Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Если организмы данного вида дышат воздухом, то и репродуктивные клетки их будут жить за счет смеси газов, поступающей из воздуха, которая резко отличается от кислорода, поступающего из водной среды. Даже если зародыши, возникшие из размножения этих клеток, будут затем развиваться в водной среде, как это происходит с личинками земноводных, вся биологическая работа, определяющая их развитие, пойдет не так, как у водных организмов. Поэтому можно сказать, что автономизация развития зачатков легких у них происходит не только за счет гормонов развившихся желез, но и под воздействием воздуха, который наполняет внутреннюю среду организмов их родителей.

Определенное влияние на стабилизацию и автономизацию выработанных в функционировании организмов морфологических особенностей оказывает и физическая тренировка, необходимая для совершения работы органов в измененных условиях существования. «На те же явления стабилизации, – отмечает Шмальгаузен, – указывают и вообще факты автономного развития многих функциональных структур (структуры кости, формы мускульных гребней и отростков костей, соединительных структур, которые филогенетически развивались в значительной мере под непосредственным влиянием функции)» (Там же, с. 164). Изменение способов и форм передвижения в измененной среде приводит к эффектам тренировки, которые соответственно изменяют гормональное наполнение внутренней среды организмов и циркуляцию гормонов в этой среде, что приводит к изменению работы желез внутренней секреции и воздействует на половые клетки в отцовских и зачатки органов потомства в материнских организмах. Накопление этих изменений в ряду поколений может приводить к скачкообразной перестройке генетических структур.

Аналогичным образом могут происходить и, вероятно, происходят процессы стабилизации и автономизации при длительной закалке организмов в холодном климате, приспособлении их к жаркому климату. Так же можно представить и накопление пигмента меланина на коже у представителей различных человеческих рас, которое проявляется в виде адаптивной модификации – загара у людей с белой кожей, наследственно стабилизируется и автономизируется в виде постоянной смуглокожести в странах с высокой солнечной радиацией и в виде чернокожести у негроидной расы.

Шмальгаузен совершенно прав в том, что стабилизация и автономизация происходит гораздо сложнее, чем это представляют себе ламаркисты, отстаивая наследование приобретенных признаков. В процессе стабилизации и автономизации происходит выработка новых наследственных реакционных и корреляционных механизмов с постоянным участием отбора, а не прямое усвоение старыми наследственными реакционными и корреляционными механизмами результатов модификационных приобретений.

Любые модификационные приобретения, как не устает повторять Шмальгаузен, происходят в рамках ранее сложившихся, исторически обусловленных при обитании в определенной среде наследственных механизмов, которые весьма консервативны, поскольку их основным назначением является именно передача без уродующих искажений усвоенных за всю историю существования данного вида приспособительных особенностей, развиваемых применительно к спектру колебаний среды, в которой формировался данный вид. Здесь, собственно, и проходит очень тонкая и расплывчатая граница между дарвинизмом и ламаркизмом.

Она заключается отнюдь не в отрицании теорией отбора эволюционного значения употребления и тренировки органов, что вполне осознал уже сам Дарвин в поздний период своей научной деятельности. Она связана с признанием того, что, как великолепно показал Шмальгаузен, наследственная стабилизация и автономизация результатов приспособительной работы органов не идентична умозрительно трактуемому ламаркистами унаследованию приобретенных признаков, а представляет собой сложный процесс формирования новых наследственных реакционных и корреляционных, а, кроме того, еще и регуляционных механизмов с многосторонним участием отбора.

Однако, проводя и доказывая эту поистине гениальную идею, совершая эпохальное открытие в сфере теории эволюции, которое осталось почти незамеченным современной ему наукой, Шмальгаузен тем не менее в духе своего времени ошибочно полагает, что стабилизация и автономизация результатов приспособительной работы органов совершается только отбором, без всякой возможности даже опосредованного влияния изменений биологической работы организмов на работу и организацию механизмов наследственности.

