Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Шмальгаузен называет подобные корреляции эргонтическими (от греч. слова, обозначающего работу). «При аккумуляции эргонтических корреляций, – полагает он, – приобретает большое значение индивидуальная приспособляемость на более поздних стадиях развития (личинка, молодое животное). Окончательная отшлифовка структур идет в значительной мере под влиянием функции, то есть регулируется «упражнением» и «неупражнением» органов. Такие животные обладают максимальной пластичностью в процессе активного приспособления к окружающей среде (птицы, млекопитающие)» (Там же, с. 216).

И.Шмальгаузен выделяет три вида корреляций – геномные, морфогенетические и эргонтические. Он определяет их следующим образом:

1. геномные – «определяемые непосредственно наследственными факторами развития, то есть генами, через процессы внутриклеточного обмена»;

2. морфогенетические – «определяемые внутренними факторами развития и осуществляемые частью путем передачи веществ или возбуждения от одной части к другой при их непосредственном контактном взаимодействии или на некотором расстоянии»;

3. эргонтические – «определяемые зависимостями в дефинитивных функциях данных частей» (Там же, с. 212–213).

Выделив эти три частных типа корреляций, Шмальгаузен, к сожалению, упускает из виду четвертый, общий вид, который можно охарактеризовать как корреляцию корреляций. Этот тип корреляции определяется взаимодействием общей биологической работы целостных организмов и отбора наиболее работоспособных организмов данного вида. Такое взаимодействие представляет собой эргонтоселектогенез, то есть соединение работы и отбора.

Эргонтоселектогенез (или лаборагенез) лежит в основе любых корреляций и связывает и эргонтические и морфогенетические корреляции с геномными, что и позволяет выработанным организмами новым ненаследственным приспособлениям влиять на выработку новых наследственных механизмов. Выдвинув и обосновав концепцию целостности организмов в индивидуальном и историческом развитии, Шмальгаузен создал все необходимые предпосылки для изучения эргонтоселектогенеза как движущей и направляющей силы эволюции.

В заключении к своей работе Шмальгаузен писал:

«Прогрессивная эволюция живых организмов характеризуется не только историческим процессом дифференциации, основанной на разделении труда между частями организма (Мильн – Эдвардс), но не в меньшей степени и противоположным процессом интеграции, связанной с соподчинением частей (Г.Спенсер). Неодарвинизм фиксировал все свое внимание на прогрессивном расчленении организма, оперировал отдельными признаками и потому не мог овладеть проблемой целостности организма в развитии эволюции. В витализме и холизме целостность организма обосновывается лишь физиологически, и проблема разрешается метафизически путем разрыва между расчлененной формой и стоящей над нею функцией. Морфологическая проблема целостности организма в его историческом развитии совершенно не разработана» (Там же, с. 212).

Разрабатывая эту проблему, Шмальгаузен вплотную подошел к обоснованию идеи коррелятивных связей между работой соматических и генетических структур целостных организмов.

И хотя он так и не выдвинул этой идеи, эволюционная морфология Шмальгаузена сумела преодолеть односторонность как неодарвинистского, так и холистского подходов, убедительно показав единство и связность дифференциации и интеграции в индивидуальном и историческом развитии целостных организмов.

Разрешая проблему целостности, интегрированного развития дифференцированных приспособлений работающих организмов, Шмальгаузен оказывается в оппозиции к неодарвинизму, в число сторонников которого он был помимо своей воли зачислен историками биологии. Противопоставляя свою позицию основам неодарвинизма, Шмальгаузен утверждал:

«Природа не производит беспорядочного хаоса новых форм, из которых лишь отбираются немногие более удачные формы. Прогрессивные формы дифференцируются вполне закономерно, приспособляются к данным условиям, специализируются в известных направлениях, диктуемых конкретными взаимоотношениями между организмом и средой, достигают в общем все большей сложности организации, все большей устойчивости и известной автономности в своем индивидуальном развитии» (Там же, с. 372).

