Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Согласно Северцову, филогенетические изменения строения взрослых органов происходят путём изменения ходя эмбрионального развития этих органов. Поэтому он определил филогенез как функцию онтогенеза. Именно Северцов, таким образом, впервые вступил на путь, по которому движется сейчас эволюционная интерпретация биологии развития. Причём он не только предложил концепцию филэмбриогенеза, но и развернул её в системно организованную теорию.

Северцов выделил три способа (или модуса) филэмбриогенеза, обеспечивающих, согласно этой теории, прогрессивное развитие подсистем эмбрионов и, соответственно, прогрессивное развитие в филогенезе. Эти три способа – архаллаксис, девиация и анаболия.

Архаллаксис – отклонение от предковых форм на самых ранних стадиях развития, связанное с эволюционно значимым изменением первичных зачатков органов в зародыше. Это очень редкое явление. Оно проявляется, в частности, у змей, у которых, в отличие от их ящерообразных предков, уже в самом начале органогенеза образуется огромное количество позвонков.

Во взрослом состоянии у крупных ящериц число позвонков составляет 30–35, у крупных же змей – до 500. Удлинение тела у всех рептилий происходит в раннем эмбриогенезе закладкой сомитов от головы к хвосту. Затем на основе сомитов образуются позвонки. И когда у ящерицы геккона образуется 24 сомита, у змеи ужа, например, уже 34, когда у геккона 42, у ужа – 142.

К примерам архаллаксиса Северцов относил также увеличение числа зубов у зубатых китов, лучей плавников у некоторых видов рыб. Все эти примеры указывают на увеличение числа зачатков в начале органогенеза и соответствующее увеличение на их основе числа органов на последующих стадиях развития. Фактически речь идёт об изменении плана строения и системы корреляций в онтогенезе путём умножения однотипных структур. Считается, что именно этим можно объяснить редкость возникновения архаллаксисов.

Представления об эволюционной роли архаллаксисов встретили ряд серьёзных возражений, которые касаются и других сформулированных Северцовым способов эмбрионального преобразования филогенеза. В 1988 г. российский исследователь М. Шишкин сделал весьма основательную попытку доказать, что архаллаксис является результатом рационализации онтогенеза, а отнюдь не способом эволюции функциональных признаков. Такой же формой рационализации развития, по Шишкину, является и то, что Северцов называл девиацией.

Другое серьёзное возражение против признания эволюционной роли архаллаксиса было выдвинуто в связи с тем, что движущий отбор не мог содействовать эволюционному преобразованию первичных зачатков, как и ранних уклонений – девиаций на дофункциональных стадиях эмбрионального развития, поскольку естественный отбор всегда воздействует лишь на функциональные признаки.

Под девиациями Северцов понимал эволюционно значимые отклонения в развитии органов на средних стадиях их формирования. К девиациям он относил образование чешуй у рыб и рептилий, перьев у птиц и волос у млекопитающих. Так, у акуловых рыб и у рептилий выработка чешуй начинается с образования уплотнений нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. Затем на средних стадиях эмбриогенеза у рыб сосочек выделяет костное вещество, образующее зубец чешуи.

У рептилий же в результате приспособления к сухопутному образу жизни происходит другая девиация: вместо окостеневания образуется ороговение чешуй. В конечном счёте возникает плоская роговая чешуя. У птиц, ведущих своё происхождение от рептилий, происходит новая девиация: сосочки удлиняются, снования зачатков погружаются в глубины кожи, образуются ороговевшие бородки перьев. При возникновении волос у млекопитающих группа клеток эпидермиса не выпячивается, а прорастает в кожу, после чего девиация приводит к отсутствию повторения филогенетического пути развития чешуи у рептилий.

Девиация, по Северцову, возникают чаще, чем архаллаксисы, но значительно реже, чем анаболии. Анаболии Северцов характеризует как эволюционные изменения формообразования на более поздних стадиях эмбрионального развития. Анаболии представляют собой «надставки», дополнительные ступени, или специализированные видоспецифические изменения развития признаков, существовавших у предков.

