Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Эта сторона критики Кено была признана рациональной большинством сторонников СТЭ, и они включили преадаптацию в число признанных синтетической теорией факторов эволюции. «Интерес к явлению преадаптации, – констатирует А.Георгиевский, – со стороны дарвинистов вполне оправдан. Без учета этого явления невозможно устранить такое существенное и непреодолимое для всех направлений эволюционизма в прошлом затруднение как вопрос о выживании организмов при изменении условий среды, особенно резко отличающихся от уже освоенных» (Там же, с. 6).

Однако геноцентрическая направленность теоретического мышления как самого Кено, так и принявших на вооружение механизм преадаптации сторонников СТЭ не позволяет им осознать подлинную природу этого механизма. Преадаптации не рождаются из мутаций в готовом виде, как Афина из головы Зевса в древнегреческой мифологии. Они вырабатываются в процессе биологической работы ряда поколений, связанной с приспособлением к сходным факторам окружающей среды.

Рыбы в воде дышат кислородом, который они добывают из воды при помощи специального аппарата – жабер. Рыбы, поселявшиеся на мелководье у берегов континентов и в неглубоких водоемах, вынуждены были вырабатывать приспособления для добывания кислорода из воздуха. Для этого были использованы органы, преадаптированные их собственными функциями, то есть ранее выполняемой ими биологической работой для утилизации воздуха. Этими органами были часть пищевода, плавательный пузырь и аппарат кожного дыхания. При этом некоторые рыбы стали двоякодышащими, то есть способными дышать в воде жабрами, а на воздухе – чрезвычайно примитивными легкими, выработанными усилиями многих поколений из преадаптированных к этому органов.

Но преобразоваться в наземных животных двоякодышащие рыбы не могли из-за недостаточной преадаптированности их строения к биологической работе на суше. Родоначальниками первых земноводных животных стали кистеперые рыбы. В процессе биологической работы при пересыхании водоемов и передвижении между мелководными водоемами они также выработали способность получать кислород из воздуха. В конечном счете, все чаще переселяясь из водной среды на сушу для получения пищи из наземной растительности, они стали постоянно получать кислород из воздуха, но утрачивать способность вырабатывать его из воды вследствие редуцирования и деградации неработающих жабер.

Мясистые плавники кистеперых рыб, постоянно работавшие по переползанию с опорой на грунт в условиях отсутствия выталкивающей силы воды и давящего действия земного тяготения, стали преобразовываться в лапы земноводных. Последние, как и их предшественники плавники, находились по бокам от туловища. Преадаптированность мускулистых плавников к преобразованию в лапы была обусловлена тем, что рыбы и в водной среде передвигаются посредством плавников, то есть осуществляют биологическую работу по отталкиванию определенной среды, сопротивляющейся их действию.

Произошедшие от кистеперых рыб земноводные, став наземными животными, сохранили тем не менее привязанность к водной среде при осуществлении биологической работы по размножению и ряду других процессов жизнедеятельности. Такая привязанность и является тем, что получило у Кено, а вслед за ним и у других биологов название постадаптации. Постадаптация является не чем иным, как следствием биологической работы органов, преадаптированных к жизнедеятельности в той среде, из которых произошли эволюционировавшие организмы. Как преадаптации, так и постадаптации возникают в процессах постоянной адаптации посредством биологической работы в той среде, в которой живут и действуют адаптирующиеся организмы. Преадаптация означает не что иное как предварительную приспособленность к той или иной форме биологической работы, а постадаптация – сохранение той способности к биологической работе, которая осуществлялась в прежней среде или при сохранении связи с ней.

Обезьянья лапа, приспособленная биологической работой многих поколений приматов к охвату ветвей в тропическом лесу, преадаптирована к охвату палок и камней. Ни лапы хищников, ни копыта травоядных к этому не преадаптированы. Но для того, чтобы преобразовать лапу обезьяны в человеческую руку, обладающую не только механическим противопоставлением большого пальца, но и полноценным управлением со стороны мобилизационной структуры развитого мозга, понадобилась длительная и разнообразная биологическая работа многих поколений, трансформированная в социально организованный труд.

