Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

В силуре на сушу выходили беспозвоночные животные, обладавшие опорой для передвижения. Предполагается, что первые беспозвоночные, освоившие сушу и оставшиеся на ней, были многоножками и паукообразными. Они могли произойти от трилобитов, живших в прибрежной зоне и часто выбрасываемых на сушу приливными волнами. По другому сценарию, первые сухопутные животные были похожи на современных скорпионов и ведут своё происхождение от крупных ракообразных. Какими были пионеры освоения суши и от кого они произошли крайне трудно установить ввиду скудости источников, сохранившихся в палеонтологической летописи. Ясно одно: суша встречала их неприветливо, земное тяготение создавало этим водным жителям большие трудности с передвижением, дыханием, жёстким ультрафиолетовым излучением Солнца. Многие из них погибали в этом непереносимом для них земном космосе, но даже их трупы, переработанные бактериями, становились частью сухопутной биоты и вовлекались в великий кругооборот вещества и энергии, способствующий дальнейшей эволюции жизни. Так проходило первичное освоение суши, которое подготовило новую, гораздо более мощную и широкую волну переселения, которая состоялась в девонский период.

Главные эволюционные достижения девонского периода – широкое развитие позвоночных организмов, образование атмосферного дыхания при помощи лёгких и заселения огромных пространств континентальной суши. С девона начинается поздний палеозой, отличающийся от раннего палеозоя предшествующих периодов целым каскадом мобилизационных инноваций. К важнейшим из них наряду с развитием позвоночника и дыхания лёгкими относятся широкое распространение полового размножения, более высокий уровень специализации телесных органов и происходящие у большого числа видов усовершенствование нервной системы, приводящее к образованию на базе реактивности и раздражимости новых, более качественных форм отражения внешнего мира – возбудимости и чувствительности.

Все эти инновации с различной степенью реализации начали формироваться задолго до девона. Но только в девоне они обрели массовый характер и стали существенными особенностями прогрессивной эволюции, создавая основу для дальнейшей эволюции. В этом смысле девон можно считать ключевым периодом в развитии жизни, значение которого столь же велико, как и само возникновение биосферы.

В девонский период продолжаются начавшиеся в силуре подъемы континентов, осушение больших пространств литорали, ранее занятых морями. Увеличивается количество пресных водоёмов, образуются крупные реки, озёра. Всё это способствует широкому распространению растений, создаёт благоприятные условия для их размножения и выживания. Их жизнедеятельность подготавливает биокосное вещество почвы для дальнейшего распространения различных видов растительных организмов. В результате разрастаются обширные леса гигантских папоротников, хвощей и плаунов.

У растений разделение и специализация органов приводит к формированию корней, стеблей, ветвей и листьев. Эта выдающаяся инновация, связанная с появлением настоящих листьев, позволяет интенсифицировать процессы фотосинтеза уже не только в воде, но и в атмосфере, что приводит резкому повышению выработки атмосферного кислорода. Благодаря этому формируется озоновый слой, становящийся защитным экраном от жёсткого космического излучения. Тем самым обеспечивается безопасность от космического поражения для всё новых и новых организмов, выползающих на сушу, чтобы попробовать эти уже населённые земли в качестве среды для своего постоянного обитания.

Столь широкое распространение сосудистых растений с корневой системой стало коренным образом изменять состояние континентов, лик Земли в целом. Прежняя сплошная бесплодная пустыня, продуваемая мощными ветрами, сменяется зелёной стеной растительности, скрепляющей своими корнями всё более толстые слои почвы, препятствующей эрозии суши и укрепляющей линии раздела между сушей и водоемами. Приобретение растениями способности к вертикальному росту в направлении, противоположном гравитации, позволило экосистемам биосферы расположиться в трёхмерном пространстве, создавая экологические ниши для самых различных организмов. По существу, возник новый тип космоса, способствующий постоянному росту разнообразия биокосмических образований. Такое расположение также помогало повышению фотосинтезирующей способности растительности и росту производительности той зелёной «фабрики» кислорода, которая была необходима для расселения на суше и развития самых разнообразных животных организмов. Но леса и кустарники девона были всё ещё низкорослыми.

