Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Как уже отмечалось, Ламарк рассматривает приспособительные механизмы эволюции отдельно от общей линии прогресса, выраженной в лестнице градации. Он стремится показать влияние обстоятельств на общую форму, состояние частей и организацию живых тел в качестве реального факта, которому не уделяли должного внимания современники.

При этом Ламарк стремится предупредить неверное понимание своего тезиса о влиянии обстоятельств как якобы их прямого и непосредственного действия, вполне адекватно формирующего, как бы «отпечатывающего» организмы. Напомним, что такое неверное понимание теории Ламарка было присуще не только его, но и нашим современникам. Ламарк подчёркивает, что «каковы бы ни были обстоятельства, они сами по себе не производят никаких изменений в форме и организации животных» (Там же, с. 333).

Обстоятельства, по Ламарку, влияют на живых существ через целый ряд посредствующих звеньев, включая потребности, действия, привычки, употребление или неупотребление органов. Пока обстоятельства существования животных достаточно стабильны, изменяются лишь в определённых пределах и с определённой периодичностью, породы животных также проявляют устойчивость к внешним воздействиям, стабильность и постоянство.

Однако стоит произойти значительным и достаточно длительным изменениям обстоятельств, и новые обстоятельства приводят к существенным изменениям потребностей. Эти изменения вынуждают животных к изменениям в действиях, а «если новые потребности становятся постоянными, животные приобретают новые привычки, которые оказываются столь же длительными, как и обусловившие их потребности» (Там же, с. 333).

Фактически Ламарк и здесь очень близко подходит к тому, что постоянство «действий» (т. е. биологической работы) вида приводит к постоянству вида, а изменение характера и содержания биологической работы влечёт за собой в конечном счёте морфофизиологические изменения.

Действия, становящиеся привычными, приводят к стойким изменениям в использовании тех или иных частей тела, при этом одни части тела получают усиленное употребление или используются по-иному, чем ранее, а другие используются меньше или вообще не используются, становясь бесполезными.

Очень длительный ряд усилий при непрерывно возобновляемом употреблении органов в конечном счёте приводит к усилению, развитию и увеличению органа. В свою очередь отсутствие регулярного использования влечёт за собой отставание в развитии, уменьшение размеров и, наконец, ослабление (редукцию) и постепенное исчезновение данной части тела.

Эти основные положения своей теории приспособительной эволюции Ламарк иллюстрирует огромным множеством примеров, демонстрирующих разнообразные ответы живых организмов на вызовы обстоятельств, возникающие при их существенном и достаточно длительном изменении.

Эти примеры касаются прежде всего растений, поскольку Ламарк стремится показать, что даже растения, которым он отказывает в наличии раздражимости и которые считает неспособными на активные действия и образование привычек в собственном смысле слова, именно вследствие этого изменяются под действием обстоятельств ещё более адекватно, чем животные. Под непосредственным действием «флюидов» – тепла, света, воздуха и влаги – а также изменении условий питания, поглощения и испарения растения изменяют своё строение, наглядно проявляют развитие одних частей тела и отмирание других.

Ламарк безусловно прав, когда он, выделяя наиболее важные обстоятельства, констатирует, что «по мере изменения условий места обитания, положения, климата, образа жизни и т. д., соответствующим образом изменяются и особенности роста, формы, соотношения частей, окраски, состава, а у животных изменяются их подвижность и индустрия» (Там же, с.336). Под «индустрией» понимается работа животных по сооружению разнообразных нор, гнёзд, «плотин» и т. д.

Однако здесь же сказывается основной недостаток ламарковской теории эволюции – бездоказательное положение о передаче потомству при половом размножении динамики приобретенных изменений, возведенное даже в ранг закона биологии. Это кажущееся самоочевидным положение тесно связано с механистическим детерминизмом, господствовавшим в естествознании во времена Ламарка.

Он пишет:

«Между индивидуумами одного и того же вида, из которых одни всё время получают хорошее питание и находятся в условиях, благоприятствующих всестороннему их развитию, а другие поставлены в противоположные условия, появляются различия в их состоянии, которые постепенно могут стать весьма значительными… Потомство, получающееся при скрещивании таких индивидуумов, сохраняет приобретенные изменения, и в результате образуется порода, сильно отличающаяся от той, индивидуумы которой всё время находились в условиях, благоприятных для развития» (Там же, с. 335).

