Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

В своём огромном большинстве мутации оказывают вредное воздействие на организмы или являются бесполезными (нейтральными). Мутации приводят к серьёзным снижениям жизнеспособности, генетическим заболеваниям, уродствам, создающим помехи особям при половом отборе. Мутации приводят к отклонениям в развитии, вследствие которых мутанты уступают нормально развивающимся особям в борьбе за существование. Нормальные генотипы в природных популяциях на протяжении жизни очень большого числа поколений «пришлифовываются» отбором к условиям среды, среди них отбираются наиболее удачные комбинации генов. Случайные же отклонения от этих норм нарушают функционирование всей сложности целостной системы организма.

У бактерий и других организмов, размножающихся неполовым путём, каждая мутация проявляется в фенотипе. Адаптация к среде у них происходит ценой гибели огромных количеств непрестанно размножающихся организмов. При изменении условий существования могут выжить лишь очень немногие мутантные формы, которые вскоре благодаря высокому темпу размножения дают многочисленное потомство. Это позволяет осваивать самые различные среды и поселяться в них.

У многоклеточных организмов, размножающихся половым путём, в ходе эволюции сложился механизм защиты генома и обезвреживания мутаций, в основе которого лежит перекомбинирование в половом процессе генетических структур и перевод мутаций в так называемое гетерозиготное состояние. Понятия гомозиготности и гетерозиготности ввёл в научное употребление в 1902 г. У. Бетсон.

Гомозиготным называется состояние диплоидного генома, при котором в каждой паре хромосом имеются две копии одного варианта гена (аллеля). При гетерозиготном же состоянии на каждой из хромосом находятся разные варианты генов (разные аллели). Перевод в гетерозиготное состояние означает, что формы, у которых в неоплодотворённых половых клетках объединяются два идентичных варианта гена (аллеля), после скрещивания и образования оплодотворённой половой клетки (зиготы) образуют два разных варианта гена (аллеля).

В результате мутировавший вариант гена (аллель) будет находиться в генотипе в скрытом, непроявленном, рецессивном состоянии, не вредить нормальному развитию организма и даже может составить своеобразный резерв наследственной изменчивости.

«При изучении взаимодействия аллелей выяснилось, – отмечают современные генетики Дж. Билева и В. Иванов, – что один и тот же аллель может быть доминантным в одном генотипе и практически не проявляться – в другом. В настоящее время известно, что характер доминирования зависит от внешних условий, возраста, пола, а также других наследственных факторов (так называемая «неустойчивая доминантность»). Кроме того, «доминантность» является относительной, поскольку степень доминирования одного и того же гена может быть различной в зависимости от уровня организации биологической системы: молекулы, клетки, организма» (Билева Дж. С., Иванов В.И. Менделизм – В кн.: Генетика. Под ред. В.И. Иванова – М.: ИКЦ «Академкнига», 2006 – с 12–21, с. 14).

Итак, доминантными (т. е. мобилизационными) генетические структуры могут становиться в зависимости от внешних условий, возраста пола, других факторов, т. е. от особенностей биологической работы организма в целом в тех или иных условиях. Это ничего иного не означает, кроме способности мобилизационных структур организма биологической работой влиять на частоту (вероятностные характеристики) перехода тех или иных мутировавших вариантов генов (аллелей) из рецессивного в доминантное (мобилизованное) состояние. Однако это обстоятельство совершенно не изучено и в СТЭ не находило отражения.

Накопленные в мутационном процессе изменения «растасовываются», как карты в рамках популяции между входящими в них особями посредством беспрестанно происходящих скрещиваний. Комбинаторная изменчивость является результатом перекомбинации генов при половом размножении. Она в свою очередь приводит к формированию организмов с новыми сочетаниями вариантов генов (аллелей), которые определяют фундаментальные отличия от генотипов обоих родителей. Комбинаторика генетических структур обусловливает генетическую уникальность каждого организма.

Изменяя гены, мутации поставляют для рекомбинаций сырой материал. Но и само положение мутаций в генетических структурах, а соответственно их сочетание с этими структурами изменяется с каждой рекомбинацией и в каждом поколении. Попадая в новые генотипы, мутации оказываются в качественно иной генотипической среде, а соответственно, могут совершенно по-иному воздействовать на признаки в случае своего фенотипического проявления.