Вслед за Кено и почти одновременно с ним теорию преадаптации развивал американский биолог Ч. Девенпорт. Как и Кено, Девенпорт с самого начала придавал теории преадаптации антидарвинистскую направленность. Он совершенно справедливо протестовал против монополии какой-либо, даже широко распространенной в научном мире теории на истину. Наука развивается, а истина добывается с свободной конкуренции теорий. Не следует поэтому принимать какую-либо теорию за единственно верную и возводить ее в ранг универсальной. В науке это неизбежно приводит к тому, что ученые закрывают глаза на другие возможные объяснения.

Совершенно верно подчеркивая важность для развития науки конкуренции альтернатив, Девенпорт в то же время поспешно заявлял об устарелости дарвинизма. По существу, он протестовал против монополии на истину теории отбора, чтобы провозгласить подобную же монополию для теории преадаптации.

«Сейчас, – писал он, – имеется другая и основательно отличающаяся теория адаптации, которая гласит, что структура существовала вначале, а пригодные для жизни условия были найдены видами позднее в соответствии с особенностями строения тела у представителей этих видов» (Цит. по: там же, с. 35).

В этой трактовке теории преадаптации по Девенпорту следует обратить внимание на два существенных момента. Во-первых, эволюция рассматривается как процесс адаптации до отбора и независимо от него, что, конечно, неверно. Во-вторых, преадаптация рассматривается как процесс формирования структур, которые предшествуют измененному давлению на организмы факторов окружающей среды, то есть, фактически, изменению вектора отбора.

Такая трактовка приближается к пониманию эволюционной роли мобилизационных структур, которые при изменении вектора отбора изменяют характер и содержание биологической работы, используя при этом ранее наработанные структурные компоненты телесной и генетической организации. И хотя теория преадаптации Девенпорта, как и теория Кено, радикально отвергает сколько-нибудь существенную роль в адаптивной эволюции каких-либо форм биологической работы, сама постановка вопроса о структурном устройстве механизма преадаптации содержит в себе определенный шаг вперед в понимании адаптаций.

А.Георгиевский совершенно прав, когда он предлагает разграничить преадаптационизм как одно из антидарвинистских, мутационистских течений в теории эволюции и преадаптацию как объективное явление и один из важных факторов эволюции (Там же, с. 37).

«Понятие преадаптации в концепции преадаптационизма, – совершенно справедливо замечает Георгиевский, – было абсолютизировано, истолковано в качестве единственно возможного пути эволюции адаптаций… Понятие же преадаптации как объективного явления отражает факт существования у организмов еще не реализованной готовности, сформировавшейся в старой среде» (Там же, с. 38).

Весьма важно, что понимание значения преадаптивного механизма в адаптивной эволюции возвращает теорию эволюции к классическому организмоцентризму, отвергнутому и отброшенному всеми формами геноцентристского мутационизма, в том числе и той, которая была принята в современной синтетической теории эволюции.

Между тем преадапционизм, будучи с момента своего возникновения одной из составных частей мутационистско-геноцентрического подхода к эволюции, трактовал преадаптацию именно как альтернативу классическому организмоцентризму, в том числе и дарвинистскому, которому принадлежит приоритет в обнаружении механизма преадаптации.

Преадапционизм возникал как неизбежное следствие геноцентрического мутационизма в сфере объяснения эволюционных процессов. «Одним из ранних сподвижников мутационистского преадапционизма, – отмечает А.Георгиевский, – был Т.Г. Морган. Новая форма, утверждал он, возникает внезапно и, однажды появившись вне всякой связи с внешней средой, может затем закрепиться в подходящих условиях» (Там же, с. 41).

Будучи одним их величайших естествоиспытателей XX столетия Томас Морган своими экспериментами на дрозофилах внес неоценимый вклад в изучение генетических механизмов наследственной изменчивости. Наблюдая мутационную изменчивость у дрозофил, передающуюся многим поколениям потомков, трудно было не прийти к выводу, что именно так и протекает эволюция. Крупные мутации, по Моргану, полностью преобразуют морфологическое строение живых организмов и формируют комплекс преадаптаций, которые и закрепляются в потомстве при подходящих изменениях условий среды.

