Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Введя в научный обиход понятия мобилизационных структур и мобилизационной периферии в качестве основных категорий эволютики, мы также сформулировали понятие эволюционной работы. Все мобилизационные структуры, образуя порядок из хаоса, производят наряду с физической определенную эволюционную работу. Эволюционную работу можно подразделить на три типа – непроизвольную, биологическую и человеческий труд.

Непроизвольная эволюционная работа совершается в косной материи и направляется на формирование разнообразных порядков, сталкивающихся друг с другом в пространстве-времени. Неравновесная термодинамика и синергетика показали, как образуются первичные, наиболее примитивные мобилизационные структуры – диссипативные структуры в термодинамических процессах и когерентные структуры в лазерах и звездах-сонарах. Они образуются и действуют в совершенно хаотических средах под действием постоянного притока энергии извне. В открытых системах такая подпитка вещественно-энергетическими ресурсами приводит к тому, что происходит сброс хаотически движущихся частиц и производимой ими энтропии (т. е. хаотического воздействия на ближние с ними частицы) в окружающую среду. При этом диссипативные и когерентные структуры начинают выстраивать окружающее их вещество в наслоения и конфигурации, очень похожие на шеренги выстроившихся на плацу солдат. Возникает эффект стихийной самоорганизации, которая очень широко распространена и в более сложных и продвинутых в эволюционном отношении мобилизационных структурах. В косной космической материи эволюционная работа бесчисленного множества мобилизационных структур, носящая непроизвольный и абсолютно бесцельный характер, приводит лишь к замене одних эволюционирующих систем другими посредством простого механически действующего отбора.

Косные мобилизационные структуры в чем-то подобны выдуваемым в мыльнице мыльным пузырям, которыми мы баловались в детстве: они порождаются, растут, теснят другие пузыри, между ними происходит естественный отбор по крепости тонких пленок, служащих им оболочками, затем они лопаются, уходят в небытие и тут же на их месте появляются другие пузыри, которые совершают тот же бесперспективный цикл. Но не забудем, что бесчисленное множество подобных циклов неисчислимого множества мобилизационных структур, этих воинов эволюции, совершающих непрестанную, но малопроизводительную эволюционную работу, формирует колоссальное разнообразие космических образований и отбор наиболее устойчивых и работоспособных из них, а тем самым повышает вероятность прогрессивного развития в локальных областях безграничной Вселенной.

Наша Земля, ее биосфера и человек сформировались именно в такой локальной области и благодаря такой вероятности. То, что Земля смогла стать прародительницей жизни, зависело от стечения целого ряда случайных обстоятельств, но то, что эволюционная работа наполняющих Космос мобилизационных структур повышает вероятность подобных процессов и создает для них те или иные предпосылки – это, безусловно, закономерность космической эволюции. Ведь косная материя в нашей экспансионистски расширяющейся Метагалактике тоже эволюционирует: от Большого Взрыва она прошла по меньшей мере восемь эпох, в течение которых возникла всё более прогрессивные космические образования. Без них не могли бы возникнуть Земля, биосфера и человек. В этом и коренится разрешение загадки так называемого антропного принципа, в соответствии с которым устройство Метагалактики как бы приспособлено к возникновению в ней человека. Эволюционная работа способна производить эволюционную прибыль, что и обусловливает возможность прогрессивной эволюции.

Человек, как и любое разумное существо во Вселенной мог возникнуть только в прогрессивно эволюционирующей космической системе, прогресс которой обусловлен непроизвольной эволюционной работой наполняющих Космос мобилизационных структур. Подобные же структуры косной материи, оказавшись в необычайно благоприятных условиях Земли, эволюционировали и произвели на свет Солнца в мировом океане совершенно иные, более сложные и высокоразвитые органические мобилизационные структуры, способные производить сначала предбиологическую, а затем и биологическую эволюционную работу. Биологическая работа самым существенным образом отличается от косной непроизвольной работы мобилизационных структур неживой материи. Мобилизационные структуры живого вещества небезразличны к собственному состоянию, поскольку в них устанавливается обратная связь с окружающей средой, получается информация о ее состоянии, а внутри них образуется подструктура, способная реагировать на изменения среды, разрушительные либо благоприятные изменения состояний посредством позитивных либо негативных переживаний. Так формируется раздражимость – первая и наиболее примитивная форма жизнеутверждающего отражения действительности.