«Все описанные регуляционные механизмы, – пишет он, – делают организм более устойчивым, более стабильным по отношению к факторам, которые могли бы повлиять на процессы онтогенеза. Мы объясняем стабилизацию форм действием естественного отбора, неразрывно связанного с постоянной элиминацией всех неблагоприятных уклонений от приспособленного «нормального» фенотипа, каковы бы ни были источники этих уклонений. Элиминация всех «ошибочных» реакций на временные уклонения в факторах среды ведет к выработке более автономного аппарата индивидуального развития, то есть к стабилизации форм» (Там же, с. 165).

Схема образования регуляторных механизмов, представленная Шмальгаузеном в вышеприведенном рассуждении, такова: отбор элиминирует все организмы, отреагировавшие в своем развитии и выработавшие организацию применительно к случайным колебаниям и временным уклонениям в факторах среды, вследствие чего выживают и дают потомство те организмы, которые способны к выработке более автономного аппарата индивидуального развития и тем самым к стабилизации форм. Данная схема верна, но отражает лишь одну сторону процесса.

Согласно данной схеме элиминирующее действие отбора стабилизирует и автономизирует регуляционные механизмы, а выработка аппарата индивидуального развития буквально следует отбору. Но есть и другая сторона: неустанная работа массы организмов при смене поколений направляет отбор и обеспечивает установление постоянства направленности его вектора. Только динамическое единство биологической работы и отбора может обеспечивать элиминацию «ошибочных» реакций на временные уклонения в факторах среды, поскольку в моменты таких уклонений отбор как слепая и стихийная сила неизменно поддерживает «ошибочные» реакции (что, кстати, помогает виду выживать и переживать экстремальные условия).

Становление новых наследственных механизмов не может совершаться только отбором без коррелятивной и регуляционной связи новых форм и способов работы целостных организмов с работой генетических структур, постепенно в последовательном ряде поколений перестраивающей их организацию. Но и помимо отбора, по ламаркистской схеме такая перестройка не может происходить. Подводя итог каждодневной борьбы за существование, естественный отбор проявляет свой творческий потенциал во взаимодействии с биологической работой организмов в этой борьбе и накапливает позитивные перемены в генофондах популяций.

Поэтому стабилизация и автономизация развития неотделима от закрепления позитивных результатов биологической работы массы организмов в регуляторных аппаратах генетических структур по мере смены достаточного для этого закрепления ряда поколений. Шмальгаузен категорически отрицает саму тенденцию к закреплению приобретенных приспособлений, поскольку ему представляется, что признание такого закрепления означает капитуляцию дарвинизма перед ламаркизмом.

«Мы привели много примеров, – пишет он, – указывающих на ведущее значение модификационных изменений, которые в процессе эволюции затем стабилизируются. Эта стабилизация не есть результат простого наследственного «закрепления» реакции в ряду поколений, то есть эти факты не поддаются ламаркистскому истолкованию» (Там же).

Разумеется, в отличие от ламаркистского умозрительного представления о прямом закреплении приобретенных реакций, закрепляются и стабилизируются на самом деле не реакции как таковые, а новые реакционные механизмы, новые способы регуляции развития, и в этом Шмальгаузен совершенно прав. Но наследственная стабилизация этих форм и способов реагирования не может осуществляться без их закрепления в работе и организации генетических структур под влиянием запросов развивающихся организмов.

Это означает, что предположенный Ламарком механизм не только не отрицает дарвиновский, но обретает работоспособность только внутри дарвиновского механизма отбора преимуществ, обретенных в борьбе за существование. Косвенным образом это подтверждает и Шмальгаузен.

«В особенности большое значение, – отмечает он, – имеет создание регуляторного аппарата, «защищающего» нормальное формообразование от его нарушений при нередких уклонениях в факторах внешней среды. Этот регуляторный аппарат достигает особенно большой сложности у позвоночных животных (система градиентов, индукционные системы, морфогенетические и гуморальные взаимозависимости и, наконец, эргонтические корреляции) и допускает существование довольно значительных сдвигов как в интенсивностях факторов внешней среды, так и во внутренних факторах развития» (Там же).