Предшественниками позвоночных животных, ставших завоевателями континентальной суши, были развившиеся в девоне различные виды рыб. Изучающие водное население девона палеонтологи нередко называют его «веком рыб». В начале девона палеонтологами отмечаются три типа рыб – панцирные, хрящевые и костные. Панцирные рыбы, которые, как уже отмечалось, возникли в предшествующие периоды, вели малоподвижный образ жизни. Внешний скелет в виде панциря сковывал их движения, делал их неповоротливыми, и к концу девона они вымерли. Защитные скелеты, которые были величайшим прогрессивным достижением раннего палеозоя и давали их обладателям громадные преимущества, в позднем палеозое оттесняются на периферию эволюционных процессов. Наружный скелет беспозвоночных был неповоротливым сооружением, сковывавшим активность организмов, препятствующим гибкому реагированию на всё усложнявшуюся внешнюю среду.

Магистральный путь эволюции вёл к новой величайшей мобилизационной инновации – формированию внутреннего скелета, позвоночника, состоящего не из цельных скелетных образований, способных лишь складываться в определённом направлении, а из отдельных позвонков, обеспечивающих гибкость передвижения, а соответственно – и реагирования на воздействия раздражителей. Отсталость беспозвоночных приводила к их массовому вымиранию. Уже в начале девона резко сокращается количество видов и численность трилобитов, полностью вымирают граптолиты и многие виды иглокожих. Широкое развитие рыб знаменовало наступление времени развития позвоночных. Они и были первыми позвоночными, от которых через много миллионов лет произошли вышедшие на сушу позвоночные организмы.

Переходной формой от рыб к наземным позвоночным считается ихтиостега. Она имела две пары плавников, которые могли поддерживать туловище и трансформироваться в конечности. Наиболее древние наземные позвоночные стегоцефалы сохраняли сходные с ней рыбообразные черты.

Хрящевые рыбы, сильно размножившиеся в этот период, были представлены акулами и скатами, многие виды которых благополучно дожили без существенных изменений до настоящего времени. Причиной живучести акул является их мощная природная вооружённость и высокий уровень мобилизационной активности.

Костные рыбы развивались по трём линиям, включая лучепёрых, двоякодышащих и кистепёрых. Все три группы этих рыб были челюстноротыми, т. е. они обладали уже не только внутренним скелетом, но и одним из великих инновационных достижений девона – челюстью, позволяющей хватать и удерживать пищу. Челюсти развились из передней пары жаберных дуг. Одновременно благодаря развитию позвоночника сформировались парные плавники.

Ныне живущие рыбы – это, в основном, потомки лучепёрых. Они полностью приспособились к водной среде и развили жаберное дыхание, которое не позволяет жить на суше, а также плавательный пузырь, регулирующий глубину погружения. Двоякодышащие обладали и жабрами для получения кислорода из воды, и внутренними носовыми отверстиями и примитивными лёгкими для получения кислорода из атмосферы. Двоякое дыхание позволяло долго обходиться без воды, оно развилось вследствие обитания в периодически пересыхающих водоёмах. Несколько видов двоякодышащих сохранились до нашего времени.

Почти все виды девонских двоякодышащих рыб в конце концов окончательно покинули сушу и перебрались обратно в открытый океан. Однако некоторые из них могли стать предками некоторых земноводных, которые проживают главным образом на суше, но для размножения вынуждены возвращаться в водную среду.

Предками огромного большинства видов земноводных могли стать только кистепёрые рыбы, скелет плавников которых очень похож на скелет конечностей первых наземных позвоночных животных, которыми и стали земноводные. Костные опорные элементы в плавниках кистепёрых рыб были очень удобны для передвижения по суше, и вполне очевидно, что в процессе биологической работы за миллионы лет из них развились боковые конечности, необходимые для жизни на суше. Ведь точно так же из жаберных дуг развились первые челюсти.