Эволюционная работа, выступив в форме биологической работы, приобретает направленный, жизнеутверждающий характер. Она направляется на выживание и оптимизацию жизнедеятельности борющихся за существование организмов. Мобилизуясь различными стимулами которые в аппарате чувствительности вызывают положительные или отрицательные реакции, стимулируясь потребностями в вещественно-энергетических ресурсах, получаемых посредством пищи, солнечной энергии, газообмена, а также тягой к половым партнерам, живые существа огромными множествами мобилизационных структур, занятых постоянной биологической работой, сами постепенно, в смене тысяч и тысяч поколений, иногда быстрее, а иногда и медленнее, направляют процессы эволюции своих видов. Сами они, разумеется, об этом не догадываются, и не ставят цели улучшить и усовершенствовать свой вид.

К сожалению, в современных научных теориях эволюции, в том числе и в эталонной для современной биологии синтетической теории эволюции фактор биологической работы совершенно не принимается во внимание не только в виде эволюционной категории, но и в ткани каких-либо частных объяснений конкретных эволюционных процессов.

Начиная с 70-х годов XX века, эта теория подвергается решительной критике с самых различных позиций. Многие ученые заявляют об устарелости СТЭ, недостаточности предлагаемых ею объяснений эволюционных процессов, о необходимости нового эволюционного синтеза, способного преодолеть ее недостатки. В настоящей книге мы поставили задачу создать теоретико-методологическую основу такого синтеза, воссоединив тем самым принципы эволюционной биологии с принципами предлагаемой нами общей теории эволюции.

Для этого мы воспроизвели в самых необходимых подробностях историю эволюционной биологии и познакомили читателей с развитием и борьбой идей в этой чрезвычайно важной сфере человеческого познания мира. Мы изложили суть ранних эволюционных гипотез, концепций трансформизма, теории Ламарка и эволюционного учения Дарвина, представителей классического дарвинизма, подходов неоламаркистов и раннего неодарвинизма А. Вейсмана. Мы описали возникновение генетики, мутационизм начала XX века и падение влияния и престижа классического дарвинизма, возникновение сальтационной модели видообразования, а затем возврат к признанию правоты дарвинизма и принятию неодарвинистских моделей эволюции.

Мы отследили историю формирования синтетической теории эволюции, вклад американских, английских, немецких, российских ученых в ее создание и развитие. Мы описали достижения современной генетики, геномики, биотехнологии и эмбриологии. Это дало возможность сопоставить их с постулатами СТЭ.

Исходным рубежом построения СТЭ был генетический селекционизм, т. е. соединение достижений генетики с теорией отбора. Данные всех прочих дисциплин биологического цикла, привлекавшихся для построения синтеза в рамках СТЭ (включая палеонтологию, эмбриологию, сравнительную анатомию, морфологию, физиологию, экологию, зоогеографию и др.) лишь приводились в соответствие с тандемом генетики и адаптированной к ней теории отбора.

При этом теория отбора трактовалась неодарвинистски, т. е. сужалась, по сравнению с дарвиновской, до признания эволюционно значимым лишь отбора мелких наследственных изменений, обусловленных мутациями и рекомбинациями генетических структур и накопленных в генофондах популяций в непроявленном, скрытом, гетерозиготном состоянии. Это приводило к ограниченности и односторонности синтеза. Активность организмов в борьбе за существование и перестройке жизнедеятельности выпадала из поля зрения исследователей, рассматривалась лишь в точки зрения ее влияния на отбор. Любые эволюционные новшества, в том числе и ведущие к видообразованию, стали трактоваться как результаты мутагенных изменений генетических структур, а процессы развития многоклеточных организмов – как результаты реализации генетических программ, заложенных в исходной оплодотворенности половой клетке – зиготе. Мы назвали подобные представления геоцентрическими, а соответствующий подход к моделированию эволюционных процессов – геноцентризмом. Геноцентризм непосредственно связан с мутационизмом – комплексом представлений о решающей роли мутаций в эволюции.