Все перечисленные здесь Шмальгаузеном в скобках элементы регуляторного аппарата представляют собой мобилизационные структуры, образующиеся и изменяющиеся биологической работой в процессах развития каждого организма. По мере своего возникновения и развития эти выработанные скоплениями клеток в раннем онтогенезе мобилизационные структуры сами направляют дальнейшую работу, обусловливая тем самым определенный порядок и последовательность развития. Так, система градиентов (от лат. «градиентис» – шагающий, идущий) направляет количественное изменение морфологических или функциональных свойств вдоль определенных осей тела.

Индукционные системы индуцируют развитие зачатков определенных органов. Морфогенетические взаимодействия регулируют соотношение форм развивающихся органов. Гуморальные взаимодействия (от лат. «гумор» – влага, жидкость) осуществляют регуляцию развития через биологически активные жидкости, выделяемые клетками, тканями, органами и железами внутренней секреции. Эргонтические корреляции (от греч. корня, обозначающего работу) обеспечивают пропорциональное развитие частей организмов и другие необходимые для жизнеобеспечения взаимозависимости развития.

Для объяснения источников происхождения формообразовательных процессов, связанных с выработкой морфологических новаций с одной стороны и их стабилизацией с другой Шмальгаузен и предлагает различать две формы отбора – обычную (или движущую) и стабилизирующую. Именно концепция стабилизирующего отбора, действием которого он объяснял происхождение наследственной стабилизации и автономизации развития, была включена в синтетическую теорию эволюции и стала ассоциироваться с именем Шмальгаузена как одного из непосредственных участников создания СТЭ.

При этом в создании СТЭ этому крупнейшему дарвинисту XX столетия неизменно отводилась второстепенная роль, сводившаяся к дополнению СТЭ теорией стабилизирующего отбора. Эта роль представлялась тем более незначительной, что подобную же теорию центробежного и центростремительного отбора независимо от Шмальгаузена предлагал и Дж. Симпсон, а К. Уоддингтон в 1957 г. выдвинул представление о канализирующей и нормализующей формах отбора. Достижения же Шмальгаузена в развитии эволюционной морфологии, по существу, остались невостребованными в эволюционной биологии XX века.

Концепция стабилизующего отбора имеет чрезвычайно важное значение именно в русле морфологического подхода в эволюционной биологии, развитого и отстаиваемого Шмальгаузеном. В синтетической теории эволюции она осталась на периферии теоретического осмысления эволюционистских проблем.

В концепции Шмальгаузена стабилизирующий отбор закрепляет новации, обретающие значение нормы в ходе модификационных изменений при том условии, что они поддерживаются обычным, то есть движущим отбором. Понятно, что такая концепция показалась неодарвинистам слишком близкой к ламаркистской концепции наследования приобретенных признаков, несмотря на постоянные выпады Шмальгаузена против ламаркизма.

«В процессе стабилизации органических форм, – полагает Шмальгаузен, – что особенно ярко выражается при стабилизации модификационных изменений, которые в условиях новой среды приобрели биологическую значимость постоянной «нормы», естественный отбор принимает несколько иные формы. Обычный естественный отбор идет на основе селекционного преимущества положительных уклонений от нормы перед самой «нормой», которая начинает терять свою приспособленность при смене условий существования. «Стабилизирующий» естественный отбор идет на основе селекционного преимущества самой приспособленной нормы перед всеми отрицательными от нее уклонениями. Эта форма отбора не меняет нормы, а наоборот, «охраняет» уже установившуюся и приспособленную норму от нарушений вследствие чрезмерной реактивности на случайные и кратковременные уклонения в факторах внешней среды» (Там же, с. 167). Отбор, таким образом, в обеих формах следует в русле наиболее перспективной эволюционной работы. И именно этим определяется наследственное усвоение и наследственное закрепление ее результатов.