Прогрессивные формы вырабатывают сами организмы, а не вместо них отбор удачно накопленных мутаций. Мутации, согласно Шмальгаузену, «вводятся все более в русло направленных изменений», вводятся, конечно, отбором. «В основном они используются для наследственного «фиксирования» индивидуальных приспособлений, приобретающих постоянное значение в данных условиях существования» (Там же).

Ставя во главу угла эволюционных процессов выработку новых морфологических приспособлений, Шмальгаузен отводит мутациям вспомогательную роль участия в наследовании уже выработанных приспособлений. Проблема филогенетического усвоения тренировки органов, поднятая ламаркистами, решается Шмальгаузеном с последовательно дарвинистских позиций, посредством представления об отборе новых реакционных и корреляционных механизмов. Эволюция предстает как регуляторный процесс, направляемый работой организмов и отбором наиболее перспективных регуляционных систем.

Следующим шагом к развитию эволюционной морфологии явилась книга И. Шмальгаузена «Пути и закономерности эволюционного процесса», первое издание которой вышло из печати в 1940 г. Книга открывается характеристикой мутаций и модификаций как факторов эволюции, предшествующих и сопутствующих естественному отбору. Первое, что обсуждает Шмальгаузен в этой книге – судьбоносный для развития всей эволюционной биологии вопрос о природе, источниках, инновационном потенциале мутаций и модификаций.

Вслед за современной ему генетикой Шмальгаузен вынужден признать, что именно мутации представляют собой источник наследственно закрепляемых новшеств. «Экспериментальные данные, – констатирует он, – привели к выводу, что мутации представляют собой новое изменение организма, которое сразу оказывается в полной мере наследственным и может иметь значение положительного приобретения или (чаще) известного дефекта. С другой стороны, модификация является лишь реакцией, обусловленной лишь унаследованной, т. е. старой структурой организма» (Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избр. труды – М.: Наука, 1983 – 360с., с. 15).

Но он признает это с такими оговорками, что становится очевидным: за рамками экспериментов, в живой природе все происходит как раз наоборот.

«Эти выводы, – соглашается Шмальгаузен, – являются по сути правильными, но вместе с тем их нельзя безоговорочно распространить на естественный, природный материал. Наблюдаемые нами в природе отдельные наследственно уклоняющиеся особи – мутанты – в подавляющем большинстве случаев вовсе не являются выражениями новых мутаций. Обычно это – унаследованный результат очень давних мутаций, которые подверглись уже длительной и глубокой исторической переработке. По большей части это – рецессивные изменения, которые в скрытом виде передаются из поколения в поколение, пока случайно благоприятное скрещивание не обнаружит их на данной особи. Такое выявление очень старой мутации мы обычно принимаем за возникновение новой. Между тем действительно новые мутации являются, несомненно, всегда более или менее вредными нарушениями строения» (Там же, с. 15–16).

Мутации – не новации. Новизна мутаций – лишь кажущаяся. Она проявляется только по отношению к нормальному «дикому» типу, к норме развития и строения организмов данного вида. Новые мутации – лишь источники ненормального развития, вызывающие нарушения строения организмов и затруднения в выполнении функций их органов. Что касается модификаций, то они, хотя и являются ненаследственными в том смысле, что непосредственно не передаются потомству, все же представляют собой результат развития на определенной наследственной базе, т. е. результат «последовательного новообразования структур и функций» (Там же, с.16).

«Вопрос об источниках мутаций ещё не разрешен, – отмечает Шмальгаузен, – но не может быть сомнения в том, что и в этом случае изменение вызвано не учтенным нами действием факторов внешней среды…С другой стороны, модификации вовсе не являются всегда только выражением старых, уже установившихся норм реакций. Возможны и совершенно новые модификации» (Там же, с. 15, 16).

Во всех этих рассуждениях присутствует смутное осознание Шмальгаузеном того обстоятельства, что мутационизм неспособен объяснить возникновение нового в эволюции, что мутации, будучи случайными, непоследовательными и неприспособительными реакциями, не вырабатываются организмами в трудной жизненной борьбе применительно к условиям существования, и потому не могут быть источниками нового в эволюции.