Однако и в начале XX века не все специалисты разделяли трактовку преадаптаций в рамках мутационистско-геноцентрического преадаптационизма. Так, К. Эйгенманн в 1909 году опубликовал в сборнике, посвященном пятидесятилетию выхода в свет «Происхождения видов» Дарвина, весьма интересную статью, в которой рассматривал преадаптацию с совершенно иных позиций.

Этот ученый связывал изучение адаптаций с решением вопроса о том, какие механизмы управляют происхождением адаптивных модификаций и каким образом адаптивные соматические изменения переходят в наследственные (Там же, с. 42). Суть теории преадаптации он видел в том, что животные сами выбирают условия среды, соответствующие их организации.

Весьма важным и глубоко верным можно считать замечание Эйгенманна о том, что среда и приспособления к ней изменяются сопряжённо, подобно тому, как изменяются броня и бронебойный снаряд (Там же, с. 43). К сожалению, идеи Эйгенманна, изложенные в данной статье, остались почти незамеченными и не были должным образом оценены научным сообществом, поскольку они противоречили геноцентрическим установкам, господствовавшим в данное время.

В первые десятилетия XX века на позиции преадаптационизма как одновременно и антиламаркистского, и антидарвинистского эволюционного учения переходят многие крупные ученые-эволюционисты этого периода. Преадаптационистские взгляды обосновывали и пропагандировали В.Бетсон (1913), Ж.Леб (1915, 1916, 1926), Г.Нобль (1922, 1928), А.Парр (1926), Л.Броун (1929), К.Бойрлен (1930), и другие исследователи.

Однако по мере углубления исследований, проводимых на базе фактически сходной мутационистско-геноцентрической ориентации при становлении и распространении идей синтетической теории эволюции придерживаться преадаптационистской альтернативы дарвинизму становилось все менее престижным. Научное сообщество испытывает разочарование в преадаптационизме как особой эволюционной теории, а поздние преадаптационисты выглядят в восприятии громадного большинства ученых как одновременно и догматики, придерживающиеся устаревших взглядов, и «еретики», рассуждающие вразрез с твердо установленной научной истиной.

Поздним преадаптационистам теперь приходится как бы плыть против течения, преодолевая растущее сопротивление их установкам со стороны подавляющего большинства коллег и испытывая психологический дискомфорт от неприятия своих взглядов и жесткой, зачастую даже насмешливой критики.

Начиная с 20-х годов XX века формируется сальтационизм как альтернативное синтетической теории эволюции антиградуалистическое течение научной мысли. Его виднейшие представители О.Шиндевольф и Р.Гольдшмидт взяли на вооружение теорию преадаптационизма и на протяжении многих лет вели активную борьбу против градуалистических позиций и микромутационистских основ СТЭ.

О.Шиндевольф развивал преадаптационизм на основе выдвинутой им концепции протерогенеза, то есть, по сути, преадаптационного генезиса, происхождения новых видов (от греч. «протеро» – предшествующий, более ранний). Согласно этой концепции, видообразование может происходить лишь на основе крупных изменений морфологического строения организмов, возникающих на ранних стадиях онтогенеза и преобразующих ход индивидуального развития.

Руководствуясь этой концепцией, Шиндевольф сформулировал закон раннеонтогенетического происхождения типов. В соответствие с этим законом преобразование морфофизиологической организации любых типов живых организмов происходит скачкообразно посредством крупных мутационных изменений закладок органов на ранних стадиях эмбриогенеза. Таким путем возникают преадаптивные способности появляющихся на свет организмов к заселению и освоению ранее непригодной для обитания данного вида среды.

Мутационистский преадаптационизм О.Шиндевольфа сам по себе включал лишь повторение, одобрение и поддержку с использованием новой генетической терминологии мутационистского преадаптационизма Люсьена Кено, Томаса Моргана и других сторонников этого направления. Но в законе раннеонтогенетического происхождения типов и в концепции перестроек типологии организмов на ранних стадиях онтогенеза содержалась весьма значительная научная новизна и чрезвычайно важное рациональное зерно.