Отсюда очевидна противоположность направленности действия движущего и стабилизирующего отбора, своеобразное «перетягивание каната» между ними. Стабилизирующий отбор способствует стабилизации форм организмов и автономизации их развития от беспрестанно изменяющихся факторов среды. Обычный отбор, приобретая движущий, обновляющий характер, покровительствует уклонениям от нормы при резких отклонениях в состоянии среды, способствует гибкому реагированию организмов на эти отклонения и формированию норм реакции, предрасполагающих к выработке весьма отдаленных от стабилизированных форм адаптивных модификаций.

Но только ли стабилизирующий отбор определяет стабилизацию и автономизацию организмов и устанавливает морфологические особенности и признаки каждого вида, которые могут сохраняться в относительно неизменном состоянии на протяжении веков, тысячелетий, а иногда и миллионов лет? При ответе на этот вопрос проявляется известная ограниченность эволюционной концепции Шмальгаузена, отражающая общую ограниченность биологического эволюционизма его времени, зациклившегося на представлении о том, что единственным возможным источником эволюционных новшеств являются результаты мутагенеза.

В действии на малые мутации, аккумулированные в непроявленном состоянии, проявляется, по Шмальгаузену, единство обычного (движущего) и стабилизирующего отбора. «В обычном процессе эволюции организмов, – полагает он, – очевидно, идет одновременно и образование адаптивных модификаций, и обычный естественный отбор малых мутаций, усиливающих выражение адаптивной модификации, и стабилизирующий отбор мутаций, поднимающих устойчивость выражения данного фенотипа, делающих его менее зависимым от случайных колебаний факторов внешней среды» (Там же, с. 175).

При этом ведущая роль адаптивных модификаций заключается в том, что они указывают путь отбору как в его обычной, так и в стабилизирующей формах, но сами по себе не образуют изменений в наследственных механизмах.

«Естественный отбор, – продолжает Шмальгаузен, – идет в значительной мере на фоне уже существующей адаптивной модификации. Эволюция наследственной природы организма пойдет по пути, предварительно намечаемому данной адаптивной модификацией» (Там же).

Намечая и в какой-то мере задавая направление естественному отбору, модификации не наследуются, вопреки утверждениям ламаркистов. Это совершенно правильно. Но правильно это не потому, или, во всяком случае, не только потому, что отбор вводит в действие и доводит до проявления в фенотипах накопленные в скрытом рецессивном состоянии результаты мутагенеза, как это вслед за неодарвинистами утверждает Шмальгаузен.

Наследуются не сами по себе модификации, а те влияния, которые изменения биологической работы организмов в ряду поколений под действием отбора оказывают на работу и строение генетических структур. При неизменности биологической работы организмов данного вида отбор сохраняет стабилизирующий характер и постоянно элиминирует мутационные уклонения. Это, собственно, подтверждает и Шмальгаузен.

«Популяция, – отмечает он, – сохраняет свой нормальный «дикий» фенотип, несмотря на непрерывное мутирование, сопровождающееся именно накоплением мутаций и, следовательно, непрерывной перестройкой ее генотипа. Это и есть механизм «стабилизирующего» отбора, непрерывно «охраняющего» норму и восстанавливающего ее при нарушениях, вызываемых отдельными, не слишком вредными, то есть условно «нейтральными» (в гетерозиготном состоянии()тральнымистанавливающего ее при нарушениях, вызываемых отдельными, не слишком вредными, то есть условно "но элиминирует мутац) мутациями» (Там же, с. 174).

Мутационизм принимается Шмальгаузеном с большими оговорками и ограничениями, поскольку его широчайший научный кругозор и опора на факты эволюционной морфологии позволили ему осознать решающее значение в эволюции собственной активности организмов. Не гены сами по себе, а активно работающие с использованием генов целостные организмы направляют процессы развития. Отбор же в конечном счете оценивает целостные онтогенезы и корреляционные механизмы, обеспечивающие пригодность к борьбе за существование.

Очень важно в этом смысле следующее замечание Шмальгаузена:

«В отличие от представлений зарубежных генетиков, мы рассматриваем доминантность, устойчивость, выражение признака и т. п. не как свойства генов, не просто как результат их совместного действия или их большей или меньшей активности, а как выражение взаимозависимости частей в корреляционных системах развивающихся организмов» (Там же с. 174).

