Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Глава 22. Эволюционное ученее Дарвина. Классический дарвинизм

В отличие от своих предшественников, применявших умозрительные построения и обобщения, опираясь, главным образом, на довольно скудную в то время научную литературу, Ч. Дарвин как естествоиспытатель формировался не в библиотеке, а в непосредственном контакте с живой природой. Его кругосветное плавание на корабле «Бигль», продолжавшееся более пяти лет, было плодотворно использовано для накопления исследовательского опыта и по существу сформировало естествоиспытательскую сторону научного творчества Дарвина. Разнообразные материалы, привезенные из экспедиции, дали обильную пищу для размышлений, итогом которых явилась основополагающая идея биологической эволюции.

Первым исходным моментом для выдвижения этой идеи стали труды Ч. Лайеля, с которым у Дарвина было много общего, в том числе и сбор материалов для теоретических выводов в ходе путешествий. Перед отправлением в кругосветное плавание Дарвин успел приобрести и взять с собой первый том книги Лайеля «Основы геологии». Она стала его настольной книгой и предопределила многое в его научных изысканиях. В дальнейшем Дарвин постоянно переписывался с Лайелем, подружился с ним и пользовался его советами. Размышляя над происхождением видов, Дарвин использовал выводы Лайеля о постепенном формировании геологических образований в течение чрезвычайно длительных периодов времени. Виды также, в соответствии с концепцией Дарвина, формируются путём медленных последовательных изменений в течение длительного времени в соответствии с принципом «природа не знает скачков».

Вторым исходным интеллектуальным «зерном», из которого выросла дарвиновская теория эволюции, явилась аналогия между сознательной деятельностью человека по искусственному отбору животных с полезными для человека признаками и созидательным действием эволюции по естественному отбору живых существ с полезными для их выживания признаками. Показав селективную роль естественного отбора в дикой природе, Дарвин вскрыл важнейший механизм эволюции.

Встречаясь с английскими скотоводами, Дарвин интересовался методами, которыми они пользуются для разведения овец и поддержания породы. На эти вопросы следовал простой ответ: «Мы отбираем на племя самых лучших животных, а тех, что похуже, пускаем на мясо».

Аналогия между искусственным и естественным отбором была достаточно прямой: выживают и дают потомство наиболее жизнеспособные живые существа, а те, что не выдержали конкуренции в дикой природе, не выживают, не оставляют потомства, не участвуют в дальнейшем процессе воссоздания жизни и становятся пищей для других видов. На модели искусственного отбора особое значение стало придаваться принципам отбраковки, которая стала рассматриваться и как поставщик позитивных качеств.

Суть искусственного отбора заключается в отборе людьми для последующего размножения только тех особей, которые отвечают каким-то человеческим целям и потребностям. Именно такие особи и попадают в категорию «лучшие». Такой отбор проводился в животноводстве в течение всей цивилизованной истории человечества и закрепил у животных признаки, непригодные для выживания в естественных условиях. Если у диких животных полезные признаки образуются с участием постоянной тренировки необходимых для выживания качеств, то домашние животные получают свои признаки за счёт исключительно отбора для размножения. Это обстоятельство наложило отпечаток на теорию Дарвина, поскольку принцип тренировки был расценен как несущественный, как второстепенная составляющая борьба за существование, и стал рассматриваться как устарелое положение из арсенала ламаркизма.

Третий исходный момент также был связан с литературным источником. Создавая первоначальный набросок своей теории, Чарльз Дарвин опирался на весьма спорную концепцию священника Томаса Мальтуса, который в своём «Трактате о народонаселении» утверждал, что рост человеческого народонаселения происходит в геометрической прогрессии, в то время как рост средств к обеспечению жизнедеятельности – только в арифметической. В результате этой естественной перенаселённости, по Мальтусу, возникает нищета, безработица, борьба за «жизненное пространство» и прочие проблемы человеческой цивилизации. Одним из важных средств для решения этих проблем Мальтус считал регулирование рождаемости. Несмотря на явную мифологичность некоторых своих объяснений, Мальтус явился одним из предшественников современной экологии и экологического истолкования всемирной истории. А эта заслуга, возможно, перевешивает очевидные недостатки мальтузнанства.