В момент написания данной книги Шмальгаузена генетика ещё не разрешила вопрос о происхождении мутаций из ошибок и сбоев функционировании структур ДНК под действием как внешних, индуцирующих факторов среды, так и внутренних причин, связанных с обычным для любых информационных систем погрешностей копирования и передачи информации. Но Шмальгаузен очень ясно понимал, что на нарушениях морфологической целостности организмов нельзя строить теорию эволюционного процесса, даже если эти нарушения непосредственно наследуются и кажутся новыми по отношению к нормам строения организмов.

Мутации сами по себе представляют собой своеобразные эволюционные тупики, оперативно устраняемые из жизни и эволюции стабилизирующим отбором. Они должны быть, по мысли Шмальгаузена, как бы спрятаны от отбора в непроявленном состоянии, чтобы, будучи накопленными в этом состоянии, когда-нибудь при существенных изменениях среды стать полезными для наследственной стабилизации новых форм, выработанных самими организмами. Модификации также сами по себе суть тупиковые для эволюции изменения, поскольку они не наследуются и не передаются последующим поколениям, вынужденным вырабатывать аналогичные модификации заново.

Кажется вполне естественным, что модификации возникают и умирают, не оставляя никакого следа в развитии последующих поколений. И это действительно так, если изменение форм и способов биологической работы не требует от генетических структур соответствующих изменений их работы для производства нового типа модификаций. Для Шмальгаузена, как и для его предшественников, было характерно узкое понимание биологической работы и ее эволюционного значения. И хотя он значительно расширил это понимание при развитии эволюционной морфологии, он вынужден был идти на поводу у мутационистски ориентированной генетики своего времени, сводя к неприспособительным изменениям мутационного характера любые наследственные изменения, а значит, и любые наследственно стабилизированные новшества.

Новое в соответствии с таким подходом, зарождается в модификациях, но автономизироваться от непосредственных воздействий среды и стать наследственным оно может только посредством отбора накопленных в непроявленном состоянии и не слишком вредных мутаций. При не слишком значительных изменениях среды новые модификации могут возникнуть только на базе новых мутаций.

«Каждая конкретная модификация, – полагает Шмальгаузен, – будучи новой для особи, не является новой для вида, если она определяется его обычным генотипом… Если при обычных температурах или других изменениях среды у отдельных особей обнаруживается необычная модификация, которую можно обозначить как новую (не характерную для вида и, быть может, появляющуюся впервые при данных условиях), то это необычное реагирование есть результат изменения внутренней структуры организма, т. е. результат мутации» (Там же, с.17).

Отсюда Шмальгаузен делает совершенно неверный вывод: «Таким образом, всякое новое изменение покоится на наследственном изменении организма, т. е. представляет собой мутацию» (Там же). Кроме нарушений, ничего нового мутации не дают. Новые модификации, базирующиеся на новых мутациях, представляют собой уродства и не могут помочь адаптироваться ни к какой среде, поскольку они суть адаптации развития организмов не к среде, а к тем нарушениям, которые вызваны данной мутацией. Для эволюционных преобразований ни такие модификации, ни вызвавшие их мутации не имеют и не могут иметь никакого значения.

Это, собственно, подтверждает и Шмальгаузен: «Мутации представляют собой нарушения нормального строения организма, обусловленные нарушениями нормального процесса его развития. Такие нарушения чаще всего проявляются в виде недоразвития. Крупные мутации имеют характер уродств, мелкие мутации могут быть связаны с незначительными дефектами строения» (Там же, с.18).

Шмальгаузен вдребезги разбивает культивируемый некоторыми учеными миф о повышенной жизнеспособности некоторых мутаций. «Нередко указывают, что отдельные мутации обладают иногда и повышенной жизнеспособностью. Это относится, однако, к условиям лабораторной культуры, и, кроме того, обычно учитываются не все элементы жизнеспособности даже и в этих ограниченных условиях» (Там же).