Наряду с термином «анаболия» используется также термин «гиперморфоз», т. е. сверхформирование, гипертрофия определённого признака либо образование некоей добавочной структуры, которой не было у предков. Каждая анаболия как бы оттесняет, отодвигает прежние стадии развития, ведёт к удлинению развития какого-либо органа или структуры. Анаболии, по существу, связаны с добавочной биологической работой по выработке некоего усложнённого приспособления.

Уже Ф. Мюллер, предшественник Э. Геккеля по исследованию рекапитуляции в статье «За Дарвина» рассмотрел классический тип анаболии на примере ракообразных. Он показал, что высшие раки произошли от низших ракообразных путём надставки (надстройки, или достройки), последовательного образования двух дополнительных отделов.

Стадии развития, соответствующие существованию личинок низших ракообразных, у высших раков отодвигаются в период эмбрионального развития. Это явление представляет яркий пример не только анаболии, но и рекапитуляции. Этот пример показывает также, что противопоставление Мюллера Геккелю и его биогенетическому закону корректно лишь в узких пределах. В главном они едины, они за Дарвина.

В качестве наиболее типичного примера анаболии Северцов рассматривал эмбриональное развитие саргановых рыб. Так, у рыбок саргана малёк на ранней стадии органогенеза имеет короткие челюсти, подобные другой саргановой рыбе, атерине, во взрослом состоянии. В этот период малёк саргана имеет длину всего лишь 10 мм. Подрастая и достигая длины 21 мм, этот малёк испытывает первую анаболию, заключающуюся в том, что у него быстро удлиняется нижняя челюсть, а верхняя намного отстаёт, так что он воспроизводит состояние челюстей ещё одной родственной рыбы – взрослого полурыла, получившей такое неприятное название именно за очень большие размеры нижней челюсти по сравнению с короткой верхней.

Когда же длина тела малька саргана достигает величины 91 мм, у него начинается вторая анаболия, опережающее развитие верхней челюсти, и она постепенно догоняет по длине верхнюю. В результате во взрослом состоянии сарган обладает почти равными по длине пинцетообразными челюстями. которыми очень удобно схватывать планктонных беспозвоночных животных – ту добычу, на ловле которой специализируется сарган.

Эмбриональное развитие этой скромной рыбы, саргана, проливает свет на эволюционную роль эмбрионального развития в целом. Генетические структуры на каждой стадии эмбриогенеза воспроизводят строение взрослых предков. Биологическая работа эмбрионов воспроизводит приспособления для биологической работы взрослых представителей предковых видов, прежде чем, всё более специализируясь, начинает использовать накопленную в ядрах клеток генетическую информацию для воспроизведения приспособлений собственного вида.

Современное прочтение биогенетического закона без признания эволюционной роли биологической работы и стимулирующих её мобилизационных структур невозможно, попытки такого «ленивого» прочтения приводят либо к отрицанию биогенетического закона, либо к игнорированию достижений современной генетики.

Вот что пишет по этому поводу внук А.Н. Северцова, автор учебника по теории биологической эволюции А.С. Северцов:

«С позиций генетики неправильность биогенетического закона очевидна. Генетическая изменчивость может проявиться в фенотипе и стать материалом для естественного отбора только в том случае, если она изменяет процессы онтогенеза и через их изменение влияет на функциональные признаки фенотипа. Однако эмбриологи ещё в конце XIX – начале XX века на основе изучения индивидуального развития животных (в меньшей степени растений) вернулись в мюллеровской трактовке соотношения индивидуального и исторического развития, согласно которой изменения хода онтогенеза являются причиной филогенетических изменений. В большинстве крупных работ по эволюционной эмбриологии, вплоть до 90-х годов XX века, содержалась критика биогенетического закона. В оправдание Геккеля надо сказать, что рекапитуляция – объективное явление» (Северцов А.С. Теория эволюции – М.: Владос, 2005 – 380 с., с. 237).

На это можно возразить следующее. Во-первых, «неправильность» биогенетического закона очевидна не с позиций генетики как таковой, а только с позиций геноцентризма, представляющего собой весьма одностороннюю, плоскую, а значит и неправильную трактовку генетики как источника теории эволюции.