Дарвин увидел в трактате Мальтуса наиболее рациональную его сторону: он понял, что рост «населения» любых живых существ, их видов и популяций очень быстро привёл бы к перенаселению, если бы не сдерживался некими неблагоприятными факторами, и, прежде всего, – недостатком питания. Исходное зерно дарвиновской теории эволюции земной жизни заключалось в мысли о том, что все виды живых организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, но выживает и достигает зрелости лишь ограниченная, как правило, очень небольшая часть потомства. Эта мысль и послужила исходным моментом для создания теории эволюции путём естественного отбора.

Заимствовав у Мальтуса идею об избыточном населении, Дарвин выявил роль «перепроизводства» живых существ как фактора, побуждающего к постоянной борьбе за выживание. Эта никогда не прекращающаяся конкуренция за существование и оставление потомства приводит к благотворным изменениям в составе её участников: в этом постоянном соревновании, в котором ценнейшим призом является жизнь, побеждают в большинстве случаев наиболее жизнеспособные. Соответственно, четвёртым отправным пунктом дарвиновского учения стала аналогия с рыночной конкуренцией, выразившаяся в принципе конкуренции за выживание, или, по дарвиновской терминологии, борьбе за существование.

Механизм выживания наиболее конкурентоспособных в процессе рыночного саморегулирования был раскрыт и описан выдающимся английским экономистом, одним из основателей классической политэкономии Адамом Смитом. Смит показал, что в рыночной экономике каждый её субъект, стремясь к собственной выгоде, работает на общее благо. Этот принцип был перенесен Дарвином для объяснения эволюции живой природы и плодотворно использован при обосновании дарвиновской модели эволюционных процессов.

Основные положения этой теории эволюции были сформулированы Дарвином в 1859 г., т. е. через 50 лет после опубликования концепции Ламарка. К фундаментальным факторам эволюции Дарвин и его последователи относили изменчивость, наследственность и естественный отбор. Важное место отводилось и борьбе за существование. Формирование новых видов, по Дарвину, происходит не путём последовательной выработки полезных качеств в процессе тренировки, а в результате случайной изменчивости, при которой сохранение полезных для выживания качеств осуществляется путём выживания лишь наиболее приспособленных особей, обладающих такими качествами и получающих возможность оставить потомство с передачей своих наследственных признаков. Все остальные, не выработавшие таких качеств и не выдержавшие испытания эволюцией особи убираются из процесса эволюции и не оставляют достаточного для воспроизведения их наследственных качеств потомства.

Весьма характерно, что среди теоретических источников теории Дарвина не нашлось места фундаментальным трудам Ламарка. Дарвин вообще в период подготовки своего главного труда читал Ламарка и был знаком с его идеями лишь по переведенной на английский язык «Биографии» Этьена Жоффруа де Сент-Илера, написанной его сыном Исидором.

Дарвин безусловно выделяет Ламарка среди других натуралистов, но не как своего выдающегося предшественника, а как естествоиспытателя, первым отстаивавшего воззрение, что «все виды, включая человека, произошли от других видов…, что все изменения в органическом мире, как и в неорганическом, происходили на основании законов природы, а не вследствие чудесного вмешательства» (Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора – М.: Тайдекс Ко, 2003 – 496 с., с. 12).

Выдвигая идею естественного отбора как определяющего фактора эволюции жизни, Дарвин первоначально весьма скептически относился к факторам и причина морфофизиологических изменений, изложенных Ламарком. «Что касается причин, вызывающих изменения, – писал Дарвин, – то он приписывал их отчасти непосредственному воздействию физических условий жизни, отчасти скрещиванию между существующими уже формами, но в особенности упражнению или неупражнению органов, т. е. результатам привычки… Но он верил также в существование закона прогрессивного развития, а так как в силу этого закона все живые существа стремятся к совершенствованию, то для объяснения существования в настоящее время и простейших форм он допускал, что они и сейчас появляются путём самозарождения» (Там же).