Такая роль вытекает из представления о мутациях как единственном возможном источнике новых эволюционно значимых изменений, и притом изменений наследуемых. Мы сопоставили геноцентристско-мутационистсткийц подход с геноцентризмом в моделировании космических процессов, т. е. с наивным пониманием Космоса как некоего аналога земной природы и построением моделей космической материи «по образу и подобию» земной. Геноцентризм в теории Космоса и геноцентризм в теории жизни не случайно близки даже по звучанию. И геоцентризм, и геноцентризм выражают познавательную реакцию людей науки на познаваемую ими реальность, при которой эта реальность объясняется представлением о некоем центре, вокруг которого формируется вся сложность движения и развития. Подобный «центризм» имеет много общего с религиозно-мифологическим типом объяснения мира, при котором все в мире представляется управляемым из единого центра, построенного по аналогии с человеком и наделенного свойствами всемогущества и всеведения. Понятно, что подобное построение методологии науки, проникнутое рудиментами мифологического мировоззрения, хотя и приносит определенную пользу при построении упрощенных моделей, в конечном счете сдерживает развитие науки, привязывает ее к таким моделям и не позволяет проникать далее в объективную сложность бытия. Ибо «центров» организации материи, мобилизационных структур, необозримое множество, и чем дальше мы удаляемся в своем познании от его исходных рубежей, тем явственнее обнаруживаем их удивительные структурные особенности.

Обосновываемая нами общая теория эволюции является по своей методологии негеоцентрической и негеноцентрической. Геноцентристстко-мутационистсткий подход в теории биологической эволюции был неизбежным на определенном этапе развития науки о наследственности подобно тому, как геоцентрический подход неизбежен на определенных этапах познания Вселенной. Но он все более устаревает и обусловливает тот тупик, в котором в наше время находится развитие биологического эволюционизма. Геноцентризм характерен не только для СТЭ, но и для сальтационистстких моделей, в соответствии с которыми новые виды образуются скачками на основе крупных мутаций. В таких моделях геноцентризм и мутационизм приобретают еще более радикальный и менее доказательный характер, чем в СТЭ.

Негеноцентрическое объяснение биологической эволюции развивалось в XX веке главным образом неоламаркистами, которые опирались на положения Ламарка о наследовании приобретенных признаков, эволюционном значении употребления-неупотребления и тренировки-нетренировки органов. При этом величайшее достижение дарвиновского эволюционного учения – теория отбора – либо отрицалось, либо недооценивалось. Отбор рассматривался в лучшем случае как второстепенный, вспомогательный фактор эволюции. Неоламаркисты интуитивно чувствовали значение эволюционной работы организмов для их преобразования не только в индивидуальном развитии, но и в филогенезе, в истории видов. Но они понимали ее крайне узко, в духе механистической картины мира, которая в XX веке показала свою ограниченность и шаг за шагом преодолевалась негеоцентрическим развитием естествознания по мере становления квантово-релятивистской картины мира.

Поздний Дарвин также принимал положение Ламарка о значении и влиянии на наследственность употребления-неупотребления органов, поскольку оно соответствовало его пониманию борьбы за существование и позволяло парировать ряд критических замечаний его оппонентов против теории отбора. Он даже предложил механизм пангенеза, призванный, по его мнению, объяснить постепенное наследственное усвоение приобретенных признаков. Однако концепция пангенеза была отвергнута даже его современниками.