Так, мутации дрозофил, способствующие повышению числа вылупляющихся особей, обладают изуродованными крыльями и неспособны выжить в условиях дикого существования. Мутации с возросшей продолжительностью жизни самцов обладают сниженной в 2,5 раза плодовитостью самок. Мелкие преимущества, обретаемые при мутационных изменениях работы генетических структур, коррелятивно связаны с крупными нарушениями других параметров жизнедеятельности.

Неблагоприятны для организмов и новые модификации, возникающие на основе новых мутаций. Такие модификации, выходящие за рамки норм реакции, исторически сложившиеся у данного вида, представляют собой такие же нарушения нормальных реакций организма, как и мутации, и тоже вызываются нарушениями процессов индивидуального развития (Там же). Получается, что всё новое неблагоприятно. Но, согласно чрезвычайно важному положению Шмальгаузена, «эволюция может строиться лишь на благоприятных для организма изменениях» (Там же, с.19).

К таким изменениям он относит сложные комбинации малых мутаций. Но так ли это? Если, как констатирует Шмальгаузен, отдельные мутации всегда неблагоприятны, и их простое суммирование также неблагоприятно и не может лежать в основе прогрессивной эволюции, то как в результате накопления мутаций могут создаваться благоприятные изменения, служащие сырым материалом для эволюции?

Шмальгаузен отвечает на этот вопрос вполне в духе синтетической теории эволюции. То есть в соответствии с канонами геноцентрического неодарвинизма: «Благоприятные изменения могут создаваться лишь постепенно при скрещиваниях, сопровождаемых постоянным естественным отбором более удачных комбинаций. Адаптивные модификации, т. е. благоприятные формы реагирования на различные условия среды, могут создаваться лишь в том же процессе естественного отбора… Таким образом, мы должны вновь подчеркнуть, что эволюция может строиться только на мутационной изменчивости. Все новые для организма «ненаследственные» модификации, т. е. новые формы реагирования, в самом своем возникновении связаны с новыми «наследственными» изменениями, т. е. с мутациями, и без них немыслимы» (Там же, с. 19–20).

Постоянно полемизируя во всех своих работах против плоских геноцентрических и мутационистских представлений, Шмальгаузен все же остается в рамках более сложных мутационистских представлений, хотя все представленные им материалы эволюционной морфологии прямо свидетельствуют о несводимости морфологических преобразований к отбору мутационного материала.

Отбор, основанный на подборе готовых продуктов мутационной изменчивости во всех её комбинациях и ограниченных ею модификациях не может создать ничего нового. Он бессилен в создании нового потому, что его «творческий» потенциал ограничен теми вариациями, которые накапливались за всю историю вида в результате мутационно-комбинационной изменчивости и лишь способствовали сохранению вида в постоянно меняющихся условиях. Когда изменения условий выходят за рамки общей приспособленности вида к генетически обусловленным вариациям и соответствующим им модификациям, стабилизирующий отбор будет неизменно элиминировать все организмы, развитие которых выходит за рамки установившихся в истории вида норм реакции.

Генетические структуры со свойственной им консервативностью будут продолжать продуцировать на клеточном уровне те же вариации и способы развития, которые возникали в приемлемых для вида изменениях условий. При этом от вымирания популяции данного вида не спасут никакие модификации, поскольку они вначале будут поставлять ненаследственные изменения в рамках сложившихся норм реакции, а затем на базе накопившихся в генофонде под действием неблагоприятных изменений среды мутаций примут характер морфозов, то есть уродующих, неприспособительных, нежизнеспособных модификаций.

Стабилизирующий отбор будет свирепствовать до тех пор, пока не вымрет вся популяция, а если такие изменения условий охватят все популяции данного вида, то вымрет и весь вид. Последними вымрут представители этого вида, наиболее приспособленные к подобному изменению условий. Все это со всей убедительностью показывает то, что по сценарию, предложенному неодарвинистской синтетической теорией эволюции, к которому в данном случае склоняется Шмальгаузен, никакая эволюция не была бы возможна.