В этом высказывании открыто проявился негеноцентризм Шмальгаузена, понимание им того, что генетические структуры задают лишь вещественно-энергетическое и информационное обеспечение клеточного деления и формирования клеточного материала, а ход развития направляется работой целостных организмов, уже в раннем онтогенезе вырабатывающей взаимозависимость частей и коррелятивные механизмы. Мутации же и уродующие модификации – морфозы потому так похожи в своих фенотипических проявлениях, что они образуют нарушения хода биологической работы в раннем онтогенезе и препятствуют нормальному развитию корреляционных систем.

Резко критикуя сальтационно-мутационистскую теорию преадаптации Кено, Шмальгаузен убедительно показывает, что не крупные мутации, а именно адаптивные модификации преадаптируют организмы к вхождению в новые среды, обеспечивают предпосылки для формирования реакционных механизмов широкого значения.

«Аккумуляция реакционных механизмов широкого адаптивного значения, – настаивает Шмальгаузен, – имеет в процессе эволюции не меньшее, если не большее значение, чем аккумуляция адаптивных черт наследственной организации. Так как в процессе эволюции непосредственное приспособление, т. е. адаптивные модификации позволяют организму быстро реагировать на изменение среды, позволяют ему активно менять эту среду на другую, в некоторых отношениях более благоприятную, то они, прежде всего, нередко спасают вид от прямого вымирания. Однако значение их не только в этом. Гораздо важнее то обстоятельство, что адаптивные модификации имеют ведущее значение в эволюции – они прокладывают то русло, по которому идет затем незаметный и внешне невидимый процесс наследственной перестройки организма через стабилизирующий отбор малых мутаций, лежащих в пределах установившейся модификации» (Там же, с. 184).

В этих словах в краткой, лаконичной форме изложена основа понимания Шмальгаузеном механизмов биологической эволюции. Будучи прямыми результатами приспособительной работы организмов, модификации преадаптируют организмы к освоению новой среды и задают направление, прокладывают русло стабилизирующему отбору малых мутаций, лежащих в пределах наиболее приспособленного модификационного типа. Так происходит замена внешних реакционных механизмов внутренними, а ненаследственных форм реакции – наследуемыми.

Предложенная Шмальгаузеном модель очень важна для понимания эволюционных процессов, но она принципиально неполна. Преадаптирующие модификации обеспечивают вход в измененную среду и выживание в ней. Но без дальнейшего всестороннего изменения биологической работы при освоении этой среды они бессильны обеспечить преобразование видов, так как находятся в пределах ранее установившейся в истории данного вида и зафиксированный в генах нормы реакции на изменения прежней среды. Модификации преадаптируют организмы к изменениям форм и способов биологической работы, а эти последние, поддержанные движущим отбором, стимулируют соответствующие преобразования генетических структур применительно к изменению их работы по обеспечению по-иному развивающихся клеток необходимыми им ресурсами.

В этом смысле мутагенез, будучи источником случайных, ошибочных и по большей части вредных для организмов реакций, может не только способствовать, но и создавать помехи выработке новых реакционных и корреляционных наследственных механизмов. Стабилизирующий отбор, опираясь на приобретенные и обнаружившие свою конкурентоспособность под действием движущего отбора формы биологической работы, элиминирует мутационные «шумовые» помехи и обеспечивает устойчивость новообретенных наследственных механизмов в освоенной среде. Без изменения биологической работы отбор может происходить только в стабилизирующей форме, а движущий отбор принимает модифицирующий характер.

Чрезвычайно важным достижением эволюционной морфологии Шмальгаузена является обоснование эволюционной роли коадаптациогенеза, то есть взаимного приспособления органов в процессах индивидуального развития целостных организмов.

