Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Критикуя взгляды Вейсмана, его коллега, немецкий биолог М. Вилькенс утверждал, что факты, постоянно наблюдаемые натуралистами, свидетельствуют о наследовании «соматогенных» свойств организмов. Одним из таких фактов, в убедительности которых невозможно усомниться, Вилькенс считал историю выведения чистопородных английских лошадей от их помесных предков.

«Посредством длительного упражнения на манеже и разведения наиболее резвых лошадей, – писал он, опираясь на соответствующие исторические источники, – их потомки совершенно изменились по форме тела. Голова уменьшилась, шея удлинилась, остов сделался более высоким» (Цит. по: там же, с. 111).

Возражая Вилькенсу, Вейсман утверждал:

«Я не вижу, что в этом примере говорит в пользу «соматогенных» свойств… Не скачки в течение 200 лет превратили обыкновенную лошадь в рысака, а отбор предпочтительных для скачек вариаций среди потомков наилучших бегунов» (Там же).

Формально Вейсман был, конечно, прав. Но неужели неясно, что признаки, по которым шел отбор, формировались в беге на манеже, а не в стойле среди разжиревших от безделья? А значит, выживали и давали потомство наиболее работоспособные, т. е. те, кто сумел наследственные предрасположенности развить в приобретенные конкурентные преимущества. Отбор шел среди половозрелых особей, а не среди жеребят, хотя наследственные предрасположенности жеребят также, вероятно, учитывались при отборе.

Все это, как и миллионы других фактов непредубежденному наблюдателю говорит о том, что адаптивная изменчивость есть результат синтеза биологической работы и отбора, а не просто итог отбора случайных наследственных вариаций. В естественных популяциях всегда присутствует разброс признаков, множественность вариаций, которые помогают виду выживать в самых разных условиях и кажутся чисто случайной игрой наследственных комбинаций. При этом обычно забывают, что носителями этих вариаций являются потомки наиболее работоспособных, и потому выдержавших длительное испытание отбором индивидуумов. Направляя ход эволюционных процессов, отбор сам направляется индивидуальными достижениями работающих организмов.

Вейсман, как и нынешние поборники неодарвинизма, считал косвенное влияние на наследственность приобретенных в борьбе за существование свойств организмов не более чем видимостью, кажимостью, результатом неверной интерпретации наблюдений, итогом производимых на исследователей впечатлений.

«Существуют наблюдения, – писал он, – которые производят впечатление доказательства такой формы наследования», вследствие чего в теориях «допущение наследования приобретены свойств играет такую роль в объяснении превращения видов, что многие думают, будто от этого допущения нельзя отказаться» (Цит. по: там же, с. 91). На самом деле прямая зависимость отбора от наследственных признаков является такой же видимостью, как прямое наследование приобретенных признаков.

Возражая Спенсеру на аргументы, высказанные в статье последнего по поводу происхождения корреляции органов, Вейсман замечал, что «многие, читавшие эту статью, чувствовали себя покоренными силой его рассуждений и принимали более легкое объяснение этих явлений с помощью наследования приобретенных признаков за правильное» (Цит. по: там же, с. 112).

То, что согласованное изменение различных частей тела невозможно запросто объяснить отбором случайных наследственных вариаций, Спенсер аргументировал тем, что оно слагается из ряда одновременных, независимых друг от друга и направленных изменений в различных частях тела. Так, разрастание рогов у оленей должно было сопровождаться одновременным утолщением черепа, многократным усилением мышц шеи и спины, упрочнением шейной связки. (Там же, с. 111–112). При этом возросшая нагрузка на ноги требовала их утолщения, укрепления мышц и увеличения коленей, причем передние ноги брали на себя дополнительный вес рогов, а задние должны были скомпенсировать толкающими усилиями затруднения при беге. Как все это могло произойти на основе случайных отклонений?

С этой точки зрения именно объяснение Вейсмана выглядело более легким: просто отбор на протяжении многих поколений обеспечивал выживание и размножение наиболее скоррелированных особей, а те, у кого координация и гармония частей была нарушена, были элиминированы отбором. Ни Вейсману, ни его оппоненту Спенсеру при всех их выдающихся способностях и гениальном интеллекте просто не приходило в голову, что отбор происходит не по случайным наследственным преимуществам, а по результатам биологической работы, которая и формирует коррелятивные изменения у большой массы особей, предоставляя их отбору в виде неслучайных и ненаследственных преимуществ.