Когда же убежденный дарвинист и основатель неодарвинизма Август Вейсман выдвинул весомые аргумента против самой возможности наследования приобретенных признаков и обосновал существование барьера между телесными (соматическими) структурами препятствующего искажению наследственных признаков при их передаче от поколения к поколению, любые влияния жизненных процессов на наследственность были отвергнуты, а ламаркизм во всех его формах стал рассматриваться подавляющим большинством ученых как устаревшая и полностью опровергнутая теория.

Неодарвинизм синтетической теории эволюции принял за основу исходное положение Дарвина о происхождении видов путем отбора неопределенной наследственной изменчивости и совершенно проигнорировал весь комплекс представлений классического дарвинизма об активной роли борющихся за существование организмов в направленности отбора и выживании наиболее приспособленных.

Логика неодарвинизма, исходившая из представления об абсолютной непроницаемости барьера Вейсмана, была такова: если жизненные процессы со всеми их приобретениями и потерями не оказывают существенного влияния на наследственность, то они и не имеют сколько-нибудь существенного эволюционного значения; все приобретенные в индивидуальной жизни признаки и свойства организмов, выраженные в модификациях, умирают вместе с их носителями, не передаваясь последующим поколениям и не оказывая на них никакого влияния. Следовательно, существенное эволюционное значение имеет лишь отбор неопределенных наследственных изменений, которые возникают в результате мутаций и рекомбинаций генетических структур.

Получалось, что генетические манипуляции, происходящие в ядрах клеток многоклеточного организма имеют более важное эволюционное значение, чем сам развивающийся и приспосабливающийся в борьбе за существование целостный организм. Центральное место в СТЭ заняла популяционная генетика, занятая вычислениями вероятностей случайных процессов, возникающих при распространении в генофондах популяций разнообразных мутационных изменений. От дарвиновской борьбы за существование полностью не отказались, но она была признана лишь в качестве фактора, непосредственно включенного в протекание отбора и не имеющего никакого самостоятельного значения для эволюционных преобразований. Соответственно для биологической работы вообще не осталось места в теории эволюции. Любые указания на эволюционное значение самопреобразования организмов в процессах их работы для выживания стали третироваться как пережитки ламаркизма.

Несостоятельность геноцентрических искажений дарвинизма уже в середине XX века осознал крупнейший российский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен, который считается одним из создателей синтетической теории эволюции. В своих фундаментальных трудах, созданных в тяжелейших условиях сталинской реакции и торжествующей лысенковщины, он смог гораздо глубже, чем его коллеги по созданию СТЭ, проникнуть в сущность эволюционных процессов и подготовить почву для нового, более прогрессивного эволюционного мышления в биологии.

Используя достижения генетики своего времени и вступив в неравную борьбу с лысенковцами, объявившими генетику и кибернетику «продажными девками империализма», Шмальгаузен в центр теории биологической эволюции поставил не генетику популяций, а эволюционную морфологию, в развитие которой он вслед за своим учителем А.Н. Северцовым внес решающий вклад. К сожалению, этот вклад вплоть до нашего времени остается по-настоящему не оцененным мировым научным сообществом и почти ему неизвестным. Шмальгаузен вошел в историю биологического эволюционизма XX века лишь как автор концепции стабилизирующего отбора, которая была включена в СТЭ в качестве своеобразного дополнения, без которого можно было бы обойтись.

В полном соответствии с установками научного мышления своего времени Шмальгаузен признавал мутации единственным источником эволюционных новшеств и сырым материалом эволюционного процесса, приводящим к эволюционным изменениям только под действием отбора. Но факты эволюционной морфологии, на которые он опирался в своих теоретических представлениях, приводили его к иным, зачастую противоположным выводам. Он рассматривал модификации, т. е. ненаследственные изменения, приобретенные организмами в жизненном процессе под воздействием среды в рамках наследственно закрепленных норм реакции, как переходные формы, обладающие способностью при определенных обстоятельствах оказывать направляющее действие на отбор и указывать путь дальнейшей эволюции.