Наличие этого зерна (и прогрессивной идеи, которая из него произрастала) осталось почти незамеченным и проигнорированным большинством современников, поскольку противоречило их нараставшей с течением времени уверенности в том, что видообразование происходит посредством накопления в генофонде популяций мелких мутационных изменений, скомпонованных и поддержанных отбором.

Находившаяся в стадии формирования СТЭ руководствовалась именно таким сценарием эволюционных преобразований и, казалось бы, не нуждалась в использовании представлений об эволюционной роли преадаптаций. Однако отвергнув концепцию видообразовательного значения перестроек на ранних стадиях онтогенеза ввиду ее очевидной гипотетичности, сторонники СТЭ лишили научной легитимности любые попытки построения эволюционной эмбриологии и впоследствии возвращались к ее усвоению окольными путями.

Точно также окольными путями сторонники СТЭ вернулись к использования идеи эволюционного значения преадаптаций. Первоначальный градуализм СТЭ, связанный с признанием исключительного эволюционного значения мелких мутагенных изменений наследственности, направляемых исключительно отбором, во второй половине XX века стал подрываться необходимостью объяснения достаточно быстрых эволюционных изменений при резких изменениях условий среды.

Концепции квантовой эволюции Дж. Симпсона и генетической революции Э.Майра возникли как попытки совместить градуализм с умеренным сальтационизмом, пропускаемым в СТЭ как бы с черного хода, в то время как на фасаде грандиозного здания этой канонизированной теории красовался лозунг «Сальтационистам вход воспрещен!».

Стала востребованной теперь и идея преадаптаций, которая вписалась в общую тенденцию СТЭ к преодолению радикального градуализма и позволяла дать аргументированный ответ на усилившуюся критику со стороны оппонентов по поводу того, что градуалистическая ориентация СТЭ делает ее неспособной к объяснению относительно быстрых эволюционных изменений.

Согласно концепции Шиндевольфа, перестройки закладок органов на ранних стадиях онтогенеза сразу и моментально образуют новый тип организации, обладающий необходимыми преадаптациями к распространению в качественно иной и строго определенной среде. После этого начинается дошлифовка нового типа его взаимоотношениями со средой, что в какой-то мере допускает эволюционную роль отбора и даже усовершенствования организации посредством приспособительной деятельности организмов.

Другой крупнейший представитель сальтационистского направления в эволюционной теории XX века Р. Гольдшмидт также был убежденным сторонником мутационистского преадаптационизма. В то же время он был более умеренным преадаптационистом, чем Кено. Он отвергал возможность появления посредством однократных мутаций новых форм, полностью преадаптированных по всем признакам к новой среде. А как мы уже знаем, признание такой возможности было одной из основ теории преадаптаций Кено.

Гольдшмидт полагал, что происхождение одних видов от других осуществляется посредством серии системных мутаций, преобразующих вид в определенном направлении и наделяющих его лишь некоторыми преадаптивными способностями.

В результате резких, но последовательных преобразований возникают перспективные уроды (или многообещающие монстры), которым еще предстоит дорабатывать приспособительные механизмы по мере накопления мелких мутаций под действием отбора (Там же, с. 152). Это последнее положение, вероятно, было связано со стремлением к компромиссу преадаптационизма Гольдшмидта с синтетической теорией эволюции.

На преадаптационистских принципах строил свою ортогенетическую теорию и российский исследователь Лев Берг, называвший эту теорию номогенезом. Преадаптивную способность организмов к выработке определенных признаков Берг назвал законом предварения признаков. этот закон, по мнению Берга, представляет собой яркое и фундаментальное доказательство того, что эволюция протекает на основе внутренних причин, не имеющих ничего общего с естественным отбором(Там же, с. 55).

Эти не объясненные наукой причины и механизмы, обусловливающие предрасположенность организмов к формированию в подходящих условиях тех или иных признаков, действуют первоначально в иных условиях, чем те, в которых эти признаки могут проявить свою адаптивную ценность. Предварение признаков осуществляется в виде преадаптаций, зачатков форм, которые при благоприятных условиях разовьются в адаптивно ценные и полезные признаки.