Во-вторых, сама возможность влияния эмбрионального развития на ход филогенеза, выраженная в теории филэмбриогенеза А.Н. Северцова, отнюдь не отменяет, а как раз предполагает правоту рассмотрения онтогенеза как быстрого и краткого повторения филогенеза. Если признаётся, что рекапитуляция – объективное явление, на чём могут быть основаны опровержения биогенетического закона Геккеля? Только лишь на том, что онтогенез недостаточно точно копирует филогенез. Но это прекрасно понимал и Геккель.

Критики биогенетического закона упирают ещё и на то, что Геккель, создавая этот закон, верил в истинность закона Ламарка о наследовании приобретенных признаков, и эта вера была положена в основу биогенетического закона. «Геккель считал, – отмечает А.С. Северцов, – что эволюционируют взрослые организмы, и их эволюция на основе наследования благоприобретенных свойств, в которое тогда верили все биологи, «записывается» в процессе онтогенеза» (Там же, с. 236).

Повторим, что неверно противопоставлять закон Геккеля и закон Мюллера, ибо оба они действуют в неразрывном единстве и оба они «за Дарвина». Вечный спор о том, что раньше, курица или яйцо, не может выйти из «заколдованного круга» и избежать впадения в дурную бесконечность, если не иметь в виду, что именно взрослый организм, курица, своей биологической работой воссоздаёт при участии естественного отбора, курицу как вид, а яйцо, т. е. развивающийся в нём зародыш, своей биологической работой формирует курицу как особь, как индивида.

Точно то же самое происходит и при эволюционной трансформации видов. Развитие зародышей отражает последовательность эволюционных изменений взрослых видов и в какой-то мере способно влиять на эти изменения, трансформации же видов определяют особенности развития зародышей. В этом Геккель был абсолютно прав.

Геккель не знал, конечно, как не знал и Дарвин, не знали и все биологи того времени, что благоприобретенные свойства через онтогенезы не передаются, это впервые предположил классический неодарвинист Август Вейсман. Но биогенетический закон, сформулированный Эрнстом Геккелем, как и вся совокупность фактов истории жизни показывает, что поддержанные и подобранные отбором результаты биологической работы в конечном счёте наследуются, но не от онтогенеза к онтогенезу, – в этом Вейсман был совершенно прав, – а именно в филогенезе, в связи с историческими процессами эволюции живой природы. Именно быстрым, кратким и видоспецифически преобразованным повторением этих процессов выступает онтогенез.

Эмбриогенез воспроизводит прошлые состояния и результаты биологической работы предков, поскольку они кодируются в генетическом аппарате клеток. Биологическая работа каждого зародыша опирается на генетическую «память» аппарата наследственности, вся работа которого направлена на максимально точное копирование предшествующих, доонтогенезных форм и состояний. Но фенотип зародыша не повторяет полностью генотип, он развивается и вырабатывает признаки каждый раз заново. Поэтому, по существу, не существует чисто наследственных признаков, все признаки организма являются в той или иной степени благоприорберетенными.

Именно благодаря этому, а не только из-за мутаций онтогенез приобретает способность в определённых биоисторических условиях влиять на филогенез. Так и возникают архаллаксисы, девиации и анаболии. Они суть не что иное как результаты преобразований мобилизационных структур и производимой ими биологической работы.

Третий этап общего кризиса биогенетического закона происходил в последние десятилетия XX века и был связан именно с геноцентрической интерпретацией достижений генетики и полным отрицанием эволюционного значения биологической работы. Поскольку геноцентрическое понимание онтогенеза сводило его к выполнению заложенной в ДНК генетической программы, а понимание филогенеза – к отбору результатов случайного мутагенеза, рекапитуляция, а вместе с ней и биогенетический закон стали казаться столь же излишними для объяснения эволюционных процессов, как и законы Ламарка.

Так, в ранее уже упоминавшейся достаточно ценной книге по генетике развития Р. Рэффа и Т. Кофмена утверждается, что «в совокупности менделеевская генетика, обособленность клеток зародышевой линии и важность морфологических признаков на всём протяжении развития положили конец теории рекапитуляции» (Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция – М.: Мир, 1986 – 404 с.).