Шмальгаузен не выделяет биологической работы как самостоятельного фактора эволюции, действующего совместно с отбором в качестве основы приспособительных изменений. Но он постоянно рассматривает работу организмов как проявление активности, оказывающее влияние на отбор. Он резко критикует не только ламаркизм, но и мутационизм, и неодарвинизм за игнорирование активности организмов и ее взаимодействия с отбором. Он рассматривает организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Тем самым он отрицает геноцентризм и утверждает организмоцентризм, который неодарвинисты считали пройденным этапом в развитии дарвинизма.

Критикуя Вейсмана за его представления о мозаичности индивидуального развития, отсутствие понимания целостности в развитии организмов, Шмальгаузен в духе своего времени не покушается на представление Вейсмана о наличии непроницаемого барьера между телесными (соматическими) и наследственными структурами организмов. Но он весьма скептически относится к вытекающему из этого представления убеждению в том, что внешняя среда может воздействовать на «зародышевую плазму», изменяя тем самым наследственные свойства, а внутренняя среда организма почему-то не может.

Соответственно Шмальгаузен не только признает, подобно Дарвину, такие элементы «ламаркистских» представлений о биологической работе, как употребление-неупотребление органов, влияние тренировки органов или ее отсутствия на морфологические особенности организмов, но и постоянно учитывает влияние этих элементов на складывание этих особенностей в индивидуальном и историческом развитии.

Он вполне доказательно утверждает, что результаты употребления-неупотребления и тренировки-нетренировки органов являются модификационными и обратимыми в последующих поколениях, т. е. они не могут наследоваться ни при каких обстоятельствах. В то же время на фактах эволюционной морфологии он показывает неполную обратимость модификаций при длительном существовании в измененных условиях. А ведь этих фактов вполне достаточно, чтобы со всей убедительностью доказать влияние биологической работы на наследственные свойства организмов не только в их индивидуальном, но и – при участии отбора – в их историческом развитии.

Классический пример – обыкновенный одуванчик, который при произрастании в горных условиях приобретает типичную горную форму и эта форма на протяжении жизни многих поколений закрепляется таким образом, что многие признаки ее сохраняются при пересадке семян в долины. Шмальгаузен приводит десятки таких примеров, показывающих, что приспособительные реакции организмов, осуществляемые в процессах их биологической работы, влияют на работу генов и эти влияния накапливаются по мере смены многих поколений и усиливаются отбором. Следовательно, барьер Вейсмана не может быть полностью непроницаемым. Биологическая работа обусловливает регуляторные процессы, протекающие в целостных организмах, и через них оказывает непрямое, косвенное влияние на регуляторные процессы в работе генетических структур, а в конечном счете – и на их организацию.

Шмальгаузен не делает таких далеко идущих выводов, но они вытекают из приводимых им фактов и их анализа. Не происходит при этом и прямого наследования приобретенных признаков в духе ламаркизма, наследственное усвоение результатов биологической работы осуществляется не ламаркистским, а дарвинистским (но не неодарвинистским) путем, в соответствии с дарвиновской теорией отбора. Отрицая возможность наследования приобретенных признаков, Шмальгаузен признает и обосновывает путь эволюции, связанный со стабилизацией отбором наследственных результатов ненаследственных, модификационных изменений приспособительного характера. Для объяснения такой стабилизации он и выделяет две формы отбора – движущую и стабилизирующую.

Движущий (или ведущий) отбор содействует преимущественному переживанию и размножению форм, уклоняющихся по своих наследственным особенностям от норм, присущих данному виду в обычных для него условиях существования. В отношении роли движущего отбора Шмальгаузен полностью стоит на неодарвинистских позициях. Он связывает творческую роль движущего отбора с параллелизмом ненаследственной и наследственной изменчивости. Ненаследственная изменчивость, имеющая приспособительный характер и выражающаяся в модификациях, способствует обретению селективных преимуществ и как бы указывает путь отбору, сохраняя постоянство его вектора. Но она не передается последующим поколениям.