Это означает, что все позвоночные, в том числе и мы, имеем в качестве своих далёких предков этих рыб, которые полностью вымерли в конце палеозойской эры. Странно, конечно, осознавать в ряду своих предков таких примитивных рыб, но более прогрессивных созданий эволюции в ту далёкую эпоху просто не было, а те земноводные и пресмыкающиеся, покорители суши, которые от них произошли, тоже ведь представляют собой типы живых существ, даже отдалённым родством с которыми вряд ли можно гордиться. И тем не менее все они сыграли в эволюции жизни роль важнейших звеньев, без которых порвалась бы цепь преемственности и никогда не мог бы появиться человек.

Первыми четвероногими позвоночными, обитавшими на суше и в то же время сохранившими связь с водной средой были стегоцефалы (в переводе с латинского – панцирноголовые). По-видимому, стегоцефалы, как и панцирные рыбы, сохранили некоторые особенности беспозвоночных с их жёсткими внешними защитными скелетами. Судя по сохранившимся останкам, они обладали достаточно гибкими позвоночниками и длинными хвостами, помогавшими передвижению и в болотистых местах и на суше. Они имели хвостовой плавник и пятипалые лапы, т. е. обладали способностью хорошо передвигаться по суше примерно в одно время с крупными скорпионами и насекомыми. Они составили следующую волну переселенцев после многоножек и пауков.

Возможно, что насекомые населили сушу даже раньше позвоночных и образовались они уже на суше от беспозвоночных предков с хитиновым скелетом. Их предками, скорее всего, были мелкие пресноводные беспозвоночные. Насекомые прекрасно устроились в низкорослых густых лесах и кустарниках девона, произраставших во влажной и болотистой местности.

Переход к жизни на суше потребовал и от позвоночных, и от беспозвоночных чрезвычайных мобилизационных усилий по адаптации к совершенно иному типу земного космоса. По выходе на сушу сразу же ощущается давление гравитации, которое в водной среде частично компенсируется выталкивающей силой воды. На суше не скапливаются органические вещества, пригодные для питания, которые присутствуют в водной среде в растворённом виде. В атмосфере по-иному распространяются свет и звук, образуются значительные перепады тепла и холода, атмосферного давления, дуют ветры, способные унести мелкие организмы на далёкие расстояния.

Но особенно трудным был переход от дыхания в воде к дыханию на суше. Концентрация кислорода в атмосфере выше, чем в водной среде, и его потребление, без которого животные организмы могут существовать лишь очень короткое время, требует совсем иного устройства органов дыхания, чем при его потреблении в воде. Эта проблема решалась частичной деградацией жаберных дуг и развитием лёгких. Например, у земноводных, которые первыми из позвоночных стали населять сушу и представляют собой амфибии, т. е. переходный тип, способный вести и водное, и сухопутное существование, газообмен происходит тремя способами – через лёгкие, через кожу и через эпителий ротовой полости. Кожное дыхание может осуществляться только при наличии на коже плёнки влаги, поэтому она постоянно покрыта слизью, вырабатываемой специальными железами. Лёгкие земноводных представляют собой тонкостенные мешки, с очень небольшой поверхностью, их стенки образуют складки, чтобы воспрепятствовать попаданию воды. Лёгкие земноводных – прямые потомки рыбьих жабер.

Органы дыхания вообще формировались в единстве с органами пищеварения. Засасывая воду, примитивные животные с внутренним скелетом (хордовые) получали из неё кислород. Уже у рыб произошла специализация органов, способствовавшая отделению пищеварительной и дыхательной систем. При переходе к сухопутному существованию началась дифференциация дыхательных органов, разделение их на отдельные камеры, спаянные, тем не менее, с ротовой полостью. Развились и носовые ходы, отделённые от рта и постепенно преобразованные в ходе эволюции из запасного пути проникновения воздуха в главный путь, более тесно связанный с мозгом.

Переход к сухопутной жизнедеятельности потребовал глубочайшего преобразования конструкций тела многоклеточных организмов и мобилизационных структур, управляющих движением. В процессе переселения выдвинулись две основные линии развития, способствующие разрешению сходных проблем адаптации к условиям сухопутной среды обитания.