Подобное развертывание уже существующих зачатков, которое, по Бергу, составляет самую суть эволюционных процессов, противоречит принципу селекционизма, отстаиваемую дарвинистами. Но такое развёртывание предварённых заранее, преадаптированных признаков происходит не вследствие существования некоего мистически предопределенного продвижения от прошлого к будущему, а на основе внутренних закономерностей, содержащихся в самой организации живых организмов, запрограммированности этой организации на осуществление определенных вариантов развития.

Берг был далек от понимания того, что внутренние закономерности выработки признаков, которые он положил в основу своей теории, могут проявляться только во взаимодействии с отбором, и что они отнюдь не заключены в самой организации живых организмов, а формируются и воспроизводятся способом биологической работы, осуществляемой организмами в их повседневной жизни.

Как показывает А.Георгиевский, успехи, достигнутые экспериментальной наукой начиная с середины 20-х годов XX века, и формирование на их основе синтетической теории эволюции обусловили кризис преадаптационизма как теории, претендующей на роль новейшего эволюционного учения. Сократилось число сторонников преадаптационизма, многие преадаптационисты перешли на позиции СТЭ, а некоторые заняли компромиссную позицию (Там же, с. 79).

Изменил свои взгляды на преадаптации и сам основоположник преадаптационизма Люсьен Кено. Он полностью отказался от представления о происхождении преадаптаций в результате крупных мутаций. «Пытаясь приспособить свою концепцию к дарвинизму, – отмечает А.Георгиевский, – Кено расширил понятие преадаптации и включил в него такие явления, как приспособляемость к изменениям среды, обоснованную на широкой норме реакции и внутривидовом генетическом полиморфизме» (Там же, с. 80).

Все это означало отказ от преадаптационизма как теории, претендующей на статус новейшего эволюционного учения и обращение к исследованию преадаптации как фактора эволюции, взаимодействующего с отбором. Кено не останавливается на констатации этого взаимодействия, он исследует возможности активного влияния преадаптаций на отбор.

Не отказываясь от традиционного для XX века мутационизма и геноцентризма, Кено выдвигает теперь понятие генетической (или генотипической) конституции вида, которая, по его мнению, предопределяет ту или иную широту нормы реакции генотипов и внутривидового полиморфизма, выступая тем самым в качестве основы формирования преадаптаций.

Само по себе понятие генетической конституции, выдвинутое Кено, является, безусловно, полезным. Генетическая конституция организмов определенного вида фиксируется в геноме и выражается в разбросе адаптивных модификаций, вырабатываемых применительно к условиям среды и подверженных действию отбора.

Признавая роль отбора адаптивных модификаций в формировании генотипической конституции и образовании преадаптаций, Кено очень близко подходит к пониманию эволюционного значения биологической работы. Но геноцентризм Кено, в общем-то, родственный геноцентризму сторонников СТЭ, не позволяет ему увидеть очевидное и отследить первоисточник преадаптаций в сходных способах биологической работы организмов, предопределяемый преемственностью их мобилизационных структур.

«Описывая процессы внутривидовой дифференциации на основе отбора адаптивных модификаций, – констатирует А.Георгиевский, – Кено сделал значительный шаг к дарвинизму. Однако, отстаивая преадаптационистскую позицию, он считал, что возникновение широкой нормы реакции не связано с отбором, а что она просто предсуществует тем или иным своим проявлениям в адаптивных модификациях. Неудивительно, что Кено не давал никакого ответа на вопрос, каким же образом формируется сама генотипическая конституция» (Там же, с. 83).

Точнее, Кено давал на этот вопрос совершенно определенный ответ. Мы не знаем процесса формирования генотипической конституции. Теория преадаптации не раскрывает генезиса свойств организма. Мы не знаем, как и почему развиваются плавательные перепонки у водоплавающих птиц или парашют белки-летяги и летающих двуутробных. И Кено в своем скептицизме в какой-то степени прав. Если отвергать эволюционную роль биологической работы, мы этого не только не знаем, но и никогда не узнаем.