Однако модификации могут копироваться случайными наследственными вариациями, т. е. генетическими изменениями неприспособительного характера, проистекающими из накопленных в генофондах популяций мутационных сдвигов. Подобные генокопии быстро распространяются в популяциях, изменяя их генотипический состав в направлении, указанном модификациями.

В свою очередь стабилизирующий отбор, элиминируя, уничтожая за непригодностью любые уклонения от формирующихся применительно к новой среде полезных норм, приводит к наследственному закреплению, стабилизации выработанных организмами наиболее перспективных модификаций. Сами эти модификации возникают в рамках ранее выработанной в истории вида нормы реакции на воздействия изменений обычной для этого вида среды. Убирая отклонения от этой нормы, стабилизирующий отбор в новых условиях способствует ее сужению, снижая тем самым зависимость фенотипов от случайных изменений среды.

При этом происходит замена, замещение внешних факторов внутренними, т. е. реакций на воздействия со стороны внешней среды реакциями организмов (в соответственно изменившемся ходе индивидуального развития) на состояние их внутренней среды. Это обеспечивает автономизацию норм реакции в индивидуальном развитии организмов от непосредственного воздействия среды. После установления новых соотношений организмов со средой, стабилизирующий отбор обеспечивает охранительную функцию, препятствующую дальнейшим изменениям вида применительно к случайным отклонениям в постоянно меняющейся среде. Обе формы отбора как при изменениях, так и при стабилизации нормальных соотношений видов со средой действуют не изолированно, а в постоянном взаимодействии и единстве.

Кажется, что на этом можно поставить точку и признать, что действие биологической работы ограничивается лишь выработкой ненаследственных свойств и указанием отбору его направляющего действия по наследственной автономизации этих свойств от непосредственного воздействия среды, что и обеспечивает наследственную стабилизацию ненаследственных результатов биологической работы. Однако сами факты эволюционной морфологии, гениально проанализированные Шмальгаузеном, свидетельствуют о том, что вместо точки здесь оказывается многоточие.

Мы подхватили и развили весь комплекс идей Шмальгаузена, не только подтвердивший правоту классического дарвинизма перед неодарвинизмом, но и подготовивший предпосылки для новой генетики, которая базируется на успехах геномики XXI века. Такая реформа не может осуществиться без признания ведущей роли в эволюции постоянно взаимодействующей с отбором биологической работы больших групп организмов в большом числе поколений.

Процесс, который Шмальгаузен назвал автономизацией, есть не что иное, как воспроизведение биологической работой во внутренней среде организмов в ходе раннего онтогенеза тех условий развития, которые ранее, у предковых видов определяли реакции организмов из внешней среды. Если стабилизирующий отбор сужает нормы реакции организмов, то биологическая работа, изменившаяся применительно к новой среде и взаимодействующая с движущим отбором, расширяет и сдвигает эти нормы в соответствии с новыми условиями.

Приспосабливаясь к осваиваемой ими новой среде или по-новому осваивая среду, организмы приспосабливаются к биологической работе в этой среде. Морфологические особенности организмов складываются в результате их работы и отражают результаты этой работы. Отбор оценивает организмы главным образом по их работе, определяющей их конкурентоспособность и способность сопротивления элиминации. Организмы постоянно подвергаются испытанию на эффективность своей работы, на свою, так сказать, «профессиональную» пригодность к жизни и работе в данной среде.

Органы – это лишь инструменты организма, предназначенные для осуществления биологической работы и изменяющиеся соответственно производимой ими работе. Целостный организм есть не что иное, как биотехнологическое приспособление для осуществления биологической работы в меняющейся среде и формирующееся путем скоординированной работы органов. Опосредствованная связь соматических структур с генетическими, фенотипов с генотипами обусловлена целостностью организмов в их индивидуальном и историческом развитии. В последние годы своей жизни И. Шмальгаузен на основе исследования эволюционных проблем биокибернетики также приходил к убеждению в существовании отрицательной обратной связи между развитием фенотипов и вариативностью генотипов.

