клеток может рассматриваться как результат приспособления отдельных клеток к внешней среде, которой для них является организм» (Там же).

В-четвертых, организм развивается как среда, своего рода экосистема для существования своеобразных одноклеточных организмов. Главными отличиями этих организмов от организмов, борющихся за существование в любой экосистеме, является то, что все они обладают общим геномом (части которого затормаживаются при специализации). Все они изолированы от внешней среды специальными защитными оболочками, существуют скученно, в тесном контакте друг с другом, образуют коммуникативные связи и не питаются друг другом, а получают энергию извне, из-за пределов изолирующей оболочки.

В остальном эмбриональный онтогенез проходит как развитие обычной обособленной экосистемы. «Несмотря на то, что специализированные клетки многоклеточного организма никогда не были в полном смысле этого слова самостоятельными одноклеточными организмами, – констатирует А.Болдачев, – их метаболизм абсолютно полноценен. Они продуцируют необходимые для своего существования белки, делятся, модифицируются, подвергаются отбору, гибнут. Они предельно адаптированы к среде обитания, которой для них являются клетки ближайшего отдела организма. А с учетом разветвленной сети нейронов и других коммуникационных систем (кровеносной, лимфатической), в качестве среды специализированных клеток можно рассматривать и весь организм. Все как у нормальных одноклеточных» (Там же, с. 128).

Это совершенно правильное замечание А.Болдачева нуждается, однако, в существенной коррекции. Подобно сторонникам СТЭ и их оппонентам из числа сальтационистов и пунктуалистов, он не учитывает действия биогенетического закона, открытого классическим дарвинистом Эрнстом Геккелем.

Биогенетический закон отнюдь не устарел. Онтогенез потому и направлен, как бы запрограммирован, что он с существенными внутривидовыми изменениями повторяет филогенез, историю развития вида от одноклеточного организма и до взрослого организма. Все геномы многоклеточных организмов формируются биологической работой и отбором в процессах видообразования таким образом, чтобы иметь возможность обеспечивать бесперебойный процесс снабжения размножающихся клеток всем необходимым для повторения истории.

«Геном, – совершенно правильно считает А.Болдачев, – выступает не как проект, схема строительства организма, а исключительно как спецификация строительных материалов, описание их разнообразия. Геном обеспечивает онтогенез, а не предопределяет его» (Там же).

Он совершенно прав и когда критикует СТЭ за принятие за основу тезиса, будто «все сложное многообразие метаболизмов специализированных клеток организма предопределено геномом одной зародышевой клетки (зиготы)», что «любые функциональные модификации, перестройки в многоклеточном организме, появление новых специализированных клеток и их систем предопределяются исключительно изменениями в зиготе, причем в большей степени случайными» (Там же).

Подобный тезис и подобная точка зрения на онтогенез есть не что иное как фатализм, несостоятельность которого была показана ещё в классической философии XIX века. Подобный тип мышления побуждал к предположениям о том, что развитие жизни и цивилизации на Земле во всем его многообразии было заложено (переформировано) уже в раскаленном газовом шаре, который представляла собой Земля в момент своего формирования.

Причем, как это ни парадоксально, подобный фатализм не только не исключает случайностей, но и рассматривает эволюцию любой системы как сплошную цепь случайностей, жестко сцепленных между собой.

Путь развития клеток от исходной клетки до взрослого организма в онтогенезе, сходный с аналогичным путем, пройденным в истории развития вида, направляется не программой, заложенной в геноме исходной клетки (зиготы), а биологической работой клеток, обладающих этим геномом. Сходная работа клеток, осуществляемая в онтогенезе, с работой множества поколений, осуществленной в филогенезе, приводит к сходным результатам – образованию взрослых организмов данного вида, готовых к воспроизведению подобных результатов.

Проведя столь убедительный анализ эпигенетического, то есть связанного с механизмом онтогенеза, фактора формирования организмов, А.Болдачев вплотную подходит к пониманию биологической работы как важнейшего, наряду с отбором, фактора эволюции. Ведь именно биологическая работа клеточных структур, как следует из этого анализа, обеспечивает правильный, стандартный ход онтогенеза, а не запрограммированность этого хода в геноме исходной клетки.

Соответственно и изменение биологической работы производящих клетки взрослых организмов, а не случайные мутации, то есть сбои работы генетического аппарата, лежат в основе изменения стандартов хода онтогенеза и, соответственно, эволюционного преобразования генетических структур. Но автор не делает шага к исследованию биологической работы и ее роли в видообразовании, он идет по другому, хотя и близкому пути.