Сторонники и адепты СТЭ, в том числе и А.Георгиевский, полагают, что знают это, настаивая на исключительной роли отбора в направлении совершенно случайных наследственных изменений, происходящих из мелких мутаций и рекомбинаций генетического материала в популяциях. Но это только псевдознание. Ибо отбор покровительствует наборам признаков, возникающих в результате случайных наследственных изменений, в значительно меньшей степени, чем преимуществам, обретенным в каждодневной биологической работе организмов.

Это интуитивно чувствовал и Кено, когда утверждал, что между элиминируемыми отбором и выживающими особями не существует принципиальных различий по внешним признакам. И поэтому для отбора существенны главным образом не морфологические, а физиологические характеристики организмов, включая их преадаптивную способность к сопротивляемости негативным воздействиям среды и авторегуляции жизненных процессов.

В дальнейшем развитие теории преадаптации происходило в рамках СТЭ, основоположники которой перехватили инициативу в этой сфере исследований у преадаптационистов сальтационистской ориентации. Первым о совместимости современного эволюционного синтеза с теорией преадаптации заговорил Джулиан Хаксли, который в 1942 году в своей фундаментальной книге «Эволюция. Современный синтез» посвятил проблеме адаптации целый раздел.

Он выделил изучение преадаптаций в особую область эволюционных исследований и в то же время отметил, что эта область входит в более широкую сферу исследования адаптаций и адаптациогенеза.

«С точки зрения теории отбора, – писал Хаксли, – адаптация распадается на две категории – преадаптацию, сразу обеспечивающую выживание организма при смене условий среды или образа жизни, и адаптацию в обычном смысле, развивающуюся постепенно в стабильном либо измененном окружении» (Цит. по: Там же, с. 93).

Хаксли выделяет два типа преадаптаций – мутационные и конституционные. Мутационные преадаптации образуются в результате накопления мелких мутационных изменений в скрытом, рецессивном, гетерозиготном состоянии. При этом Хаксли специально подчеркивает принципиальное отличие постулируемых им мутационных преадаптаций от «сложносистемных преадаптаций», постулируемых Р.Гольдшмидтом. Хаксли считает, что наличие подобных крупных системных мутаций, не контролируемых отбором, ничем не обосновано и основано лишь на воображении данного биолога.

Превосходство мутационизма Хаксли, заложенного в основание СТЭ, над мутационизмом Гольдшмидта не вызывает сомнений. «Системные» макромутации Гольдшмидта вводились на чисто умозрительной основе, были придуманы, измышлены специально для объяснения скачкообразных преобразований одного вида в другой, а сценарии мгновенного видообразования Гуго де Фриза и Томаса Моргана, занявшие господствующее положение в период кризиса эволюционизма начала XX века, были отвергнуты вследствие установленного наукой факта нежизнеспособности макромутантов.

Хаксли же в свое теории преадаптаций опирался на новый и безусловно прогрессивный для своего времени синтез достижений многих наук биологического цикла, и прежде всего генетики. Генетика ко времени создания книги Хаксли отошла от веры в «чудесное» появление новых видов посредством крупных мутаций, коренным образом изменяющих генотипы.

Были продемонстрированы адаптивные возможности малых мутаций как материала отбора, успешно осуществлялся искусственный, индуцированный физическими и химическими воздействиями мутагенез, была доказана способность малых мутаций накапливаться в гетерозиготных состояниях, созданы модели распространения мутационно-рекомбинационных изменений в популяциях и т. д.

Хаксли имел полное право провозгласить итоги нового синтеза доказательной научной теорией, построенной на обобщении основного комплекса научных достижений своего времени. Вместе с тем выводы о накоплении малых мутаций, поддержанных отбором, как единственно возможном источнике видообразования были основаны на экстраполяции, почти столь же умозрительной, как и предположение о видообразовательной роли системных мутаций Гольдшмидта и преадаптаций Кено.

Все эти теории базировались на некритическом мутационизме и геноцентризме при полном игнорировании биологической работы как источника эволюционных преобразований, взаимодействующего с отбором и обусловливающего его направленность и сохранение вектора.