«Хотя форма и структура внутренних органов, – пишет он, – конечно, развиваются на известной наследственной базе, но они оказываются индивидуально весьма изменяемыми в зависимости от условий развития этих органов. Пространственные соотношения и функциональные взаимозависимости являются в роли важных регуляторов формообразования. При всех филогенетических изменениях, когда изменяется форма, структура и функция какого-либо органа, изменяются как пространственные, так и функциональные соотношения с другими органами, а это в свою очередь определяет изменения этих последнихдивидуально весьма изменяемыми в зависимости от условий развития этих органов. естной наследственной базе, но они оказываются» (Там же, с. 197).

Коадаптация органов есть результат их взаимодействия в биологической работе. Наряду с их прямым согласованным, взаимно приспособительным развитием в раннем онтогенезе каждого организма возникают мобилизационные структуры («организаторы»), которые регулируют взаимодействия между органами и направляют их работу в русло поддержания общей жизнеспособности организмов зародышей. Соответственно каждый организм имеет собственную историю индивидуального развития, от которой зависит его состояние и морфологические особенности.

Шмальгаузен отмечает, что наследственные изменения одного органа не могут не приводить к соответствующим изменениям всех связанных с ним органов, и хотя такие коррелятивные изменения имеют свою наследственную базу, выражающуюся в специфически определенных нормах реакции, их конкретная реализация происходит в очень ясной зависимости от того, как разворачиваются взаимодействия органов. Поэтому изменения каждого органа «могут быть с равным правом названы модификациями» (Там же, с. 198).

При этом ненаследственные приспособительные изменения каждого органа в зависимости от изменений других органов происходят на базе исторически сложившихся наследственных корреляционных систем. «Однако данная структура, данные соотношения сложились на этой базе заново и представляют собой новоприобретение организма, связанное с данным изменением внешней среды» (Там же, с. 199). Эволюционно значимая новизна формируется, таким образом, не мутациями, а работой организмов, скоррелированной с особенностями новой среды и скоординированной взаимным приспособлением органов при непосредственной поддержке «обычного», то есть движущего отбора.

Стабилизирующий отбор, по Шмальгаузену, лишь подгоняет мутационные изменения и их комбинации под наиболее устойчивые и конкурентоспособные в борьбе за существование модификационные изменения, и тем самым превращает их в наследственные. «Все они, – считает Шмальгаузен, – оказываются вполне «наследственными» в тех случаях, если хоть бы один из членов коррелятивной цепи испытал наследственное изменение (как выражение известной мутации). Проблема коадаптации органов, которая была одним из основных козырей ламаркизма, получает здесь все же дарвиновское (но не неодарвинистское) разрешение» (Там же).

Однако на самом деле Шмальгаузеном в этом вопросе было достигнуто своеобразное примирение именно ламаркизма с неодарвинизмом. Ламаркистский принцип наследования приобретенных признаков реализуется здесь с помощью неодарвинистского механизма отбора накопленных в непроявленном состоянии мелких мутаций. В то же время Шмальгаузен рассматривает процесс эволюции наследственной природы организмов как основывающийся на перестройке внутренних механизмов развития. А само развитие характеризуется им же как относительно независимое от исходных генетических предпосылок, как результат работы целостных организмов в раннем онтогенезе только с использованием генетических предпосылок.

Шмальгаузен не видит возможности перестройки генетических структур помимо реализации накопленных мутационных изменений, на основе изменения работы этих структур для снабжения необходимыми ресурсами изменившейся биологической работы целостных организмов. Отбор у Шмальгаузена как фактор изменения наследственной базы формирования организмов в конечном счете отрывается от биологической работы организмов и представляется в качестве самодовлеющего фактора, подгоняющего мутационные изменения под модификационные. При этом отбор «оценивает» чисто морфологические изменения, но не конкретную работу организмов посредством этих изменений. В этом проявилась ограниченность эволюционной морфологии Шмальгаузена, отражавшая геноцентрический характер эволюционизма XX века.

Это, разумеется, не снижает колоссального научного значения эволюционной морфологии, впервые в истории биологической науки показавшей роль взаимодействия эволюционной работы и отбора в формировании морфологических особенностей целостных организмов и наследственных механизмов, стабилизирующих эти особенности при преобразованиях видов. Оставался только один шаг к пониманию второстепенности мутационных сбоев передачи информации в этих преобразованиях. Шмальгаузен не сделал этого шага, но он его всесторонне подготовил, возведя тем самым дарвинистское понимание эволюции на новую ступень развития.