Без изменения форм и способов биологической работы организмов, активно приспосабливающихся и самоизменяющихся для оптимизации своей жизнедеятельности, отбор неизменно будет сохранять свой стабилизирующий характер, а генетические структуры – сохранять автономные от изменений среды нормы реакции при выработке модификаций. Отбор может стать ведущим или движущим, лишь когда сами организмы изменят свое отношение к среде и приобретут такие формы биологической работы, которые через коррелятивные связи клеток заставят генетические структуры изменить нормы реакции приспособительным образом. Мутации в этих изменениях к новому могут иметь лишь вспомогательное значение, образуя наследственную предрасположенность индивидов к выработке новых модификаций. Следовательно, положение о том, что все новое в эволюции может строиться только на мутационной изменчивости, то есть на изменчивости неприспособительного характера, которой только отбор придает направление и благоприятный характер, совершенно несостоятельно. Вся система эволюционной морфологии, с таким блеском развитая Шмальгаузеном, протестует против этого положения, хотя сам Шмальгаузен под давлением жестких норм науки своего времени вынужден его признавать и придерживаться.

Весьма важным с методологической точки зрения является замечание Шмальгаузена о том, что «вопрос о происхождении модификационной изменчивости может ставиться лишь как вопрос о преобразованиях в процессе эволюции различных форм реагирования организма» (Там же, с.20). Этот вопрос не решаем с мутационистских позиций. Преобразование форм реагирования неотделимо от преобразования форм биологической работы, поддержанного и усиленного отбором и ведущего к соответствующему преобразованию работы и организации генетических структур.

Автономизация развития различных органов и структур организма от непосредственного воздействия условий среды есть результат саморазвития, полученный путем унаследования не модификаций и признаков, как полагали ламаркисты, а форм биологической работы, преобразование которых накладывает отпечаток на весь онтогенез и направляет отбор на поддержание преобразованных онтогенезов.

Стремясь избежать противостояния между эволюционной морфологией и господствовавшей в его время мутационистской «парадигмой», Шмальгаузен вынужден принять и отстаивать принципиально неверное положение о том, что эволюционное значение борьбы за существование и естественного отбора базируется на избирательной смертности, а избирательная выживаемость наиболее приспособленных приобретает эволюционное значение только через элиминацию.

Возражая критикам теории Дарвина и одновременно тем дарвинистам, которые упрекали эту теорию в переоценке значения аналогии естественного отбора с искусственным, Шмальгаузен пишет:

«Естественный отбор, как и наиболее примитивные формы искусственного отбора, основывается не на выборе особей, более приспособленных к данным условиям (как современные формы искусственного отбора), а на уничтожении мало приспособленных. То обстоятельство, что положительное значение естественного отбора есть лишь результат действия отрицательного фактора – избирательного уничтожения, т. е. элиминации менее жизненных (в данной обстановке) особей, постоянно забывается даже дарвинистами. Поэтому последние не смогли ответить на критику антидарвинистов, утверждавших, что очень малые положительные изменения (мутации) не могут иметь селекционного значения» (Там же, с. 31).

Напомним, что Дарвин, в отличие от высказанных здесь Шмальгаузеном суждений, строил свою теорию на отборе наиболее приспособленных, а не на избирательном уничтожении, т. е. элиминации менее приспособленных. Это не значит, конечно, что такая элиминация не играет важной роли. Подхватив положение Спенсера о выживании наиболее приспособленных, Дарвин делал упор на активном воздействии особей, их борьбы за существование на характер действия отбора. Наиболее приспособленные особи фактически сами себя отбирают для продолжения жизни, а не только пассивно отбираются действием внешних обстоятельств.

Если избирательная смертность имеет главное эволюционное значение, а избирательная выживаемость – второстепенное или даже вообще не имеет такового, тогда главное селекционное значение принадлежит малым мутациям, а не активности организмов, их борьбе за существование и производимой ими работе для выживания и оптимизации жизни. Шмальгаузен здесь явно противоречит сам себе и даже отходит в этом пункте от основ дарвиновского эволюционного учения, которое он в XX веке развивал гораздо более адекватно классическому первоисточнику, чем кто-либо из других эволюционистов этого столетия.