Членистоногие, представляя собой высшую форму беспозвоночных, являются в настоящее время самым многочисленным типом в царстве животных. В девонский период их также было уже немало. К членистоногим относятся насекомые, ракообразные, паукообразные, многоножки и т. д. К их числу, таким образом, относятся все первые поселенцы земной суши, не имеющие позвоночника. Выход на сушу потребовал укрепления несущих органов и всей конструкции тела для преодоления силы тяжести. Членистоногие для решения этой проблемы пошли по линии развития относительной силы при сохранении небольших размеров и массы тела. Современный муравей способен переносить грузы, во много раз превышающие вес его тела, и он оказался бы во много раз сильнее слона, если бы приобрёл сравнимые со слоном размеры тела. В то же время слон со своей огромной массой обладает абсолютной силой, и легко раздавит любого муравья и даже целый многомиллионный муравейник. Этот хрестоматийный пример хорошо демонстрирует принципиальные различия в развитии силы и решении проблем укрепления тела между позвоночными и членистоногими.

Обладая твёрдым внешним скелетом в виде плотного хитинового покрова с водоотталкивающим слоем, членистоногие смогли опередить позвоночных в заселении суши, так как они были хорошо защищены этим покровом от стихий сухопутной среды. Малые размеры тела способствовали выживанию в условиях недостатка питания. Конечности членистоногих имеют членистое строение, откуда и произошло название этого типа живых существ. Они представляют собой структуру подвижно сочленённых рычагов, при этом членики конечностей соединяются между собой суставами наподобие шарниров. К внутренней поверхности внешнего скелета прикреплены пучки тонких поперечно-полосатых мышц, которые обладают очень большой силой при очень незначительном поперечнике и обеспечивают огромную выносливость, подвижность и скорость перемещения в пространстве. Наличие жёсткого скелета, облегающего мягкие тела подобно панцирю, ограничивает рост членистоногих и делает его возможным только во время линьки.

Наиболее многочисленным классом типа членистоногих являются насекомые. Нервная система насекомых очень сложна и состоит из большого количества относительно самостоятельных нервных центров. Именно поэтому у них наблюдается преобладание врождённых реакций и безусловных рефлексов над приобретёнными, условными рефлексами. Головной мозг насекомых очень мал, он располагается в надглоточной и подглоточной частях головки. Он занят главным образом получением ощущений от внешних рецепторов – органов зрения, обоняния, осязания и вкуса.

У многих насекомых огромные, сложные фасеточные глаза, которые дают различные проекции ощущаемых объектов вследствие незначительного развития мозга, способного лишь на соединение этих проекций, но не на анализ существенных признаков объектов, переданных ощущениями. Но и такой мозг обеспечивает необычайно тонкие и высокоскоростные реакции на изменения в окружающей среде благодаря тому, что наряду с ним имеется другой, более крупный нервный центр, располагающийся в брюшке. Брюшная нервная цепочка состоит из восьми нервных узлов, ещё три располагаются в груди. Двигательные реакции управляются главным образом брюшной нервной цепочкой по согласованию с ощущающим головным мозгом, но имеются и другие нервные центры, разбросанные ко всему телу, в том числе и по суставам конечностей. Нервная система насекомых является дальнейшим развитием диффузной нервной системы, наблюдающейся у кишечнополостных. Это развитие пошло по линии специализации отдельных нервных центров, согласующих между собой свою биологическую работу. Тела насекомых управляются посредством координации нервных центров, но не из единого центра в головном мозгу, как у позвоночных.

Подобная разъятость мобилизационной структуры организма обусловливает необходимость коллективных мобилизационных структур с жёстким разделением функций между типами особей. Таковы семьи пчёл, шмелей, ос, колонии термитов и муравьёв. По существу, у этих членистоногих происходит возврат к колониальной организации одноклеточных, только в качестве членов колоний выступают не отдельные клетки, а ведомые инстинктами многоклеточные. Крайне консервативное устройство мобилизационных структур обусловливает ограниченность форм биологической работы при невероятном «трудолюбии» каждого частичного работника с рабской его привязанностью к инстинктам. Оно лишает особей способности к индивидуальному, свободному и самостоятельному саморазвитию. Результатом такого построения мобилизационных структур является застревание на достигнутом уровне эволюции. Мир насекомых сводится к запахам, цветам, осязательным, вкусовым ощущениям и позволяет ориентироваться в ходе событий, опираясь на врождённые механизмы чувствительности и своеобразные компоненты ощущений, которые не являются ещё целостным образом объектов, но дают возможности быстро реагировать на изменения ситуации.