Унаследование же этих преимуществ происходит далеко не сразу, а по мере того, как в большом множестве поколений закрепит наследственную предрасположенность к выработке постоянно поддерживаемых отбором качеств и произойдет соответствующий сдвиг норм реакции наследственных структур.

Уже с этой острой дискуссии между Спенсером и Вейсманом на пороге XX века стала закрепляться резкая альтернатива между признанием направляющей роли отбора в эволюции и отстаиванием эволюционной роли преобразовательной активности организмов. Спенсер, защищая последнюю, фактически отвергал отбор в качестве преобразующей силы. А ведь именно он был автором идеи, подхваченной Дарвином, согласно которой именно отбор обеспечивает выживание наиболее приспособленных.

Вейсман же впадал в противоположную крайность. Совершенно правильно отрицая прямое наследование приобретенных признаков, он отвергал, исходя из этого, всякую возможность влияния биологической работы организмов на ход эволюционных процессов. «Для объяснения приспособлений, – подчеркивал он, – существуют только две возможности, именно наследование приобретенных приспособлений и естественный отбор. Так как первое исключается, то остается второе… К доказательству действия естественного отбора мы приходили путем исключения». (Цит. по: там же, с. 113).

Весьма характерно, что на статью Спенсера «Недостаточность естественного отбора» Вейсман ответил статьей «Всемогущество естественного отбора». Вера во всемогущество отбора избавляла от необходимости поиска взаимодействующих с ним направляющих факторов эволюции. «Я считаю теперь доказанным, – утверждал Вейсман, – что всякое наследственное приспособление покоится на естественном отбора, что естественный отбор является единственным великим принципом, который делает организмы способными строго следовать за измененными условиями жизни» (Цит. по: там же).

Отстаивая всемогущество отбора, Вейсман, связывал видообразование исключительно с изменениями «зародышевой плазмы». Он предвосхитил с этой точки зрения не только неодарвинистскую СТЭ, но и модель прерывистого равновесия. «Мне часто и упорно приписывали мнение, – разъяснял он, – что зародышевая плазма неизменна… Я хотел только обозначить ее как «субстанцию с чрезвычайно большой инерцией», с трудом или медленно изменяющуюся, основываясь на длительном существовании многих видов, во время которого видовая конституция зародышевой плазмы остается совершенно неизменной… Однако… все филетическое развитие мира организмов может быть понятно только с учетом постоянного изменения зародышевых плазм, что оно прямо основывается на этих изменениях» (Цит. по: там же, с.117).

Он также призывал «понять, как зародышевая плазма одновременно может быть изменчивой и тем не менее веками оставаться неизменной, как она готова и в состоянии в любое время породить у данного вида любую возможную вариацию, если она требуется внешними обстоятельствами, и, однако, может сохраняться в почти абсолютном постоянстве в течение целых геологических периодов…» (Там же, с. 117–118).

Эти высказывания Вейсмана имеют непреходящую ценность и для нашего времени, причем не только для неодарвинистских или пунктуалистских взглядов на эволюцию. В них отразилось понимание того, что наследственное обеспечение эволюционных процессов может и оставаться неизменным в течение чрезвычайно длительных периодов времени, может постепенно изменяться, преобразуя виды или накапливая материал для быстрых эволюционных преобразований, может изменяться скачкообразно, если для этого созрели соответствующие условия.

Однако в понимании этих условий он оставался на уровне трансформизма Этьена Жоффруа де Сент-Илера, не поднявшись даже до уровня эволюционизма Ламарка. Он предполагал видопреобразовательные изменения «зародышевой плазмы», т. е. по современной терминологии – генома, под прямым действием только внешних обстоятельств.

Категорически отрицая всякую возможность влияния на наследственность внутренних обстоятельств развития организмов, он не мог понять, что преобразование наследственной основы существования вида не может измениться, если под давлением вешних обстоятельств не изменится характер и содержание биологической работы, осуществляемой видами применительно к этим обстоятельствам. Вид скорее вымрет, чем изменится, если его приспособления не были ранее предадаптированы к изменению форм биологической работы и если отбор не поддержал активное употребление новых форм. Наследственная субстанция будет в любых условиях сохранять присущий ей консерватизм. При этом сначала вымрут наименее приспособленные к изменившимся условиям, затем произойдет массовая гибель среднеприспособленных, и, наконец, отбор уберет и наиболее приспособленных.