Прежде всего, он совершенно правильно подчеркивает, что не мутации, а новации, достигнутые в жизненном процессе ряда поколений, являются источниками эволюционных преобразований. «Эволюцию биосистемы, – пишет он, – можно представить в виде последовательного появления биологических новаций» (Там же, с. 111). Понятно, что новации достигаются в борьбе за существование, как в классическом дарвинизме, а не в ошибках работы генетических структур, как в геноцентрическом неодарвинизме.

В качестве альтернативы мутационизму как представлению о мутациях как первоисточнике любых эволюционно значимых новаций, общему для СТЭ и ее оппонентов – сальтационистов и пунктуалистов, А.Болдачев выдвигает концепцию трехуровневого отбора, которая, по его мнению, адекватно отражает происхождение эволюционных новаций и механизм их формирования.

Очень важно, что этот механизм автор книги пытается объяснить, исходя из нормального функционирования целостных организмов и закономерного хода исторических процессов, а не из совершенно случайных, принципиально непредсказуемых и сразу же наследуемых ошибок генетического аппарата. Эволюционируют и образуют новые виды не монстры, не уроды, а нормальные, активно развивающиеся организмы.

А.Болдачев выделяет три исторических этапа в развитии механизмов формирования и генетического закрепления видообразующих новаций – генный, эпигенетический и поведенческий. Первый из этих этапов характеризуется развитием одноклеточных организмов, второй – многоклеточных, третий – многоклеточных организмов с развитой нервной системой.

«По современным представлениям, – пишет А.Болдачев, – механизм генетического закрепления некоей морфологической или функциональной новации одноклеточного организма реализуется путем отбора фенотипических модификаций, непосредственно связанных с изменением генома клетки. Именно этим единственным механизмом – генным уровневым отбором – определяется ход эволюции биосистемы на первом из трех выделенных нами этапов – генном» (Там же, с. 145).

Только этот этап и адекватный ему уровень развития одноклеточных организмов соответствует, по Болдачеву, модели синтетического неодарвинизма. Следующий этап видообразования и соответствующий ему уровень отбора происходит по эпигенетической модели:

«На следующем, организменном этапе, реализующем эпигенетический уровень отбора, изменчивость фенотипа обеспечивается вариациями путей онтогенеза многоклеточного организма. Однако механизм генетического (клеточного) отбора не прекращается» (Там же).

При такой схеме видообразовательной активности А.Болдачев приходит к необходимости использовать ламарковский механизм наследования приобретенных признаков, поддержанный в конечном счете Дарвином, но не в виде прямой передачи от соматических клеток зародышевым неких материальных частиц, а путем очень длительной в череде поколений серии влияний жизненного процесса предков на ход онтогенеза потомков.

Поэтому автор книги справедливо критикует гипотезу неоламаркиста Э.Стила «о прямой передаче фрагментов ДНК от соматических клеток в половые посредством механизма, подобного тому, который реализуют ретровирусы при встраивании их генов в геном зараженной клетки» (Там же, с. 144). Ламарковский механизм, который Болдачев использует для моделирования видообразовательного процесса, вполне вписывается в теорию отбора (Там же, с. 144).

«При такой схеме процесса онтогенеза в геноме половых клеток, – полагает он, – нет непосредственной, прямой передачи генетической информации от соматических клеток в зиготу. Происходит постепенное закрепление онтогенетических новаций на генетическом уровне по традиционной схеме генетического отбора. Этот процесс идет на протяжении многих поколений – ведь популяцию половой линии клеток можно считать непрерывной от особи к особи. Такой механизм закрепления онтогенетических новаций в геноме защищает его от случайных неадаптивных модификаций и фиксирует лишь устойчивые, закрепленные на протяжении многих поколений изменения онтогенеза» (Там же, с. 145–146).

Барьер Вейсмана действует, но он не абсолютно непроницаем. Проницаемым его делают направленные изменения жизненного процесса особей посредством своеобразного «туннельного эффекта» – просачивания информации о состоянии организмов (и посредством отбора конкурентоспособных вариаций) в геном.

Третий этап и третий уровень видообразовательного отбора возникает с развитием нервной системы и головного мозга. Он заключается в «опускании» в геном поведенческих новаций и протекает, в свою очередь, в два последовательных этапа:

«На первом этапе происходит эпигенетическая фиксация поведенческих модификаций, то есть закрепление их в онтогенезе… Реализуется этот процесс стандартным отбором на онтогенетическом уровне – в соответствии с эпигенетической теорией, изменение поведенческой активности может рассматриваться как изменение внешних условий онтогенеза. На втором этапе новая онтогенетическая норма в результате описанного выше механизма генного (клеточного) отбора закрепляется в геноме» (Там же, с. 147).