Совершенно иным путём пошло развитие позвоночных. Гибкий, состоящий из шарнирно скреплённых позвонков внутренний скелет сыграл роль совсем другого, чем у членистоногих, каркаса для преодоления гравитации, опираясь на который позвоночные могли создавать столь же гибкие мобилизационные структуры и развиваться на основе самых различных, всё более прогрессивных мобилизационных инноваций.

Решение проблемы выживания в гораздо более разреженной, чем вода, и гораздо более изменчивой воздушной среде требовало выработки всё более сложных моделей поведения, а значит, усложнения управляющих поведением мобилизационных структур нервной системы. У позвоночных, в отличие от насекомых, эта проблема стала решаться постепенным наращиванием головного мозга и, соответственно, всё более значительным преобладанием условных рефлексов над безусловными.

Водная среда была менее конкурентной, в ней различные виды располагались на различных глубинах, на поверхности и на дне, где каждый вид мог избрать наиболее подходящий для него ярус и свою экологическую нишу. Пространство же суши было не трёхмерным, а двумерным, территориальным, оно превратилось в арену жесточайшей борьбы за выживание, острейшей межвидовой и внутривидовой конкуренции, требовавшей от её участников постоянного совершенствования мобилизационных структур. Это стимулировало усложнение биологической работы и разработки на её основе всё новых мобилизационных инноваций, способствующих ускорению протекания эволюционных процессов и общему ускорению прогресса.

Усилившаяся гонка биологических вооружений и полезных приспособлений приводила к последовательному усовершенствованию средств защиты и нападения, конструкций тела позвоночных, поведенческих стереотипов и стратегий, а соответственно, и централизованной нервной системы, обеспечивающей всё более эффективные способы отражения действительности. Постепенно на базе ощущений, соединяемых в собирательные комплексы, формируются целостные образы объектов действительности, возбудимость позволяет воспроизводить эти образы и удерживать их в отражающей структуре мозга, способствуя оптимальной ориентации в изменяющихся ситуациях.

Следующий после девона период – каменноугольный, или карбон, был временем широкого распространения растительности. Леса покрывали огромные пространства суши, не было их только в далёких от моря и недостаточно обводнённых континентальных зонах. В отличие от девона, деревья разрослись в высоту, и обширные леса включали огромные деревья высотой до 50 м. Значительное распространение получили древовидные хвощи, плауны, папоротники, голосеменные растения. Некоторые папоротники приобрели способность размножаться семенами. В середине карбона развились гингковые и хвойные деревья. Семенные растения были способны покидать заболоченные районы и распространяться в более сухих местностях, поскольку ох размножение не требовало наличия больших количеств воды.

Расцвет растительности и её распространение на континентах были обусловлены тёплым мягким климатом и всё еще слабым развитием животного царства, неспособного к потреблению в пищу столь огромной растительной массы. В результате в заболоченных местностях слежавшиеся остатки деревьев образовывали огромные залежи торфа, которые в процессе углефикации превращались в бурые, а затем и в каменные угли. Именно вследствие образования громадных запасов угля этот период и получил название каменноугольного.

Отсутствие достаточного количества поедателей зелёной массы привело к тому, что её органическое вещество, оставшись непотреблённым, выбилось из биотического кругооборота и образовало залежи, а затем, будучи преобразовано в земле, дошло до нашего времени в виде углеводородных энергоносителей – угля, нефти, горючих сланцев. Углеводородные соединения, содержащиеся в древесных массах карбона и крови более поздних животных, слежавшись в земле, сейчас дают энергию человеческой цивилизации.