Ибо для того, чтобы изменить свою наследственность, необходимо прежде всего измениться самим. И Весйман, и последующие неодарвинисты, приписывая отбору всемогущество, подобное Богу, были очень далеки от понимания того, что отбор есть в сущности своей слепая сила, а «зрячесть», могущество и творческую способность ему придает работа, осуществляемая организмами в борьбе за существование и оптимизацию жизнедеятельности.

В разгоревшейся дискуссии по поводу наследования или ненаследования приобретенных признаков приняли участие не только Г. Спенсер и А. Вейсман. Постепенно в нее втянулись очень многие крупные ученые, так что дискуссия перешагнула рамки XIX века и продолжалась еще с большим ожесточением в XX столетии.

Значительную поддержку для укрепления позиций Вейсмана в международном научном сообществе оказал переход на эти позиции Альфреда Уоллеса, почитаемого во всем научном мире как соавтора Дарвина по созданию основ классического дарвинизма. Уоллеса, как и Дарвина под градом возражений оппонентов постоянно терзали сомнения по поводу истинности и полноты предложенной ими модели эволюции. Источником этих сомнений был вопрос о способности отбора, действующего на случайные вариации признаков, накапливать изменения, достаточные для преобразования видов.

Этот вопрос имел еще и другую сторону, в которую его повертывали критики и оппоненты: каковы причины тех изменений, которые становятся объектом действия отбора и поставляют тем самым материал для эволюции? Когда Дарвин в 1868 г. попытался ответить на этот вопрос гипотезой пангенезиса, Уоллес первоначально успокоился, сочтя это ламаркодарвинистское решение вопроса удовлетворительным.

«Для меня было истинным утешением, – признавался он, – иметь приемлемое объяснение трудности, которая всегда маячила передо мной» (Цит. по: там же, с. 122). Но вскоре на гипотезу пангенезиса набросились оппоненты, да и сам Дарвин не защищал ее с тем упорством, с которым он сражался за признание теории отбора.

Решение вопроса снова повисло в воздухе. И тут явился Вейсман, ярый дарвинист, да еще и выступивший как освободитель и избавитель дарвинизма от всех ламаркистских наслоений. Фактически он предлагал возврат к первоначальному варианту теории естественного отбора, выдвинутой Дарвином и Уоллесом в конце 1850-х годов, от которого пришлось отказаться под давлением оппонентов, дополнив его элементами ламарковских обхяснений. Уоллесу не могло не показаться, что теперь, уже после смерти Дарвина, пришло избавление от всех мучивших его кошмаров, связанных с именами оппонентов – Майварта, Бронна, Дженкина и других.

Уоллес воспринял концепцию Вейсмана как очищение дарвинизма от чуждых ему идей и новое доказательство его правоты и убедительной силы. «Наиболее замечательный шаг вперед, – с ликованием возвещал он, – сделан, как я считаю, вейсмановской теорией непрерывности зародышевой плазмы и выводом из нее, что приобретенные модификации никогда не наследуются» (Цит. по: там же, с. 122). Отныне и для последующих поколений неодарвинизм выглядел как очищенный от ламаркизма дарвинизм. Такое убеждение Уоллес постарался подкрепить в книге «Дарвинизм», вышедшей в 1889 г.

Казалось, с возникновением неодарвинизма дарвинизм обрел второе дыхание и наступающий XX век сразу станет в эволюционной биологии веком гегемонии неодарвинизма. Однако с началом XX века начавшееся развитие «классической» генетики привело к полному разочарованию и в дарвинизме, и в ламаркизме. Открытие феномена мутаций создало иллюзию возможности мгновенного преобразования видов посредством мутационных скачков без всякого участия отбора и наследования приобретенных признаков. Эта иллюзия стала рассеиваться лишь в 1920-е годы и сразу же возобновились с прежней воинственностью дискуссии неодарвинистов и неоламаркистов. Явное преимущество в этих спорах теперь принадлежало неодарвинистам, которые опирались на факты экспериментальной генетики и последовательно вытесняли неоламаркистов вместе с ламаркодарвинистами на периферию магистральных путей развития эволюционной биологии.