Итак, генетическая комбинаторика распространяет мутации в самых различных сочетаниях генетических структур. Вследствие чего некоторые сравнительно редкие мутации могут разноситься по всей популяции и, по существу, любая популяция испытывает довольно сильное влияние мутационного процесса. Соответственно мутации, безусловно вредные или бесполезные в одних условиях и (или) в одних сочетаниях генетических структур могут стать полезными в других условиях или в других сочетаниях.

Генетическая комбинаторика может приводить и к комбинированию в одном генотипе двух или нескольких мутаций. При этом мутации, приносящие вред организму при своём проявлении порознь, могут в определённых сочетаниях друг с другом становиться полезными и даже повышать жизнеспособность организма.

Мелкие мутации, не приносящие особого вреда организму, возникают гораздо чаще крупных. Они накапливаются в популяциях и могут приводить к постепенной, очень медленной и незаметной трансформации данного вида. Мутационный процесс создаёт в популяциях как бы «теневые структуры» наследственности, тот скрытый потенциал наследственных изменений, который при устойчивом изменении условий существования может выйти на свет и способствовать приспособлению вида к новым условиям путём вытеснения мутантными формами форм, бывших нормальными в прежней среде.

Наличие груза мутаций, обусловливающих способность оперативного приспособления того или иного вида к изменившейся среде, получило название преадаптации. Преадаптация, т. е. заранее обретенная адаптация видов к изменениям среды или переселениям в другую среду рассматривается в СТЭ исключительно в связи с накоплением груза мутаций, «теневого», скрытого наличия в генотипах комплекса изменённых генетических структур, которое иногда характеризуется в качестве цены, которую каждый вид поневоле платит за возможность своевременного приспособления к изменённым условиям. Виды, у которых комплексы «теневой» наследственности не допускают возможности своевременного приспособления к изменившимся условиям, обречены на вымирание.

В качестве одного из важных «поставщиков» эволюционного материала в СТЭ рассматриваются также «волны жизни» – изменения численности особей в популяциях. «Волны жизни», или популяционные волны выражаются прежде всего в периодических колебаниях численности при резких изменениях количества пищевых ресурсов, а также при взаимоотношениях между хищниками и их жертвами (увеличение численности зайцев ведёт к увеличению численности лис, вследствие чего численность зайцев падает, а в результате падает и численность лис). Сезонные колебания численности организмов с коротким сроком жизни являются примерами ещё более строгой периодичности. Они наблюдаются у однолетних растений, грибов, многих видов насекомых.

В дикой природе наблюдаются также резкие повышения численности – при расселениях саранчи, переселениях животных и растений в местности, где у них отсутствуют естественные враги. И наоборот, резкие снижения численности возникают в случаях широкомасштабных природных катастроф – лесных и степных пожаров, извержений, резких изменений климата и т. д.

Колебания, подъёмы и спады численности популяций – так же обычны в живой природе, как и любые другие циклы в Космосе и в человеческом обществе. При резких спадах численности популяций их генофонд обедняется, происходит неизбирательное уничтожение особей, многие ценные генетические наработки, создающие преимущества в борьбе за существование, утрачиваются. При последующем подъёме численности большое число рождающихся особей станет потомками немногих ранее выживших.

При этом ранее редкие генотипы могут стать определяющими генотипический состав популяции, сконцентрировавшись в её генофонде. Многие ранее мутировавшие варианты генов (аллели) исключаются из генофонда популяции, а некоторые – наоборот, широко распространяются и создают длительное и необратимое изменение генофонда, которое в СТЭ характеризуется как элементарное эволюционное явление (или событие), выступающее предпосылкой эволюционного процесса.

Но предпосылка – ещё не сам процесс. Для того, чтобы запустить процесс эволюции популяционного сообщества в самостоятельный вид, необходимо наличие комплекса факторов, постоянно взаимодействующих между собой. «Действие популяционных волн, – отмечают российские биологи-эволюционисты А. Яблоков и А. Юсупов, – так же как и действие мутационного процесса, статистично и ненаправленно… Популяционные волны и мутационный процесс даже при совместном действии ещё не могут обеспечить протекания эволюционного процесса. Для этого нужны факторы, длительно действующие в одном направлении» (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение – М.: Высш. школа, 2004 – 310 с., с. 123).