Действительно, в жизненном процессе все живые организмы испытывают изменения под действием обстоятельств. Они могут изменяться почти до неузнаваемости, приобретать самые различные формы, размеры, пропорции, цвета и т. д. Но вид при этом не изменяется, он сохраняет свои основные особенности и воспроизводит их в более благоприятных условиях.

Наследственность столь консервативна именно потому, что за этой консервацией, за этим сохранением признаков стоит великая сила самообновления жизни. Всякий новый индивид, рождаясь, начинает жизнь сначала, независимо от тех позитивных или негативных признаков, которые приобрели под воздействием обстоятельств его родители. Если бы жизнь была так пластична при своём воспроизведении, как полагал Ламарк, виды рассыпались бы на новые виды в течение нескольких поколений, а неблагоприятные условия приводили бы к быстрому угасанию видов.

Однако не всё так просто и однозначно. Вот как комментирует один из ключевых примеров Ламарка, связанных с влиянием среды на растение, российский биолог В. Тыщенко:

«Ламарку было хорошо известно, что многие растения образуют разные приспособительные формы в зависимости от тех условий, в которых они существуют. Растения, относящиеся к одному виду, могут сильно изменяться в зависимости от почвенного питания, температуры, света и влажности. Когда стрелолист обыкновенный растёт в воде, у него развиваются подводные линейные листья, а на суше формируются воздушные листья с широкой и стреловидной листовой пластинкой. Почему бы не рассматривать эти внутривидовые формы как зарождающиеся виды? Ведь если в длинном ряду поколений потомки водной формы всё время будут оставаться в воде, а воздушной – на суше, то в конце концов произойдёт наследственное закрепление этих признаков и они превратятся в видовые признаки. И действительно, в роде стрелолиста известны виды, как бы демонстрирующие филогенетическое закрепление водных и воздушных листьев в качестве постоянных видовых признаков. Так, стрелолист вальковатый растёт только в воде и всегда образует узкие подводные листья, а стрелолист цепкоплодный растёт только на суше и всегда имеет листья с широкой пластинкой» (Тыщенко В.П. Введение в теорию эволюции. Курс лекций – СПб.: Изд-во С.-Петербург. ун-та, 1992 – 240 с., с. 21–22).

Понятно, что этот пример, приведенный Тыщенко, является полным аналогом знаменитого примера Ламарка об изменениях водяного лютика и к тому же показывает способность растения, в данном случае стрелолиста, полностью обособляться от наследственных разновидностей под действием среды и через большое множество поколений при помощи регулярной приспособительной работы трансформировать приобретенные признаки в наследственно закрепленные. При этом биологическая работа так регулирует естественный отбор, что обособившаяся порода превращается в отдельный вид. Весьма важно и то, что мобилизационная инновация закрепляется действием стабилизирующегося отбора.

Один из важных аргументов Ламарка в пользу предлагаемого объяснения им механизма приспособительной эволюции опирается на рассмотрение процессов одомашнения (доместификации) растений и животных. Образование культурных растений от диких предков до неузнаваемости изменяет их внешний вид и строение. Огромное множество пород собак, лошадей, кур обладает большими различиями друг от друга, чем многие родственные виды в неживой природе.

Ламарк напоминает, что несмотря на подобие внешнего вида домашних гусей и уток с дикими, в состоянии некоторых частей тела у них произошли необратимые изменения, они утратили способность высоко подниматься в воздух и пролетать длительные расстояния. При длительном содержании в неволе дикие птицы почти утрачивают способностьлетать. И Ламарк проводит мысленный эксперимент, связанный со стремлением показать, что клеточное содержание многих поколений диких птиц привело бы к атрофии крыльев и устойчивому изменению органов, приспособившихся к условиям ограниченного пространства клетки. Возникла бы совершенно новая порода (Ламарк Ж.Б. Философия зоологии – Избр. произв. в 2-х т.т., т. 1 – М.: Изд-во АН СССР, 1955 – 968 с., с. 337).