Что касается конституциональной преадаптации, то она явно была выделена Хаксли под влиянием идеи Кено о существовании генотипической конституции. Конституциональная адаптация представляет собой, согласно Хаксли, предрасположенность вида к заселению необычных, по сравнению с типичными для него, местообитаний, обусловленная особенностями его морфофизиологической организации.

Дж. Симпсон в работах 1944 и 1948 годов признал, что без учета преадаптации как эволюционного фактора дарвинизм не может объяснить процессов завоевания видами новых адаптивных зон, особенно тех, которые резко отличаются от уже освоенных. Но, по мнению Симпсона, «истинной» преадаптации в смысле, вложенном в это понятие Кено, то есть преадаптации как альтернативы адаптации, в действительности не существует.

Признак не может быть назван преадаптивным, пока он не сделается адаптивным. Судить о преадаптации можно лишь ретроспективно, рассматривая уже завершенный процесс адаптации. Преадаптация и постадаптация являются лишь стадиями единого процесса, направляемого естественным отбором.

В этом объяснении даже такого замечательного ученого прошлого века, как Симпсон, сказался общий недостаток всех геноцентрических моделей эволюционных процессов. Организмы выступают не как полноценные субъекты этих процессов, а как объекты действия извне естественного отбора. Они не вырабатывают преадаптаций и адаптаций, а получают их независимо от своей адаптивной деятельности в готовом виде из мутаций, то есть ошибок генетического аппарата, накопленных в генофонде популяций и скрытых в гетерозиготном состоянии.

Построение теории эволюции и модели адаптивных процессов исключительно на отборе результатов ошибочных манипуляций в структурах ДНК было вызвано поспешными заключениями из чрезвычайно ограниченных знаний о работе генетических структур, добытых генетикой XX века, и привело к ряду односторонних и даже ошибочных выводов о сущности преадаптивных и адаптивных процессов.

Конечно, синтетическая теория эволюции сыграла огромную роль в продвижении наших знаний об адаптивных сторонах эволюции. Она показала участие различных форм наследственных изменений в подборе по-разному адаптированных организмов. Но генетические предпосылки преадаптаций и адаптаций были приняты ею за их основу. В результате геноцентрическое объяснение преадаптаций в синтетической теории эволюции недалеко ушло от геноцентрического преадаптационизма Кено.

«Генетическая основа преадаптации, – объясняет А.Георгиевский позицию СТЭ в этом вопросе, – усматривается в коррелятивной или спонтанной изменчивости, в гетерозиготности и сбалансированном полиморфизме, в плейотропном действии генов. Все эти механизмы прямо или косвенно обеспечивают возникновение первоначально нейтральных или слабовредных признаков, способных переходить в обычные адаптации при благоприятном изменении направления отбора. Явление преадаптации, таким образом, вполне укладывается в схему представлений об эволюции на основе естественного отбора ненаправленных наследственных изменений» (Там же, с. 100).

Последнее, однако, совершенно неверно. Механизм преадаптации, как и адаптации вообще, как и эволюции вообще, невозможно уложить в прокрустово ложе геноцентрической схемы представлений об эволюции на основе отбора ненаправленных наследственных изменений. Ибо организмы всех без исключения видов своей неустанной и каждодневной биологической работой направляют ход отбора и оказывают косвенное влияние на работу регуляторных генов, вследствие чего в большом множестве поколений ненаправленные наследственные изменения получают заданное направление, а адаптации к обжитой среде становятся преадаптациями к осваиваемой.

Главной предпосылкой преадаптированности организмов к изменению способов приспособления является полифункциональность органов, их специализация к выполнению разнообразной биологической работы, их готовность к изменению форм биологической работы применительно к непрерывно изменяющимся условиям.

Плавники рыб уже являются конечностями, предназначенными для передвижения тел в водной среде. некоторые рыбы используют их для переползания по дну. Рыбы, поселившиеся на границах моря и суши, а также в мелководных водоемах, стали постоянно и массово использовать плавники для переползания по другой опоре – не по водной среде, а по поверхности земли. Оставалось только осуществить техническую доводку по-иному работающих конечностей – преобразовать мускулистые плавники в лапы, которые у земноводных остаются по бокам туловища, выдавая свое происхождение от плавников.