Попытки неоламаркистов взять реванш путем постановки экспериментов, доказывающих наследование приобретенных признаков, регулярно опровергались и даже осмеивались. Экспериментаторы с той и с другой стороны оказались в неравном положении. Если для экспериментов «классической» генетики требовались лишь комнаты с дрозофилами и вопросы эволюции решались в пробирках, то от экспериментаторов, попытавшихся доказать влияние адаптивной активности на наследственную адаптацию требовались многолетние усилия, чрезвычайно трудоемкие и дорогостоящие опыты на неопределенном ряде поколений при почти полной невозможности убедительно продемонстрировать значимость полученных результатов.

К сожалению, в многочисленных дискуссиях, которые велись вокруг проблемы наследования приобретенных признаков с 1920-х годов, было высказано очень мало нового. Авторы статей и книг или повторяли в разных вариациях аргументы Спенсера и Вейсмана, или обсуждали достоверность выводов ламаркистских экспериментов, или осыпали друг друга упреками в неверном понимании основ эволюции.

Приведем некоторые аргументы с обеих сторон, которые, по нашему мнению, заслуживают внимания и обладают оригинальностью. В середине 1920-х годов неоламаркистские экспериментаторы П. Каммерер и Б. Дюркен на основании своего многолетнего опыта пришли к выводу, что нормально присущие организмам старые, укоренившиеся свойства не могут влиять на половые клетки и лишь вновь приобретенные, еще активные, выведенные из равновесия свойства способны к такому влиянию (Там же, с. 131).

В начале 1930-х годов Н.И. Вавилов возражал практикам сельского хозяйства, убежденным в том, что их опыт показывает зависимость образования новых пород и сортов не только от искусственного отбора, но и от наследования приобретенных изменений. «От бесспорного положения о важности агротехники, кормления, условий развития организмов огромная дистанция до смешения наследственной и ненаследственной изменчивости и возврата к идеям Ламарка. Среда и условия являются могучим фактором отбора» (Цит. по: там же, с. 155).

В это же время один из основателей эволюционной морфологии и теории прогресса в эволюционной биологии Алексей Северцов выдвинул против ламарковской теории упражнения-неупражнения органов весьма веский аргумент, позднее развитый другим выдающимся российским эволюционистом Иваном Шмальгаузеном.

А.Н. Северцов заметил, что при упражнении мышц их увеличение в размерах и усиление происходит за счет утолщения мышечных волокон, а не посредством увеличения количества этих волокон. Отсюда он сделал вывод, что увеличением объема мышечной ткани в онтогенезе неверно объяснять увеличение в филогенезе числа волокон в мышечных пучках, а тем более – увеличение количества пучков или сегментально расположенных мышц (Там же, с. 159).

Точно так же невозможно, согласно Северцову, объяснить унаследованием результатов упражнения органов увеличение желез, усиление их функций, прогрессивную эволюцию органов чувств и нервной системы, образование пассивных защитных приспособлений (панцирей, чешуй животных, шипов растений), а также активных орудий нападения (клыков, когтей, бивней и т. д.). (Там же).

Северцов явно не учитывал гормональных изменений, которые происходят в большом числе поколений при изменении форм биологической работы и соответствующем преобразовании мобилизационных структур, направляющих эту работу и находящихся в обратной зависимости от нее. Массовые изменения химии организмов, их гормонального наполнения являются эмпирически определенным фактом.

То, что нервная система не могла прогрессивно эволюционировать без усложнения поведения и биологической работы в целом при поддержке отбора, а не за счет отбора случайных ненаправленных вариаций доказывается помимо всего прочего самим существованием человека, его мозга и трудоспособных рук. Изменение строения костей, суставов, позвонков, рельефа, объема и прикрепления мышц безусловно отражает ход биологической работы, совершавшейся в ряду поколений с помощью опорно-двигательного аппарата.

Защитные приспособления животных и растений суть результаты изменения химии организмов, накопления в процессе биологической работы соединений кальция и других укрепляющих веществ. Конечно, здесь особенно велика роль отбора, который элиминировал оставшиеся беззащитными организмы.

Челюсти, зубы, клыки, когти, бивни, рога, копыта также явно отражают результаты прошлой биологической работы, постоянной тренировки, которая поколение за поколением повышала способности в борьбе за существование их обладателей и вследствие этого поддерживалась отбором, сохраняла постоянство его вектора.

Отрицает Северцов и участие тренировки в образовании клювов у птиц и атрофии зубов. Делается это на том основании, что предки птиц продолжали есть, двигая челюстями (Там же, с. 160). Но вполне понятно, что клевок с точки зрения биологической работы для организмов, способных получать пищу сверху, гораздо эффективнее откусывания и пережевывания. Ударные движения челюстями преобразовали их в клювы, а не мутации, приведшие к утере зубов. Отбор всегда поддерживает результаты конкретной работы, а случайные вариации поддерживаются лишь постольку, поскольку они помогают ее осуществлять.