Ламарк совершенно ничего не знает об искусственном отборе как источнике формирования пород домашних животных, основанном на сохранении и поддержании благоприятных для человека наследственных признаков. Не догадывается он, соответственно, и о естественном отбора как источнике формирования пород и видов диких животных, основанном на сохранении и поддержании благоприятных для самих животных наследственных признаков.

Но только ли искусственным отбором определяются отличия домашних животных от их диких предков и близкородственных им диких видов? Конечно же, нет. Многие морфофизиологические признаки домашних животных проистекают из их образа жизни в неволе и на попечении человека, из их длительного приспособления к жизни в условиях одомашненного содержания и связанной с ним биологической работы и эволюционного бездействия. Жизнь на содержании у человека предопределила определённую деградацию пород домашнего скота, неспособность многих из них к жизни в дикой природе. Малоподвижный образ жизни привёл к повышенным жировым отложениям, которые уже приобрели наследственный характер и нежелательны также и для человека, поскольку ухудшают вкус мяса и затрудняют его переваривание в желудке.

На протяжении тысяч лет селекционные работы по выведению пород скота с заданными свойствами осуществлялись людьми спонтанно, импульсивно, и только во второй половине XIX века они стали приобретать научно организованный характер. Нельзя поэтому абсолютизировать и роль искусственного отбора в эволюции нынешних пород домашних животных. Немалую роль в их нынешнем состоянии сыграли тренировка и детренировка органов по Ламарку. Лошади, которых из поколения в поколение тренировали для быстрой езды, сохранили великолепную спортивную форму и на основе отбора, и в результате тренировки. В конце концов отбирали для создания потомства тех лошадей, которые были признаны лучшими. А значит, скорее наиболее тренированными, чем только породистыми. Отбиралась, таким образом, и реальная тренированность, и наследственная способность к тренировке.

Это касается не только скаковых лошадей, но и охотничьих собак. Весьма характерно, что именно прирученные человеком хищники, собаки и кошки, сохраняют способность к выживанию в условиях одичания, к существованию, независимому от человека. Дикие собаки динго и кролики в Австралии, одичавшие свиньи в Новой Зеландии, лошади-мустанги в Америке выживали и распространялись благодаря благоприятным условиям борьбы за существование. В дикой природе выживают и дают потомство те, кто сохраняет способность к тренировке. При этом одичавшие животные, например, дикая собака динго и дикий кролик представляют собой одичавшие породы, довольно сильно отличающиеся от своих домашних родичей. Всё это говорит о том, что и при искусственном, и при естественном отборе ламарковские механизмы действуют в органическом единстве с дарвиновскими или же находятся с ними в отношениях взаимного дополнения. Ибо без тренировки органов невозможно не только переживание наиболее приспособленных (по Дарвину), но и сама жизнь, включая её продолжение в потомстве.

Верный своему принципу «обратного отсчёта» в рассмотрении эволюционных процессов, Ламарк сначала рассматривает деградацию неработающих органов животных, а затем переходит к примерам, свидетельствующим о преимущественном развитии активно упражняющихся органов и систем организма. Он прежде всего фиксирует внимание читателей на факте, что план организации позвоночных животных при всём разнообразии их частей тела связан с развитием у них вооружённых зубами челюстей. Между тем у животных, особенности образа жизни которых предполагают заглатывание пищи без её пережёвывания, зубы атрофируются (как они быстро портятся и выпадают у людей, питающихся слишком мягкой пищей, или не жующих на той стороне, где находится больной зуб). Физиологический механизм утраты зубов хорошо известен в медицине. Ламарк, ссылаясь на Сент-Илера, отмечает отсутствие их у китов, у птиц, у муравьедов. При этом у птиц остался лишь желобок, в котором у их предков находились зубы, у китов остатки зубов были обнаружены только у зародышей, а у муравьедов вследствие приспособления к мелкой пище не сохранились даже следы наличия зубов.