Оно отличается от ламаркизма охватом сложности наследственных преобразований, а от неодарвинизма – доказательством ведущей эволюционной роли модификационных изменений и борьбы за существование как факторов, являющихся источниками нового в эволюции. Кроме того, опираясь на такое понимание эволюционных процессов, Шмальгаузен обосновывает возможность не только медленной, градуальной, но и ускоренной, скачкообразной трансформации видов. Причем сценарий такой скачкообразной трансформации альтернативен сальтационистскому сценарию, основанному на признании возможностей трансформации видов на основе крупных мутаций.

Шмальгаузен пишет:

«В процессе постепенной дифференциации организма и его частей возникают новые органы и новые соотношения… Согласованное изменение многих органов путем подбора независимых друг от друга признаков может быть лишь весьма медленным процессом, а обычный плейотропизм может быть лишь дальнейшим тормозом в эволюции. Однако существование исторически сложившейся корреляционной системы является, наоборот, обстоятельством, значительно ускоряющим процесс эволюции. Благодаря существованию таких систем согласование отдельных изменений происходит сразу же в процессе развития отдельной особи» (Там же, с. 200).

Быстрее преобразования организмов становятся возможными потому, что дифференциация органов на базе исторически сложившейся корреляционной системы сопровождается интеграцией, которая представляет собой стабилизацию конкретных соотношений органов и осуществляется стабилизирующим отбором наиболее стойких организмов.

«Ясно, – уточняет Шмальгаузен, – что с прогрессивной дифференцировкой организма, с возникновением новых органов должны устанавливаться и новые взаимоотношения между органами. Новый орган, выдифференцировавшийся из какой-то менее дифференцированной части (или органа), уже сразу выделяется вместе с какими-то связями и притом не только функционального характера. Само это филогенетическое выделение должно быть обусловлено изменением в факторах развития организма, иначе оно вообще и не может осуществляться… Для нас важно отметить, что основным интегрирующим фактором в эволюции является естественный отбор более стойких организмов и что направление этого отбора определяется у высших животных уже существующими модификационными изменениями характера адаптации организма к внешней среде и характера коадаптации органов и частей внутри организма» (Там же, с. 200, 203).

Сама логика исследования, использованная здесь Шмальгаузеном, подводит к осознанию того, что без изменения биологической работы организмов отбор может происходить лишь в стабилизирующей форме и ни о каком преобразовании видов не может быть и речи. Такая работа может выражаться в самых различных дифференцированных формах, но ее изменения применительно к измененной среде всегда носят интегрированный, всесторонний характер.

Так, изменение форм и способов перемещения в пространстве приводит у животных прежде всего к усиленной тренировке мышц в определенном направлении, затем соответственно изменяется строение костей, происходит общая перестройка костно-мышечного аппарата. Изменение форм и способов работы по приспособлению к измененным температурно-климатическим условиям приводит к проявлению различных форм защиты покровов тел. При приспособлении к переохлаждению происходит закалка организмов, усиленный рост шерсти у млекопитающих, перьев у птиц и т. д. При усиленной работе для приспособления к перегреванию усиливаются потовые железы и т. д.

При направленности биологической работы на приспособление к изменению пищевых ресурсов и способов их усвоения изменяется строение и характер функционирования органов пищеварения, челюстей, мышц и костей черепа. Усложнение форм поведения приводит к усложнению и усовершенствованию нервной системы, увеличению объемов мозга и интенсивности его функционирования и т. д. При любых дифференцированных изменениях морфологии организмов под действием измененных форм и способов биологической работы происходит соответствующее изменение коррелятивных механизмов и интегрированное изменение организмов в целом. Именно это обстоятельство приводит в процессах видообразования к скачкообразной перестройке геномов, а не просто к их дополнению новыми структурами ДНК.