В 1935 г. немецкий анатом Г. Бекер опубликовал статью с длинным названием «Превращение видов путем переконструирования, переконструирование посредством активного реагирования организмов». В ней он проводил совершенно правильную мысль о том, что для эволюции имеет значение не изменение отдельных признаков, а «изменение всей анатомической конструкции, которое делает животных наново приспособленными» (Цит. по: там же, с. 166).

«Как только нарушается эколого-этологическое равновесие, – писал Бекер, – возникает анатомическая реакция в форме переконструирования… В то время как пассивные мутации случайны и не связаны ни с целью, ни с будущим, активная реакция всегда создает разумные структуры. Превращение организмов есть всегда активный, творческий акт самих организмов… Без активного реагирования нет никакого приспособления, а есть лишь подчинение случаю, хаос, уничтожение» (Там же).

Бекер считал, что смешение активного реагирования с пассивным приспособлением составляет недостаток как ламаркизма, так и дарвинизма, что оба они приписывают активную творческую роль в превращении видов внешнему миру, а не внутренней активности носителей жизни (Там же).

В 1930 г. в Париже вышла книга французского неодарвиниста Эмиля Гийено «Изменчивость и эволюция», которая содержала весьма убедительную критику ламаркистских взглядов и экспериментов. Гийено обвинил ламаркистов в скрытом финализме, замаскированном под детерминизм. (Там же, с. 172).

Прежде всего, Гийено подверг критике представление о коррелятивных связях органов и систем организма как итоге наследования приобретенных признаков. Он пошел дальше Вейсмана в критике возможностей влияния телесных (соматических) изменений на «зародышевую плазму». По его мнению, для того, чтобы некое функциональное изменение в мышце, кости или другой части тела повлияло на другие части, недостаточно даже того, чтобы оно подействовало на зародышевую плазму.

Нужно, чтобы это функциональное изменение в индивидуальной жизни особи было специфическим, т. е. чтобы оно вызвало у потомства то же самое или очень сходное изменение, причем оно должно повлиять на коррелятивные изменения частей во всем развивающемся организме. Гийено отвергал объяснение, что подобные корреляции могут совершаться через нервную или гормональную систему.

По мнению Гийено, нервная система может управлять такими корреляциями только в том случае, если по нервным волокнам передаются влияния, если они образуют в «зародышевой плазме» соответствующие изменения и если эти изменения вызывают у потомков те же изменения, что и у их родителей (Там же, с. 173).

Гормональную гипотезу наследственной передачи приобретенных признаков Гийено также считал несостоятельной на том основании, что эта гипотеза допускает существование гормонов, якобы выделяемых костями, мышцами, суставами и т. д. Между тем количество гормонов со строго определенными формообразовательными функциями весьма невелико (Там же).

Гийено был совершенно прав в своей критике ламаркистских представлений. Однако, как и современные ему ламаркисты, он рассуждал механистическими категориями, которые все еще были в ходу и в генетике его времени, поскольку генетика проявила себя как информационная теория лишь в середине XX века.

Противоречили критические замечания Гийено и теории систем, развитой Л. Берталланфи, который был, как известно, убежденным ламаркистом. Гийено правильно считал, что различия между наследственными и соматическими структурами («зародышевой плазмой» и сомой) являются результатом специализации частей организма и относятся к той же категории явлений, что и различия между конечностью и хвостом, мозгом и печенью и т. д.

Отсюда он делал вывод, что изменения в соматических структурах не могут передаваться в наследственные вследствие различия их функций. Ему казалось совершенно невероятным, что, например, увеличение размеров глаз может существенно повлиять на строение кистей конечностей, а увеличение бицепсов, изменение строения локтевых суставов или глаз, функциональное изменение мозга может отразиться специфическим образом на «зародышевой плазме».

Все это говорит о том, что Гийено в своих представлениях не принимал во внимание принципа целостности, системности работы организма. И тем более он не рассматривал специализацию клеток и частей организма как результат их совместной биологической работы. Поэтому взгляды Гийено были столь же ошибочны, как и взгляды критикуемых им ламаркистов, строивших иллюзии по поводу непосредственной, механически обусловленной передачи приобретенных свойств наследственным структурам.