Наряду с растительностью широко распространяются и позвоночные организмы карбона – земноводные, повышается разнообразие их видов. Развились их основные группы. В ротовых полостях некоторых земноводных развиваются зубы, имеющее складчатую эмаль. Среди земноводных начала карбона особенно выделяются лабиринтодонты.

В карбоне завершается становление ещё одной великой инновации, начавшейся с образования многоклеточных ещё в протерозое. Эта инновация приобретает более или менее завершённую форму у позвоночных и заключается в половом размножении в соединении с половым процессом и половыми взаимоотношениями. Особую роль играет раздельнополовое размножение, т. е. разделение на самцов и самок, обусловливающее у позвоночных существенное усложнение поведенческих реакций, возникновение острой половой конкуренции и полового отбора как фактора прогресса мобилизационных структур. О значении этого фактора в эволюции и о прогрессе форм полового размножения мы поговорим позднее, в разделе об эволюции половой формы мобилизации.

Развитие полового размножения явилось одним из существенных стимулов повышения разнообразия животного мира карбона. Сильно расплодились различные виды стегоцефалов, в том числе батрахозавры – сеймурия и котлассия. Этих животных можно рассматривать как переходную форму от земноводных к пресмыкающимся. Ещё более близкой к пресмыкающимся формой были котилозавры, которые, в отличие от земноводных, стали откладывать яйца на суше, порывая тем самым обязательность связей с водной средой. К концу каменноугольного периода подобные земноводные, амниоты, к числу которых относились котилозавры, стали родоначальниками настоящих пресмыкающихся – звероподобных рептилий, которых можно подразделить на два отряда – пеликозавров и терапсид. Предполагается, что от более многочисленных видов пеликозавров, составляющих более 70 % находок тогдашних пресмыкающихся, произошли динозавры, а от терапсид позднее могли произойти наиболее примитивные млекопитающие.

Пресмыкающиеся карбона были мелкими животными, питающимися насекомыми и по внешнему виду похожими на во много раз уменьшенных современных варанов и игуан. В отличие от земноводных, у пресмыкающихся начинал формироваться роговой покров, спасавший от жары в засушливые периоды и снижавший зависимость от влаги, но затруднявший кожное дыхание. Это приводило к мобилизационным усилиям по дальнейшему развитию дыхательного аппарата. Вследствие малых размеров тела пресмыкающиеся карбона избегали конкуренции со стороны земноводных и хищников из их числа, которые были не прочь полакомиться этими новаторами из класса позвоночных. Поэтому они переселялись в засушливые районы, используя своё главное преимущество – снижение зависимости от водной среды. Их яйца, покрытые твёрдой скорлупой, уже не боялись высыхания, были снабжены пищей и кислородом для эмбрионов.

Развитие позвоночных животных на суше означало новый эволюционный подъём, который позволил животным обрести достаточную твёрдость, соответствующую твёрдости грунта осваиваемой ими суши, развить мускулатуру путём ежедневных упражнений по перемещению на этом грунте под постоянным давлением силы тяжести. На этой основе в передней части развивается твёрдый череп для защиты расположенных в нём органов чувств и обеспечивающего их функционирование мозга, объём которого возрастает по мере усложнения поведения (а не на основе только случайных мутаций, как полагают сторонники канона синтетической теории эволюции). На головной части развивается челюстной аппарат, позволяющий более эффективно питаться растительноядным животным, а хищникам – активно охотиться, схватывать добычу, удерживать её и отрывать куски для её умерщвления. Повышению эффективности питания способствовало первичное измельчение пищи, ставшее возможным с образованием зубов. При этом для рептилий характерно проглатывание и длительное переваривание пищи.

Наряду с позвоночными животными в карбоне в условиях суши происходило широкое распространение и повышение разнообразия видов беспозвоночных членистоногих. По всей поверхности суши расселились панцирные пауки, многоножки, скорпионы. Брюхоногие моллюски освоили сухопутный образ жизни благодаря развитию лёгких. Огромного разнообразия достигли виды насекомых, появились жуки, тараканы, стрекозы, саранча. В геологических отложениях карбона палеонтологами обнаружено более 1000 видов насекомых и продолжают поступать всё новые сенсационные находки. В Германии была обнаружена гигантская хищная многоножка размером около 2,5 м. Жизнь её началась и закончилась около 296 млн. лет назад.