Они усматривают слабости биогенетического закона «в его зависимости от ламарковской теории наследственности и в его непременном условии, что новая эволюционная ступень может быть достигнута только как добавление к взрослой стадии непосредственного предка» (Там же).

На это можно возразить, что эволюционные ступени всегда достигаются добавлением новых стадий исторического процесса. Эти переходы на новый уровень не могут не сопровождаться изменениями хода и особенностей эмбрионального развития.

Отвергая биогенетический закон и даже саму рекапитуляцию, Р. Рэфф и Т. Кофмен в то же время проводят рекапитуляцию как бы с «чёрного хода», через крупные мутации, способные изменить ход онтогенеза и через него воздействовать на филогенез. Излагая взгляды сальтационистов и присоединяясь к ним, эти авторы придают эволюционное значение радикальным изменениям, которые происходят на ранних стадиях развития зародышей и приводят к резким изменениям плана строения (Там же, с. 173).

При таком подходе исторический путь развития взрослых организмов оказывается не нужен для объяснения эволюции. Филогенетические изменения сразу выходят из мутаций зародышей, как Афина из головы Зевса, а зародышевое сходство различных видов и классов животных якобы только создаёт видимость влияния филогенеза на онтогенез.

Подобный подход разделяют многие эмбриологи, опираясь на факты разнообразных отклонений эмбрионального развития от повторения хода филогенеза. Так, Д. Дьюор указывает на замкнутость пищеварительного канала зародышей, отсутствие его связи с ртом, и с анальным отверстием на ранних стадиях эмбрионального развития животных. Это, по его мнению, уже достаточная эмпирическая основа, чтобы показать несостоятельность биогенетического закона.

Другим фактом, указывающим на несостоятельность этого закона, является, согласно Дьюору, закладка на самой ранней стадии органогенеза зародыша лошади однопалой конечности. В эмбриогенезе лошадей не отражён процесс утраты четырёх пальцев, что, по мнению Дьюора, означает крушение биогенетического закона как всеобщей эволюционной закономерности.

Однако уже Геккель, обосновывая концепцию биогенетического закона, не только указал на причины подобных отклонений, но и предложил их классификацию. Он выделил три типа таких отклонений – циногенозы, гетерохронии и гетеротопии. Ценогенозы – вторичные адаптивные изменения морфологии зародышей, искажающие или нарушающие рекапитуляцию. Гетерохронии – изменения времени закладки и темпов развития организмов потомков по сравнению с предками. Гетеротопии – изменения мест закладки органов.

Понятно, что замкнутость пищеварительного канала – типичный ценогеноз, связанный с формированием адаптивных признаков промежуточных стадий. Биологическая работа пищеварительного канала на ранних стадиях органогенеза связана не с пищеварением, а с формообразованием. Поэтому рот и анальное отверстие временно редуцированы. Они не нужны для текущего осуществления работы. Они будут выработаны, как только будут задействованы генетические механизмы воспроизводства предковых форм, т. е. именно тогда, когда заработает биогенетический закон. Дьюор принял отложенное действие закона, вызванное конкретными обстоятельствами биологической работы, за основание для опровержения закона.

Что касается образования однопалых лошадиных ног, то это явная гетерохрония. Взрослые предки лошадей тысячелетие за тысячелетием носились по степям и набивали ноги о грунт, вследствие чего пятипалые ступни трансформировались в копыта. Одновременно поколение за поколением атрофировались четыре пальца, не участвовавшие в биологической работе ног по перемещению тела и только создававшие помехи этой работе.

Особи, неспособные к этим процессам, из поколения в поколение вымирали, не оставляя потомства. Происходил отбор особей, наиболее предрасположенных к образованию копыт и отмиранию ненужных пальцев, а их гормональные системы постоянно сигнализировали структурам ДНК о наличии твёрдых ступней, вследствие чего в генетической «памяти» постепенно происходила реструктуризация, позволившая «запомнить» произошедшие перемены. Это отразилось на структурировании зародышей: биологическая работа генетических структур настолько сильно запечатлела образование копыт, что произошло «забывание» структур пятипалых предков, вытеснение их из генетической «памяти». Это вытеснение сопровождалось сдвигом во времени образования соответствующих структур в развитии зародыша: период пятипалой ступни выпал из последовательности развития, а период однопалой конечности сдвинулся к стартовой полосе развития.