То же самое вследствие неупотребления произошло с глазами животных. Так, у кротов неупражнение органов зрения привело к их уменьшению в размерах и крайнему ослаблению зрительной способности. Слепыши, ведущие подземный образ жизни в ещё большей темноте, чем кроты, вообще утратили зрение, а остатки их глаз заросли кожей, не пропускающей свет. У протеев, обитающих на дне подводных пещер, глаза заросли подобным же образом. Ламарк, приводя эти примеры, обращает внимание на то, что эта атрофия органов, будучи приобретенной под влиянием условий обитания, стала в конечном счёте наследственным признаком вида в целом. Конечно, недоразвитие органа зрения закрепляется отбором, а не наследованием признаков, но вырабатывается оно в жизненном процессе, а не в аппарате наследственности. Ибо наследственность продолжает «фабриковать» ненужные, невидящие глаза.

Весьма важными примерами для иллюстрации своей теории Ламарк считает также утрату конечностей у змей и крыльев у некоторых видов насекомых. Змеи, ползая по земле и прячась в траве, постоянно прилагали усилия для вытяжения своих тел. В результате органом передвижения стало всё туловище, а конечности, которых не могло быть более четырёх, сделались помехой для передвижения и с течением времени полностью исчезли.

Переходя от описания деградировавших и утрачиваемых органов к анализу интенсивно употребляемых и развивающихся органов, Ламарк приводит ряд классических примеров, которые наглядно показывают роль биологической работы в формировании органов.

Он объясняет образования перепонок у водоплавающих птиц, и других плавающих животных явным растопыриванием пальцев, вследствие чего кожа у основания пальцев последовательно растягивается и в конечном счёте соединяет пальцы, помогая тем самым передвижению в воде. Этот пример очень убедителен, и можно полагать, что естественный отбор в данном случае поддерживает результаты биологической работы, а не случайной наследственной изменчивости.

Многие примеры, приведенные Ламарком, в доказательство своей теории, касаются удлинения различных органов животных в результате их усилий. Таковы удлинение ног у береговых птиц, удлинение шей у гусей и лебедей, языков у змей, ящериц, зелёных дятлов и муравьедов, роста шеи у жирафов. Последний пример, вызвавший целый шквал пародий и осмеяний, к тому же позднее пришёл в якобы прямое противоречие с механизмом естественного отбора, убедительно обоснованным Дарвином.

Согласно Ламарку, предки жирафов, постоянно прилагая усилия, чтобы дотянуться до листвы высоких деревьев, тем самым вытягивали свои шеи, пока они не достигли шести метров, как у современных жирафов. Согласно Дарвину, шеи у предков жирафов сильно различались по длине, выживали же и могли питаться во время засух только особи, наследственным признаком которых являлись самые высокие шеи. Однако дарвиновский механизм приспособительной эволюции не исключает ламарковского, несмотря на имеющееся противоречие между ними. Это противоречие может разрешаться на основе представления о том, что особи, наследственно предрасположенные к развитию длинных шей, реализовывали эту предрасположенность постоянным их вытягиванием для доставания высоко расположенных листьев, и это регулярное упражнение органов (в процессе общей биологической работы) создавало им преимущества в выживании и оставлении потомства.

У Ламарка усилия, предпринимаемые животными при употреблении органов и создающие эффекты тренировки и развития, подразделяются на два типа – физические и психические. Уверенность в действенности обоих типов поддерживается представлением о том, что как физические, так и психические усилия приводят к скоплению и перераспределению «флюидов», которые, наполняя органы, создают материальную основу для их роста и преобразования.

Между тем теория «флюидов», безоговорочно принимавшаяся естествоиспытателями вплоть до середины XIX века, была опровергнута дальнейшим развитием науки. По своей объяснительной природе она является натурфилософской доктриной, сопоставимой с распространённым в дальневосточных странах учением о движении «космической энергии» – индийской праны, китайской ци, японской ки и т. д. Управление этой «энергией» используется в восточных системах для тренировки органов и победы в единоборствах.

Но так ли уж мифологичны представления о роли вещественно-энергетических и информационных ресурсов в тренировке и развитии органов? Практика показывает, что они лишь придают мифологическую окраску вполне реальным процессам. Без мобилизации вещественно-энергетических ресурсов в процессе регулярной и однотипной биологической работы тренировка органов и их развитие (по крайней мере в онтогенезе) в принципе невозможно. Причём эта мобилизация осуществляется и посредством физических, и на основе психических усилий.