Гигантские беспозвоночные для карбона совсем не редкость. Некоторые насекомые в этот период тоже были совсем не такими маленькими как сейчас. Например, размах крыльев гигантских стрекоз достигал размеров от 75 см до 1 метра. Гигантизм беспозвоночных мог развиваться в условиях обилия пищи и наличия сильных конкурентов.

В морях карбона, в противоположность повышению разнообразия видов на суше, началось и продолжилось в пермский период снижение разнообразия видов организмов по причине массовых вымираний ранее процветавших существ. Полностью вымерли граптолиты, сильно снизилось разнообразие двоякодышащих и кистепёрых рыб.

Зато ещё большее распространение получили новые виды брахиоподов (старые тоже вымерли), двустворчатые и брюхоногие моллюски, четырёхлучевые кораллы. Повысилось разнообразие рыб, особенно акул – как хищных, так и питающихся планктоном. Появились многочисленные морские лилии и морские ежи.

Каменноугольный период в целом является началом небывалого расцвета жизни на суше и началом крупнейшего кризиса жизни на море.

В пермский период, завершающий палеозойскую эру, начинается экспансия на суше крупных, средних и мелких пресмыкающихся, которые стали предвестниками долгого господства динозавров в последующую, мезозойскую эру. В этот период сильно распространились возникшие в карбоне котилозавры, звероподобные диапсиды, питавшиеся растительностью листозавры, щекастые ящеры парейязавры, достигавшие трёх метров в длину. Парейязавры вернулись в воду и питались растениями, изредка выходя на сушу. В это же время возникают страшные хищные рептилии, ящеры иностранцевии с огромными саблезубыми клыками. Их, собственно, можно отнести к первым динозаврам. Наряду с ними развиваются пеликозавры – потомки терапсид, имеющие многие признаки сходства с млекопитающими.

Для пермского периода характерно распространение засушливого климата, что и способствовало обретению преимуществ пресмыкающихся перед земноводными. Сокращение видов земноводных сочеталось с широким распространением возникших в карбоне промежуточных форм между земноводными и пресмыкающимися – сеймурий и котлассий.

Длительные засухи привели к гибели многих видов влаголюбивых растений. Погибают многие виды хвощей и плаунов, папоротников, других древовидных растений, размножающихся спорами. За счёт них резко повышается численность голосеменных растений и количество их видов, более приспособленных к засушливому климату и способных длительно выдерживать недостаток влаги. Другой причиной изменений растительного мира могло стать обилие в этот период геологических катастроф – вулканов и землетрясений, засорение атмосферы вулканическими извержениями.

Колоссальные размеры приняло вымирание примитивных морских беспозвоночных, которое началось в каменноугольном периоде. За несколько десятков миллионов лет карбона и перми разнообразие морской биоты уменьшилось вдвое. Исчезло около 80–90 % видов морских беспозвоночных. Навсегда уходят в небытие ранее весьма распространённые трилобиты, древние морские ежи и морские лилии, четырёхлучевые кораллы, основные виды брахиопод, мшанки, многие виды рыб.

По своим масштабам это вымирание сопоставимо только с крахом динозавров в меловом периоде мезозойской эры. В качестве причин этих вымираний придумываются всякие космические чудеса – падение метеоритов, столкновения с кометами и т. д. Однако вымирания, к сожалению – закономерный процесс в развитии биосферы, они, как и смерть в целом – жестокие способы её обновления. Виды организмов вымирают, когда их мобилизационные структуры не выдерживают возросшей конкуренции с более успешными видами, освоившими более прогрессивные мобилизационные инновации. Подобно этому уходят с рынка предприниматели, когда их предприятия становятся нерентабельными.

Жаль, конечно, бедных трилобитов, к которым мы так привыкли, рассматривая фауну морей предшествующих периодов. Но они сыграли свою роль в эволюции и отыграли её. Зато резко увеличилось количество костных рыб, и рыбы заняли главенствующее положение на океанских просторах.