«Вся эта полемика, – утверждает Шмальгаузен, – поднятая сначала Майвартом и подхваченная затем всеми антидарвинистами, произвела на самого Дарвина настолько сильное впечатление, что и он начал соглашаться с существованием каких-то затруднений для полного признания своей теории. Только у К.Тимирязева и у зоопсихолога Ллойда Моргана имеется ясная замена понятия селекционного значения противоположным ему понятием элиминационного значения. Так как естественный отбор осуществляется не через выбор приспособленных, а лишь путем уничтожения менее приспособленных, то и формы естественного отбора определяются формами элиминации» (Там же, с. 32).

Замена понятия селекционного значения понятием элиминационного значения несостоятельна и идет вразрез с дарвиновской теорией отбора. Она соответствует не дарвиновской теории отбора, а сталинской практике отбора, основанной на тотальном уничтожении людей, недостаточно приспособившихся к реалиям коммунистического деспотизма. Сущностью отбора является подбор лучших, конкурентоспособных, производящих высокое качество для дальнейшей эволюции, хотя и уход с «рынка жизни» не выдержавших гонки за качество имеет значение, и именно для повышения качества работы тех, кто выдержал испытание отбором. Отсюда – аналогия между конкуренцией в живой природе и в рыночной экономике, использованная Дарвином и не менее важная, чем аналогия между естественным и искусственным отбором.

Шмальгаузен здесь не вполне адекватно отнесся к затруднениям, вставшим перед Дарвином при отстаивании теории отбора под давлением критики со стороны оппонентов. Ведь именно эти затруднения побудили Дарвина первоначальный упрощенный вариант теории отбора и принять ряд поправок, которые и развивал дальше Шмальгаузен в своей эволюционной морфологии.

Да и попытки объяснить все новое в эволюции отбором наборов малых неприспособительных наследственных изменений, подменив для этого в теории отбора селекционное значение элиминационным, содержат в себе непреодолимое затруднение. Дарвинизм при этом подменяется мутационистским неодарвинизмом, в котором для эволюционной биологии остается лишь место в качестве вспомогательной дисциплины, обслуживающей потребности геноцентрического синтеза. А ведь именно против этого всегда выступал Шмальгаузен, критикуя неодарвинизм. Это затруднение нельзя преодолеть, так как оно заводит эволюционную биологию в непроходимый тупик, в который и зашла синтетическая теория эволюции.

Выйти из этого тупика можно только пониманием единства биологической работы и отбора. Отбор идет по производимой организмами работе, а не по малым или, тем более, крупным, как у сальтационистов, мутационным изменениям. Отбор комбинаций слабовредных неприспособительных изменений может осуществляться только в стабилизирующей, элиминирующей форме и к эволюционным преобразованиям не ведет. Только отбор иначе работающих организмов может принять ведущую, движущую, движущую, селективно значимую, поддерживающую новации форму и тем самым обеспечить эволюционные преобразования, закрепляемые и совершенствуемые стабилизирующим отбором.

Если бы это было не так, искусственный отбор, проводимый по наследственным признакам, не имел бы абсолютных пределов и в конечном счете приводил бы к созданию новых видов. Но науке неизвестен хотя бы один пример подобного преобразования. Шмальгаузен приводит ряд исследований, призванных доказать преобразовательную эффективность отбора накопленных в популяциях мутационных изменений. Но доказывают они как раз обратное.

«Последние исследования, – отмечает он, – особенно ясно показывают, что и в естественной природе идет непрерывный процесс накопления мутаций, нередко вредных. Однако их неблагоприятные выражения непрерывно нейтрализуются естественным подбором других мутаций. Эти наблюдения имеют исключительное значение. Они показывают возможность перестройки наследственного материала без изменения видимой организации. Если по мере накопления неблагоприятных мутаций происходит непрерывный отбор других мутаций, нейтрализующих действие первых, то это означает, что в неизменном по фенотипу организме генотип непрерывно меняется. Организм с течением времени преобразуется по своим формообразовательным потенциям… В любой популяции имеется огромный скрытый резерв готовых мутаций, который мобилизуется при всяком изменении среды» (Там же, с. 34).