Сравнительно-эмбриологические исследования создают всё новые и новые проблемы и открывают всё новые противоречия в функционировании биогенетического закона. Но так и должно быть. Опровергается при этом не сам биогенетический закон, являющийся одним из краеугольных камней теории эволюции, а лишь прямолинейное и примитивное представление о действии этого закона, представление о непосредственном повторении филогенеза онтогенезом.

Большой шум, в частности, вызвало наблюдение эмбриологов, свидетельствующее о том, что в зародышах человека и высших животных образуются не жабры, как думали раньше, а только выступы, похожие на жабры. Но ведь эти выступы находятся именно там, где у рыб формируются жаберные дуги. Было бы довольно странно, если бы у сухопутных животных, которые миллионы лет из поколения в поколение дышат лёгкими, без всяких изменений в эмбриональном развитии сохранялись настоящие жабры. Они и заросли вследствие ненадобности, остались только выступы. Но не произошло даже гетеротопии, т. е. изменения места закладки органов, подобия жабер сохранились на том же месте, где у предков находились жабры.

Данные сравнительной эмбриологии показывают, что очень часто зародышевое сходство, и, соответственно, повторение филогенеза (рекапитуляция) наблюдается на предельно сжатом, коротком промежутке эмбрионального развития. Так, хордовые животные проходят, как правило, стадию развития, на которой проявляется явное сходство хорды, сомитов – закладок позвоночника и нервной трубки.

В то же время у ряда позвоночных, например, у некоторых рыб, у цыплёнка и у человека весьма заметное сходство строения зародышей складывается только в период закладки позвоночника, а на других стадиях развития, и не только более поздних, но и более ранних они не проявляют никаких сколько-нибудь сходных морфологических признаков. Многие критики биогенетического закона считают подобные факты несовместимыми с биогенетическим законом.

Но это опять-таки типичная гетерохрония. В настоящее время в сравнительной эмбриологии и биологии развития наблюдается тенденция, заключающаяся в сведении всех видов изменений зародышевого развития к гетерохрониям. «В основу современных представлений о филэмбриогенезах, – отмечает, например, российский эмбриолог Л. Белоусов, – положена идея о том, что все они, или, по крайней мере, важнейшие из них основаны на гетерохрониях, т. е. на сдвигах в относительных скоростях различных процессов развития» (Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии – М.: МГУ, 1994 – 304 с., с.294).

Геккель в своей классификации отклонений от биогенетического закона подразделил гетерохронию на ретардацию и акселерацию. Ретардация – запаздывание формирования органа, более поздняя закладка и (или) замедление темпов развития того или иного признака. Акселерация – опережение, более раннее, чем у предшественников развитие, более ранняя закладка органа и (или) ускорение темпов развития признаков.

Английский биолог Г. де Бир отнёс к гетерохрониям также педоморфоз, неотению и гиперморфоз, Гиперфомрфоз мы рассмотрели выше, при объяснении анаболии. Педоморфоз (от греч. «педос» – дети) заключается в сходстве взрослых представителей определённых видов с зародышами или личинками (детскими формами) видов, от которых они произошли. При педоморфозе последующие стадии развития, характерные для предков, исключены в процессе эволюции. Педоморфоз возникает, когда органы и приспособления, выработанные на «детских» стадиях развития, достаточны для осуществления эффективной биологической работы, т. е. такой работы, которая обеспечивает конкурентные преимущества при естественном отборе.

Де Бир предполагал, что посредством педоморфоза могли произойти не только новые виды, но и целые классы или даже типы животных. Так, согласно де Биру, насекомые могли произойти от многоножек, поскольку личинки некоторых многоножек сразу после вылупления из яиц имеют только три пары ног и тело, похожее на гусеницу. Он же предположил происхождение с помощью педоморфоза низших хордовых (предков позвоночных) от личиночной стадии развития древних иглокожих.