Здесь заключено чрезвычайно важное положение об изменении поведенческой активности, то есть, фактически, биологической работы организма, которая выступает как изменение внешних условий онтогенеза, способное оказывать влияние на онтогенез. После этого новая онтогенетическая норма, возникшая в результате этого влияния закрепляется отбором, причем именно стабилизирующий, нормализующий отбор оказывается в роли движущего.

При этом генетический отбор уже на уровне половых клеток «при фиксации поведенческих новаций преимущественно модифицирует часть генома, которая соответствует специализациям нервных клеток» (Там же). Все это приводит к экономии затрат на эволюционные преобразования энергии и времени, приводя к существенному ускорению этих преобразований.

К тому же «закрепление новаций происходит не путем наращивания генома, а путем установления иерархических связей между существующими элементами генного механизма» (Там же, с. 149), что позволяет объяснить отсутствие соответствия между уровнями сложности генома и сложности организмов данного вида.

Концепция А.Болдачева весьма оригинальна и содержит множество рациональных зерен. Вместе с тем она не лишена, на наш взгляд, определенных недостатков. Отсутствие четкого понимания эволюционной роли мобилизационных структур и совершаемой ими биологической работы приводит к отрыву внешнего фактора, отбора на разных уровнях развития жизни, от внутреннего – работы организмов. Конечно, Болдачев подошел к пониманию единства этих факторов ближе, чем другие исследователи, но он все же в качестве движущей и направляющей силы эволюционных преобразований признает только отбор.

Болдачев предлагает различать адаптивные новации, ведущие к видообразованию, и системные новации, или ароморфозы, и подчеркивает принципиальный характер этих различий. Он определяет системные новации как «значительные морфологические и другие изменения биологических организмов, характеризующие эволюционные переходы на уровне классов» (Там же, с. 151). Получается, что адаптивные новации не системны, а системные новации не адаптивны.

Системные новации А.Болдачева очень похожи на системные мутации Р.Гольдшмидта. Здесь он переходит на позиции теории прерывистого равновесия и признает, что механизм формирования системных новаций «не может быть вписан в концепцию уровневого отбора» и что «концепция постепенных изменений (без каких-либо дополнительных гипотез) не согласуется с наблюдаемыми дискретностью и устойчивостью биологических форм и с прерывистостью эволюции» (Там же).

Формирование системных новаций происходит, согласно А.Болдачеву, в результате действия механизма новационного системогенеза, который резко отличен от механизма новационного адаптациогенеза. Он полагает, что «системные новации никогда не направлены на приспособление к конкретным условиям обитания, то есть не являются узко адаптивными» (Там же).

Это положение неверно, точнее, не совсем верно. Оно неточно, но подводит к более точному определению и пониманию. Системные новации (мы называем их трансформенными инновациями, но суть не в названии, а в содержании) резко отличаются от сальтационных переходов, каковыми они предстают в сальтационизме и пунктуализме. И отличаются не только тем, что образуются не посредством уродующего мутагенеза, а в ходе нормального системогенеза (хотя это отличие тоже очень существенно).

Мобилизационные инновации всегда адаптивны, и трансформерные инновации (системные новации по Болдачеву) – не исключение. Мобилизационные инновации, и мелкие, и крупные, всегда адаптивны потому, что они вызываются изменениями способов биологической работы, которые требуют соответствующего преобразования (реформирования) мобилизационных структур.

Другое дело, что системные новации (трансформерные инновации) не ограничиваются узкой адаптированностью к новым условиям среды, а отличаются широкой адаптированностью и наличием разнообразных преадаптаций. Следовательно невозможно согласиться с Болдачевым, когда он утверждает в духе сальтационизма, что системные новации неадаптивны на том основании, что они не узко адаптированы.

Однако он совершенно прав, когда он воспроизводит процесс формирования системных новаций как скачкообразный переход от накопления постепенных количественных изменений, мелких и почти незаметных, в глубокие и крупные качественные преобразования:

«В результате постепенных адаптивных изменений, направляемых естественным отбором, происходит накопление некоторого эволюционного «материала», интегрирующего взаимодействие организмов (популяции) и среды на длительных промежутках времени. Но реализация этого «материала» происходит спонтанно в относительно быстром формировании новых биологических форм и скорее не как логическое продолжение конкретного адаптивного движения, а вследствие кризиса этого движения» (Там же, с. 152).