К таким факторам в СТЭ относят изоляцию и естественный отбор. Каждая популяция так или иначе изолирована от других популяций вида и других видов определёнными генетически существенными барьерами. Складываясь на протяжении жизни многих поколений, популяция представляет собой сообщество организмов определённого вида, в котором из поколения в поколение происходит обмен генетическим материалом и постепенно накапливаются структурные особенности этого материала, отличающие эту популяцию с генетической точки зрения от всякой другой. Источником этой общности и этих особенностей выступает относительно свободное скрещивание особей в рамках популяции (панмиксия).

Панмиксия никогда не бывает абсолютной, в разных популяциях она ограничивается самыми различными факторами и прежде всего половым отбором, так что внутри популяций также складываются островки относительной изоляции. Генетическая структура популяции определяется частотой содержащихся в ней генов и генотипов, которые циркулируют в рамках популяции и постепенно благодаря накоплению мутаций накапливают отличия генетического характера в своём репродуктивном аппарате.

Такая частота описывается правилом Харди-Вайнберга. Ещё в 1908 г. английский математик Г. Харди и немецкий врач В. Вайнберг независимо друг от друга предложили уравнение, описывающее динамику двух вариантов генов (аллелей), свободно циркулирующих в популяции в соответствии с законами Менделя. Это уравнение получило распространение в генетике в качестве правила, или закона Харди-Вайнберга. Это правило представляет собой научную абстракцию, оно верно лишь в условиях абсолютной панмиксии, ничем не ограниченного равномерного обмена генами при скрещивании, хотя такого обмена никогда не бывает в природе. Тем не менее правило Харди-Вайнберга имеет важное значение в связи с тем, что чем ближе та или иная популяция замыкается в себе и устраняет внутрипопуляционные барьеры, тем точнее модель «идеальной» популяции, которая находит выражение в законе Харди-Вайнберга.

Правило Харди-Вайнберга некоторые исследователи характеризуют как своего рода первый закон Ньютона для генетики популяций. Оно как бы отражает механику движения генов. Согласно первому закону Ньютона физическое тело сохраняет состояние покоя или равномерного прямолинейного движения, пока внешние силы не изменяют это состояние. Согласно закону Харди-Вайнберга, в большой свободно скрещивающейся популяции концентрация вариантов генов (аллелей) при отсутствии возмущающих воздействий из поколения в поколение остаётся неизменной.

К таким возмущающим воздействиям могут относиться повторное мутирование данного гена, привнесение или убытие аллелей при отборе или избирательной миграции особей. Разнообразие генетических вариаций (аллелей) нарастает, таким образом, главным образом за счёт накопления в генофонде результатов мутационного процесса. Внешние по отношению к популяции факторы, изменяющие её численность и состав, влияют главным образом на концентрацию тех или иных вариантов генов (аллелей). Соответственно в качестве первичного фактора динамики генов в популяциях в СТЭ признаются только мутации. Они могут с течением времени отклонять нормальный тип популяции в любую сторону и создавать многообразие генотипов, которое необходимо для отбора наиболее конкурентоспособных образцов.

Изоляция позволяет зафиксировать концентрацию вариантов генов на определённом уровне, оградить динамику генов от внешних воздействий, повысить уровень панмиксии (смешивания генов), заключив её в рамки данной популяции и создать условия для распространения груза мутаций на всю популяцию в целом, на весь её генофонд.

Изолирующие барьеры, препятствующие спариванию и обмену генами за пределами «замкнутых» популяционных сообществ весьма многообразны. Это могут быть средовые препятствия физико-географического характера – пространства суши для водных организмов, водные преграды для обитателей суши, горные массивы для обитателей долин, равнинные пространства для обитателей высокогорий.