Неотения заключается в обретении организмами взрослого состояния и способности к размножению на ранних (личиночных, зародышевых) стадиях развития. Неотенические формы развиваются посредством необычайно бурно протекающей акселерации. Широко известным примером неотении является мексиканский аксолотль, неотенические формы которого представляют собой рано повзрослевшие, способные к половому размножению личинки, сохраняющие жабры и хвостовые плавники и способные жить только в воде.

Формы же, испытавшие метаморфоз, утрачивают приспособления к водному образу жизни и приобретают способность к жизни на суше. Их половые контакты также приводят к образованию личинок, способных как к неотении, так и к метаморфозу в зависимости от выполняемой ими биологической работы в водной или сухопутной среде.

А другая амфибия, называемая большой сирен, полностью утратила способность к метаморфозу и сохранилась только в виде неотенических форм. У неё наследственно закрепились приобретенные в биологической работе в водной среде признаки – постоянные жабры и половое созревание в личиночной стадии (амфибии размножаются только в воде). Сирены – уже и не вполне амфибии, они утратили способность к существованию на суше и стали водными животными.

Вопреки Дарвину, геноцентрически мыслящие неодарвинисты объясняют неотенией формирование нелетающих птиц. Дарвин же, как известно, объяснял атрофию летательного аппарата этих птиц по-ламаркистски – неупотреблением органов, получившим наследственное закрепление. Кстати, домашние куры, а также утки и гуси не утратили полностью способности летать. Они только редко пользуются своими крыльями в отличие от диких птиц, вследствие чего слабость крыльев, нетренированных в череде многих поколений, именно получила наследственное закрепление.

Чтобы избежать этого вполне очевидного объяснения и сохранять в неприкосновенности догму о невозможности такого закрепления, геноцентристам приходится прибегать к всевозможным натяжкам, включая и неотеническое происхождение нелетающих птиц. Совершенно очевидно, что страусы не летают, поскольку их биологическая работа и вся выработка энергии направлена на обеспечение быстрого бега, а крылья, неработающие в течение многих поколений, ослабели и утратили мускульную силу. К тому же они нарастили значительную массу тела, непропорциональную той, которую могли бы поднять в воздух отставшие от общего развития организма крылья. При чём же здесь неотения? Разве этих громадных быстроногих птиц можно принять за неотенические зародыши?

Как известно, голландский анатом Больк выдвинул даже гипотезу о неотеническом пути происхождения человека. Он обнаружил целый ряд черт и особенностей в развитии человека, которые считал неотеническими. К таким чертам и особенностям он относит плоское лицо, замедленное развитие волосяного покрова и срастание швов между костями черепа, а главное – отставание в скорости психомоторного развития по сравнению с человекообразными приматами.

Хотя гипотеза о неотеническом пути происхождения человека основана лишь на внешнем сходстве некоторых особенностей строения зародышей млекопитающих с морфологией человека в детстве и взрослом состоянии, в ней отражены некоторые моменты реального формообразования и особенности развития человека. Но это не неотения, а фетализация.

Фетализация (от лат. «фетус» – зародыш) – сохранение в детском возрасте, а затем и у взрослых организмов некоторых признаков эмбрионального периода развития, возникающее вследствие замедления (ретардации) темпов развития определённых органов и систем организма.

Фетализация проявляется, например, в сохранении хрящевой ткани, образующейся в эмбриональный период, в скелетах амфибий, хрящевых рыб (акул) и ряда других животных. У человека фетализация проявляется в строении головы человека с огромной мозговой коробкой, уплощённой формой лица и отсутствием выступания челюстей.

Подобные свойства наблюдаются и в зародышах человекообразных обезьян, но после рождения и по мере взросления исчезают. А у человека эти зародышевые признаки в значительной мере остаются. Но за счёт чего остаются? На этот вопрос мы в развёрнутой форме ответили в главе о происхождении человека. Они остаются за счёт усиленной и усложнённой работы мозга, связанной с социально организованным поведением, развитием трудовой деятельности, мышления и речи.