Биологическая работа не только указывает путь отбору, но и постоянно взаимодействует с ним. Это взаимодействие обусловливает скоординированность работы генетических структур с работой мобилизационных структур всей телесной организации. Это особенно ярко проявляется в процессах тренировки, когда под руководящим воздействием нервной системы направленная биологическая работа органов мобилизует эндокринную систему на выработку необходимых для изменения хода развития гормональных веществ, а эти вещества изменяют работу генетических структур в ядрах клеток, побуждая их изменять ход клеточного размножения и поставлять тренирующемуся организму клеточный материал для преобразования органов.

И. Шмальгаузену принадлежит идея преемственной связи между индивидуальным и историческим развитием целостных организмов. Преемственность (как и изменчивость) – неотъемлемое свойство эволюции. Без преемственности нет развития. Преемственность в эволюции, по Шмальгаузену, проявляется прежде всего в скоординированности эволюционных изменений. Координации в эволюционном развитии органов представляют собой скоординированные изменения корреляций, которые были свойственны эволюционным предшественникам, предкам по-иному развивающихся организмов. Как корреляции, так и координации отражают особенности биологической работы организмов.

Преемственность в эволюции находит свое выражение в биогенетическом законе Геккеля. Онтогенез с изменениями повторяет филогенез, индивидуальное развитие зародышей организмов базируется на повторении наиболее существенных моментов их исторического развития. Шмальгаузен убедительно опровергает современных ему критиков биогенетического закона, а подобных критиков немало и в наше время. Изменения в развитии не означают отсутствия повторений, изменчивость не исключает преемственности. Шмальгаузен идет дальше в понимании преемственности: филогенез также с изменениями повторяет онтогенез, историческое развитие базируется на индивидуальном.

С геноцентрической точки зрения, принятой у неодарвинистов, преемственность в развитии объясняется исключительно консерватизмом генетических структур. Шмальгаузен, опираясь на факты эволюционной морфологии, идет дальше. Сохранение давно преодоленных особенностей развития в раннем онтогенезе связано с тем, что без них не могут развиться новые органы и системы, обретенные организмами в их историческом развитии. А это означает, что преемственность в эволюции отражает преемственность в биологической работе организмов, а исторически закономерные изменения базируются на изменениях в биологической работе организмов.

Без изменений в биологической работе нет и не может быть никаких эволюционно значимых морфологических изменений. Значит, существует механизм, посредством которого изменения биологической работы, отражаясь на работе генетических структур, в длинной череде поколений при взаимодействии с отбором накапливают свое влияние на регуляторные процессы в этих структурах и в конечном счете изменяют их организацию. Наличие этого механизма интуитивно предполагали ламаркисты, но они не смогли его достоверно объяснить, так как не имели представлений об универсальном действии биологической работы и ее взаимодействии с отбором.

Результаты биологической работы не изменяют непосредственно организации генетических структур, что делает невозможным наследование приобретенных признаков в духе ламаркизма. Но они накапливаются в длительной смене поколений и подготавливают скачкообразные преобразования геномов, усиливаясь и очищаясь отбором от неспособных к эффективной работе генотипов. Не существует и механизма адекватной соматической индукции, предлагаемого ламаркистами для объяснения взаимодействий между соматическими и генетическими структурами. Влияние работы целостных организмов на работу генетических структур отнюдь не приводит к адекватным изменениям наследственности. Эти изменения не адекватны, а вариативны.

Вариативность наследственных изменений образуется с участием мутаций, накопленных в генофондах популяций, и рекомбинаций наследственного материала при оплодотворении половых клеток. В этом заключается относительная правота геноцентрического неодарвинизма. Но мобилизующая активность биологической работы, накапливаемая и усиливаемая отбором, прокладывает себе путь сквозь массу случайностей, обусловленных неопределенностью и вариативностью наследственной изменчивости. Разумеется, это уже не индивидуальный, а массовый процесс, совершаемый массой организмов в массовой смене поколений.