Шмальгаузен рассуждает здесь как убежденный неодарвинист, один из участников, хотя и второстепенных, создания синтетической теории эволюции. Это мешает ему видеть подлинное значение приведенных им фактов, которые доказывают лишь то, что мутации изменяют генетический состав популяций, нисколько не изменяя самих видов, что отбор скомбинированных мутаций представляет собой лишь средство сохранения неизменности видов, а не источник видообразования. Склонность к преобразованию видов мобилизуется перестройкой мобилизационных структур организмов, поддерживаемой и усиливаемой отбором, а не просто отбором скрытого резерва готовых мутаций при необратимых изменениях среды.

Совсем по-иному рассуждает Шмальгаузен, когда он из экскурса в популяционную генетику возвращается на поле эволюционной морфологии, в сферу его главных профессиональных интересов и наивысших достижений. Перейдя на это поле, он подвергает основательной ревизии те жесткие и упрощенные представления о биологической эволюции, которым был вынужден следовать на чужом для него поле мутационистского исследования наследственности.

Шмальгаузен выдвигает и обосновывает на фактах эволюционной морфологии целый ряд чрезвычайно важных положений, без учета которых не может развиваться эволюционная биология. Эти положения сводятся к следующему:

1. «Хотя изменение генотипа и является необходимой базой для эволюционного процесса, но не оно определяет эволюцию (ни форму её осуществления вообще, ни направление, ни интенсивность). Наоборот, эволюция организма определяет изменение его генотипа».

2. «Изменение генотипа открывает перед организмом новые возможности использования среды, но такие «преадаптивные» изменения касаются лишь отдельных признаков и не играют руководящей роли в эволюции целого организма».

3. «Адаптивно модифицированный организм не изменяется далее по внешности, но его генотип изменяется, происходит утеря не нужных более реакций, установление новых механизмов развития и замена внешних факторов развития внутренними».

4. «Быстрое адаптивное изменение фенотипа является, следовательно, покровом, под защитой и в направлении которого происходит медленная и постоянная, хотя и невидимая, перестройка генотипа и механизма наследственности и развития» (Там же, с. 73).

5. «Активность организма в добыче средств пропитания, а, следовательно, в движениях, в активной борьбе с другими организмами, в размножении и расселении, является весьма существенным фактором эволюции».

6. «Активность в борьбе за существование связана с повышением интенсивности естественного отбора. Это открывает перед организмом более широкое поле эволюционных преобразований и способствует ускорению темпов эволюции» (Там же, с. 80).

Все эти положения явно противопоставлены геноцентрическому пониманию эволюции. Именно эволюция организмов задает направленность и интенсивность изменений генотипов, а не наоборот. Изменения генотипов создают лишь предпосылки для преадаптивных изменений организмов, но реализуются эти предпосылки самими организмами. Шмальгаузен рассматривает активность организмов как фактор эволюции, и притом весьма существенный.

Представление о важности активности организмов не доводится им до понимания универсального значения биологической работы как фактора эволюции, находящегося во взаимозависимости с отбором. Он ограничивается перечислением проявлений активности – в добыче средств пропитания, в движениях, в активной борьбе, в размножении и расселении. За этими проявлениями активности обнаруживается биологическая работа как универсальный процесс, обеспечивающий во взаимодействии с отбором выработку всех без исключения форм приспособления, как наследственных, так и ненаследственных.

Активность в борьбе за существование в самых разнообразных формах и способах биологической работы обеспечивает во взаимодействии с отбором и ускорение эволюции, и прогресс в организации жизненных форм. С одной стороны, как показывает Шмальгаузен, по мере возрастания активности повышается избирательность элиминации, поскольку организмы приобретают все более развитую способность защищаться от непосредственного истребления и тем самым оказывают все возрастающее воздействие на направленность отбора. Этим, кстати, опровергается высказанное ранее положение об элиминационном, а не селекционном значении отбора в процессе эволюционных преобразований.