Реализацию психических усилий для вызывания различных материально-вещественных процессов в организме человека показывают медитативные практики многих народов мира. Психические концентрации сознания являются одним из решающих факторов успешной тренировки во всех видах спорта и во всех системах психофизического самосовершенствования. Приток вещественно-энергетических ресурсов в тренирующиеся органы вполне аналогичен действию «флюидов». А управление распределением этих ресурсов осуществляется мобилизационной структурой головного мозга и автономных центров спинного мозга и периферических отделов нервной системы.

В процессе регулярной биологической работы и связанной с ней тренировки органов целесообразно, т. е. в соответствии с направленностью работы изменяются не только работающие органы, но и весь организм живого существа. Соответственно усиленной работе мышц, оболочек организма, подвергающихся температурным воздействиям, половых органов в половых процессах и т. д. изменяется работа сердца, лёгких, органов пищеварения и кровообращения, клеточных структур, аппарата, ответственного за генерирование новых клеток и т. д. Можно сказать, что развитие организма в онтогенезе, реализующее потенциал наследственности, есть сплошной результат биологической работы по тренировке органов и всего организма в целом. Поэтому представление о том, что такая тренировка совсем не влияет на изменение видов выглядит с этой точки зрения совершенно бездоказательным и наивным. Оно продиктовано лишь абсолютизацией достижений генетики.

Вытягивание костной ткани в процессе тренировки органов казалось совершенно невероятным допущением, фантазией Ламарка. Однако в 70-е годы в бывшем СССР был изобретен аппарат Илизарова, использование которого показало, что применение вытягивающего усилия при помощи специального устройства заставляют любые кости человеческого организма растягиваться подобно резине на несколько сантиметров в месяц.

Классическими примерами действия ламарковского механизма приспособления является также образование естественной вооружённости животных – рогов у травоядных, клыков и когтей у хищников. Ламарк приписывает образование рогов накоплению флюидов ярости, особенно у самцов, вызвавших вначале образование наростов, а затем костно-роговых выступов, заострённых на конце. Более вероятным с тех позиций явилось бы объяснение, согласно которого рога явились результатом частых ударов лобной костью с целью защиты и нападения. Длительное набивание лобной кости в течение многих поколений могло вызвать соответствующее образование костных выростов. Напомним, что удары головой используются и людьми, при этом некоторые бойцы так набивают лобные кости, что они способны разбивать кирпичи.

Если рога у одних животных, клыки и когти у других развиваются только посредством случайных мутаций в генетическом аппарате, поддерживаемых отбором, то как объяснить, почему рога развиваются только у растительноядных животных, а клыки и когти – только у хищников, тренирующих их во время охоты? Почему не существует ни одного хищника, который поражал бы свою жертву ударами головой? Единственно возможное объяснение: развивается то, что постоянно тренируется, а не то, что случайно возникает при сбоях генетического аппарата. Что, разумеется, не исключает, а предполагает ведущую роль естественного отбора как в сохранении, так и в поощрении результатов тренированности.

Наиболее уязвимым местом во всей эволюционной теории Ламарка выступает его второй закон – закон наследуемости приобретенных признаков. Ламарку часто приписывают трактовку этого закона в наиболее грубой и примитивной форме, как прямую передачу потомству результатов употребления или неупотребления органов родителями. Ламарк не был бы зоологом, причём одним из крупнейших в мире, если бы не знал, что эти результаты непосредственно не передаются.

Тем не менее его гипотеза о сохранении приобретённых признаков путём их постепенного воспроизведения наследственностью отражает несовершенство знаний его времени, умозрительный характер представлений о наследственности, опиравшихся лишь на наблюдения бытового характера. Причём эти же наблюдения вполне наглядно показывали, что приобретенное в жизненном процессе прямолинейно при наследственной передаче не сохраняется, т. е второй закон Ламарка в коротком ряду поколений не действует. Дети похожи на своих родителей, но тренировки нужно начинать заново.

Ламарк по этому поводу отмечает:

«Я мог бы привести множество примеров, которые касаются нас самих и которые подтверждают существование различий, обусловленных употреблением и неупотреблением того или иного из наших органов, хотя бы эти различия и не передавались потомству, ибо в последнем случае результаты были бы ещё более заметными» (Там же, с. 356).