Что касается фетализации челюстей, то она обусловлена особенностями питания, биологической работой по пережёвыванию пищи и разработкой речевого аппарата. Всё это приобретенные в регулярной биологической работе признаки специфичных для человека мобилизационных структур, которые в ходе развития многих поколений приобрели генетическое закрепление. Выработка усложнённого органа, инновационной мобилизационной структуры требует и большего времени, затрачиваемого на биологическую работу. Отсюда – закономерная задержка в развитии, фиксация зародышевых особенностей.

Фетализация – одна из форм гетерохронии, которая не учитывалась в классификации де Бира. Ещё одна такая неучтённая форма получила название адультизации. Эта форма диаметрально противоположна фетализации. Адультизация (от лат. «адультус» – взрослый) представляет собой развитие взрослых признаков и особенностей организма на ранних стадиях зародышевого развития. Адультизацией можно объяснить формирование в самом начале органогенеза однопалой конечности лошади, предродовое развитие взрослой слуховой системы у ластоногих животных. Раннее взросление органа связано с его особо важной ролью в биологической работе организма, без осуществления которой невозможно его существование даже в начале жизни.

В гетерохрониях проявляется преадаптивное (заранее приспособленное) действие мобилизационных структур, направляющих биологическую работу зародышей к последовательному обретению определённых планов строения, а в конечном счёте – к образованию взрослого организма. Преадаптизация заключается в выработке зародышевых приспособлений, которые, повторяя состояния далёких предков, оказываются пригодными к такой трансформации. Она позволяет приспособить их к биологической работе, выполняемой видом в его современном состоянии.

Подобные преадаптации регулируются генетическими структурами. «Идея о ведущей роли гетерохроний, – отмечает Л. Белоусов, – хорошо согласуется с представлениями о действии генов в первую очередь на скорости процессов развития» (Там же). Гены не контролируют и не программируют весь процесс развития зародышей, как это представляется геноцентристам, они определяют скорости и последовательности выполняемой биологической работы при осуществлении этого развития совевременной поставкой белков соматическим структурам фенотипа. Генетические структуры – такие же рабочие органы, как и всего прочие приспособления организма.

Особое значение в настоящее время придаётся гетерохрониям, связанным со сдвигами во времени выработки генетических и соматических структур. «Считается, – пишет Л. Белоусов, – что наиболее фундаментальными являются такие гетерохронии, которые сдвигают относительные темпы развития соматических и репродуктивных органов, т. е. когда половое созревание эволюционного потомка наступает, относительно развития его соматических признаков, либо раньше, либо позже, чем у эволюционного предка» (Там же).

Это и понятно, ведь весь ход развития в онтогенезе, изменения которого имеют эволюционно значимые последствия, обусловливается соотношением биологической работы мобилизационных структур генотипа и фенотипа, генеративной и соматической частей организма. Половое созревание и готовность к размножению обусловливают весь ход онтогенеза. В известной мере справедливо утверждение о том, что организм есть машина для выработки себе подобных. Хотя есть и другая сторона: организм есть биотехнологическое устройство для осуществления жизни, а выработка себе подобных – только средство для функционирования этого устройства.

На чрезвычайную важность для эволюции живых организмов сдвигов во времени развития соматических и репродуктивных органов обратил внимание американский эволюционист С. Гулд, который стремился доказать, что такие сдвиги способны резко увеличивать скорость и сокращать сроки трансформации видов.

Дискуссии вокруг биогенетического закона воспроизводят, по существу, в новом варианте старый спор сторонников преформизма и эпигенеза. Основатель преформизма А. Галлер и его последователь Ш. Бонне утверждали, что эмбриональное развитие представляет собой лишь развёртывание и рост уже содержащихся в яйцеклетках или спермии микроскопических структур.

Противоположную крайность представляла теория эпигенеза. Её сторонники, среди которых был Карл Бэр, считали, что никакого исходного механизма развития в оплодотворённой яйцеклетке нет, а структуры зародыша формируются исключительно под действием среды.