Ещё Дарвин во всех необходимых подробностях показал неполноту подобной географической изоляции и возможности распространения различных видов за пределы географически детерминированных границ их обитания. Территориальная замкнутость популяций часто преодолевается в моменты вспышек численности, оскудения природной среды прежних мест обитания, резких изменений в биоценозах, климатических сдвигов и т. д.

Но и в обычных условиях обитания перенос или перебазирование групп организмов через изоляционные преграды и их расселение на неосвоенных ранее территориях могут происходить достаточно часто. Наряду с физико-географическими барьерами причинами изоляции могут стать большие расстояния, пролегающие между популяциями, что имеет существенное значение для некоторых растений и малоподвижных животных.

В растительном мире, состоящем из прикреплённых к почве организмов, изоляционные барьеры преодолеваются высокой подвижностью семян и спор, переносимых ветрами на большие расстояния. За достаточно большие промежутки времени и растения, и медлительные сухопутные животные, и рыбы из замкнутых водоёмов разными путями переселяются или переносятся на новые места, где создают замкнутые популяции или нарушают изоляцию популяций своего вида. Тем не менее большие расстояния могут оказаться ещё более сильным изолирующим фактором, чем физические преграды, поскольку скрещивания предполагают близкий контакт особей, а все, кто вдали, остаются в стороне и не участвуют в процессах воспроизводства потомства.

Дальние миграции характерны прежде всего для птиц, которые благодаря крыльям нередко расширяют свои репродуктивные пространства до сотен километров и более. Наряду с пространственно-географической изоляцией в природе широко распространены различные формы биологической изоляции. Сюда относятся прежде всего отличия в поведенческих (этологических) способах взаимодействия полов.

Непреодолимыми или труднопреодолимыми препятствиями к спариванию между особями близких по строению популяций и видов могут явиться жёсткие стереотипы поведения животных. Малейшее несоблюдение условных сигналов в виде зрительных, звуковых или химических раздражителей при выполнении видоспецифических ритуалов сексуального поведения, и спаривание особей, а вместе с ним и скрещивание популяций может оказаться невозможным. Различия в пении птиц, в периодичности вспышек у светлячков помогает особям, представляющим те или иные виды, распознавать и сортировать половых партнёров по принципу «свой – чужой». По своему характеру поведенческие стереотипы совокупления суть не что иное, как ритуализированные формы биологической работы, направленные на успешное получение сексуального удовольствия и распознавания пригодных для успешного продолжения рода партнёров.

До недавнего времени любые поведенческие стереотипы животных безоговорочно относили к проявлениям инстинктов, т. е. врождённым механизмам поведения. Подобные представления о генетической предопределённости ритуалов были приняты в синтетической теории эволюции в силу присущего ей геноцентризма без какой-либо критики и экспериментальной проверки. Однако в современной науке о поведении животных (этологии) эти представления не нашли подтверждения. Напротив, за редкими исключениями поведенческие стереотипы оказались результатами либо научения и подражания, либо запечатления полученных в раннем возрасте переживаний (импринтинга).

Наличие или отсутствие вторичных половых признаков, присущих тому или иному виду животных, также выступает границей, замыкающей популяции этих видов в пределы своих видоспецифических свойств и обусловливающей их изоляцию. Ещё более существенны с точки зрения образования изоляционных барьеров морфофизиологические различия органов размножения животных и в органах опыления растений. Немалую роль играют и различия во временных промежутках половой активности и способности к оплодотворению.

Наряду с изоляцией в пространстве в дикой природе широко распространена изоляция во времени размножения. Два вида дрозофилы, распространённые вблизи друг от друга и практически неразличимые по своему строению, никогда не скрещиваются, поскольку спаривание у особей одного вида происходит утром, а у другого – вечером. Различия могут носить и сезонный характер. Смещение репродуктивных периодов может лежать в основе экологической изоляции. Популяции или их части, оказавшиеся в разной экологической среде, по-разному вырабатывают приспособительные механизмы.

Существенное значение имеет и генетическая изоляция, при которой накопленные в популяциях различия генотипов приводят к резкому снижению жизнеспособности потомства и (или) плодовитости гибридов. Именно по этой причине гибриды многих родственных, но изолированных друг от друга видов как растений, так и животных оказываются бесплодными.