Итак, сам Ламарк недвусмысленно отрицает прямолинейное действие своего второго закона. Но если второй закон не действует, действие первого закона также оказывается под вопросом. Не ограничивается ли тогда действие первого закона только одним поколением, т. е. онтогенезом? Но в таком случае тренировка органов не может иметь существенного влияния на изменение организации строения форм животных в сколь угодно длинной череде поколений.

Ламарк хорошо понимает, что лишь «многократное повторение этих проявлений деятельности организации укрепляет, увеличивает, развивает и даже создаёт необходимые для данных действий органы» (Там же, с. 357).

Логика Ламарка такова: многократное повторение необходимо для развития посредством тренировки при жизни особи, в онтогенезе. Многократные же повторения однотипной тренированности необходимы и в череде поколений, в филогенезе для того, чтобы эта тренированность и её результаты, изменения органов, стали из приобретённых наследуемыми. Лишь переход количественных изменений в качественные может в конечном счёте способствовать наследственному закреплению приобретенных свойств.

Основным препятствием для передачи приобретенных признаков в наследование от одного поколения к другому Ламарк считает разнообразие форм приспособительной деятельности у разных особей и связанное с ним разнообразие форм строения тел. «Если в актах воспроизведения, – пишет Ламарк, – имеет место скрещивание индивидуумов, обладающих различными качествами или формами, то естественно создаётся препятствие для непрерывной передачи и этих качеств, и этих форм» (Там же).

Итак, под действием тренировки органов образуются определённые качества или формы этих органов, однако при скрещивании вследствие различий форм и качеств родителей приобретенные формы и качества не закрепляются и не передаются потомству. Ламарк находится здесь буквально на один шаг от выработки представления о скрытых (рецессивных) наследственных признаках, которые могут проявиться в последующих поколениях. Но он не сделал этого шага вследствие умозрительности своих представлений о наследственности, и это представление возникло значительно позже на основе опытов Г. Менделя.

Какое же условие необходимо, по Ламарку, для закрепления приобретенных в процессе тренировок изменений в череде сменяющихся поколений? Ламарк отвечает на этот вопрос следующим образом:

«Всякое же изменение, приобретенное органом благодаря привычному употреблению, достаточному для того, чтобы произвести данное изменение, сохраняется в дальнейшем путём размножения при условии, если оно присуще обоим индивидуумам, совместно участвующим в оплодотворении при воспроизведении своего вида. Это изменение передаётся дальше и переходит, таким образом, ко всем индивидуумам последующих поколений, подвергшимся воздействию тех же условий, хотя потомкам уже не приходится приобретать его тем путём, каким оно действительно было создано» (Там же).

Эта гипотеза Ламарка не нашла подтверждения в дальнейшем развитии наук о живой природе. Мгновенный, в одном поколении переход к унаследованию приобретенных признаков не наступает и при том условии, что оба родителя приобрели некоторые полезные изменения органов в процессе их тренировки применительно к изменившимся условиям.

Следует прямо признать, что теория приспособительного механизма эволюции Ламарка поставила перед наукой ряд вопросов, на которые не в силах был дать доказательные ответы ни сам Ламарк, ни неоламаркизм, ни Дарвин, ни неодарвинизм. Вполне доказательно указав на эволюционное значение тренируемости органов в процессе их постоянного употребления животными и человеком, Ламарк пытался выдать свою умозрительную гипотезу за закон живой природы, заключающийся в унаследовании путем длительного усвоения приобретенных изменений. Видимость доказательной базы, которой подкреплялся этот закон, была опровергнута наукой XX века, колоссальными достижениями в изучении механизмов наследственности.

Это обстоятельство, полное отсутствие представлений о естественном отборе и ряд других очевидных недостатков теории Ламарка привели к тому, что она не выдержала конкуренции с теорией эволюции Дарвина. Но вопросы остались. И судя по бурным дискуссиям, ведущимся на страницах современной научно литературы, их ещё предстоит решать и на философском, и на общенаучном, и на конкретно-научном уровнях.