Эволюционное значение изоляции и её действия как элементарного эволюционного фактора, согласно СТЭ, отличается от действия мутационного процесса и комбинационных изменений популяционных волн. У каждого из этих факторов есть своя как бы «специализация», позволяющая им продвигать свою специфическую сторону единого эволюционного процесса.

Мутационный процесс является первоисточником эволюционных изменений, сырым, случайным и неподготовленным материалом для эволюции. Комбинативные «перетасовки» генетического материала позволяют перевести мутации в скрытое состояние и накопить их в генофондах популяций. Популяционные волны изменяют генотипический состав популяций.

Изоляция расчленяет виды на обособленные популяции, популяции – на обособленные группы, нарушает копулятивные связи между ними и препятствует панмиксии, вызывая тем самым всё большие отклонения от закона (правила) Харди-Вайнберга. При этом неизбежно увеличивается частота инбридинга, т. е. спаривания между кровными родственниками, ведущего к обеднению генетического материала у потомства и образованию всё более «чистых» линий наследования.

Тем самым с каждой сменой поколений усиливаются генетические различия между разделенными частями ранее единых популяционных сообществ, нарастают процессы их генотипического и фенотипического обособления друг от друга. Изоляция выступает как постоянно действующий и случайный фактор, подготавливающий расхождение признаков (дивергенцию) и распад видов, популяций или групп организмов. Дивергентные группы оказываются под различным давлением отбора.

При этом необходимо иметь в виду следующие обстоятельства эволюционного действия изоляции, которые недостаточно учитываются в СТЭ в связи с её склонностью к геноцентрической трактовке эволюционных процессов.

Во-первых, изолированные группы могут существенно отставать в развитии вследствие снижения уровня внутривидовой конкуренции на периферии существования вида. Это явно снижает шансы на прогрессивное видообразование. Во-вторых, для изолированных групп должны быть характерны все эффекты снижения численности. В-третьих, сопутствующий изоляции инбридинг существенно снижает жизнеспособность организмов и может приводить к переводу в доминантное состояние вредных мутаций. Всё это может создавать препятствия для прогрессивной эволюции, приводить к вымиранию обособившихся отростков видовых сообществ.

В СТЭ совершенно не учитывается изменение характера и содержания биологической работы изолированных сообществ в процессах их адаптации к специфике их жизненных обстоятельство. В этом отношении, как и в ряде других, СТЭ оторвана от живой жизни, сосредоточена на геноцентрических источниках изменений.

Так, меорфофизиологическая изоляция обусловливается не только накоплением мутационного груза и его комбинативным распределением в процессах спариваний, но и выработкой ненаследственных признаков (модификаций и морфозов), которые приобретаются под действием особенностей новой среды обитания и могут затруднять, а затем и исключать перекрёстное опыление растений и скрещивание животных. При этом существенные генетические изменения могут вообще отсутствовать. Ведь согласно правилу Харди-Вайнберга скрещивание внутри изолированной популяции воспроизводит ее генотипический состав без существенных изменений.

Экологическая изоляция может возникать даже на очень небольших территориях вследствие резкого изменения экологических условий в близлежащих местностях. Различия между лесами и кустарниками, полями и горами могут быть настолько велики, что приспосабливающиеся к ним организмы одного вида могут очень быстро разойтись по способам воспроизводства таких организмов в последующих поколениях.

Для многих видов травянистых растений достаточно перейти к произрастанию на увлажнённых почвах, например, в поймах рек, чтобы у них сдвинулись сроки цветения и, соответственно, создались препятствия для перекрёстного опыления с такими же растениями, обитающими на обычных почвах. Для рыб характерны изменения сроков нереста в зависимости от условий мест обитания, для птиц – изменения сроков гнездования и спаривания в зависимости от расположения гнёзд в лесах или кустарниках. Такие изоляционные механизмы возникают на основе главным образом ненаследственной приспособительной изменчивости, без существенных генетических изменений. Изменения, вызывающие распадение видов, происходят, следовательно, в формах и способах биологической работы.

Все формы изоляции вызывают отчуждение и распадение сообществ организмов, которое нарастает со сменой поколений и приводит к накоплению различий, формированию и укреплению изоляционных барьеров между видами.