Дарвин очень чётко выделяет все слабые места трудов Ламарка – закон прогрессивного развития, установленный Творцом и обусловивший всеобщее стремление живых существ к совершенствованию, представление о самозарождении простейших из неживой материи, сведение факторов эволюции к воздействию среды, скрещиванию и тренировке органов при полном непонимании ведущей роли естественного отбора. «Любопытно, – замечает Дарвин, – в каких широких размерах мой дед, Эразм Дарвин, в своей «Зоономии», появившейся в 1794 г., предвосхитил воззрения и ошибочные основания взглядов Ламарка» (Там же).

Дед Дарвина Эразм, между тем, в поэме «Зоономия» предвосхитил не только воззрения и ошибочные основания взглядов Ламарка, но и некоторые представления о естественном отборе своего внука. В дальнейшем, столкнувшись с рядом трудностей в применении своих представлений о естественном отборе к сложнейшим процессам эволюции жизни, Чарльз Дарвин признает правоту Ламарка в вопросе об эволюционном значении тренировки органов и даже предложит гипотетический механизм пангенезиса, призванный обосновать возможность наследования приобретенных в жизненном процессе изменений. В этом вопросе Дарвин станет большим ламаркистом, чем сам Ламарк. Но при этом он останется Дарвином – основоположником эволюционной теории, которая шла в постижении эволюционных процессов гораздо дальше Ламарка, преодолела множество предрассудков Ламарка, предложила системное видение эволюции, которое продолжает сохранять актуальность в наше время и обладает вечной не только в естественнонаучной, но и культурно-мировоззренческой ценностью.

Будучи единомышленником и даже прямым последователем Ламарка в вопросе об изменяемости видов, об их происхождении, подобно разновидностям, от других видов, Дарвин коренным образом отличается от Ламарка при ответе на вопрос, как формируются виды, «почему бесчисленные виды, населяющие этот мир, изменялись таким именно образом, что они приобретали то совершенство строения и взаимоприспособления, которое справедливо вызывает наше изумление» (Там же, с. 22). Главное открытие Дарвина при ответе на этот судьбоносный для развития биологической науки вопрос состоит в выявлении роли естественного отбора как основного фактора, который вызывает вымирание менее совершенных и менее приспособленных форм жизни, обусловливая переживание более совершенных и приспособленных путём расхождения признаков. Тем самым именно естественный отбор по Дарвину выступает в качестве фактора эволюции, направляющего и морфофизиологический прогресс (т. е. градации по Ламарку), и приспособительное развитие (по Ламарку – отклонения, вызванные постоянным употреблением и тренировкой органов). При этом Дарвин считает естественный отбор «самым важным, но не исключительным фактором изменения» (Там же, с. 24). Это открывает перспективы для изучения других факторов, и не только наследственности, изменчивости и борьбы за существование (которая в общей теории эволюции обобщается и рассматривается как конкуренция мобилизационных структур), но и принятых в качестве гипотезы ламарковских факторов – тренировки органов и наследования её результатов в большом множестве поколений.

Дарвин нигде полностью не отрицает возможности существования и направленного действия ламарковских факторов. Напротив, он много раз заявляет о высокой вероятности эволюционного значения этих факторов, и как только теория естественного отбора сталкивается с затруднениями, Дарвин сразу же выносит на первый план действие тренировки органов и наследования благоприобретенных признаков, стремясь, однако, вписать их в предложенный им механизм наследственности и изменчивости, поставив в зависимость от действия естественного отбора.

Лишь после того, как его собственный труд «Происхождение видов» пробудил интерес к творчеству Ламарка и других трансформистов как предшественников эволюционного мировоззрения, Дарвин дважды проштудировал «Философию зоологии» и был ею полностью разочарован. В одном из писем Лайелю Дарвин весьма резко упрекает его за сближение своей эволюционной теории с теорией Ламарка. Он пишет:

«Вы считаете мои воззрения видоизменённым учением Ламарка… Представлять дело в таком виде, в каком Вы его себе представляете, значит вредить приёму теории, так как Ваша точка зрения ставит взгляды Уоллеса и мои в связь с книгой, которую я после двукратного внимательного чтения должен признать жалкой книгой и из которой, к своему величайшему изумлению, ничего не мог вынести».

Однако в последние годы Дарвин под влиянием критики приходит к явному осознанию необходимости дополнить своё эволюционное учение принципами, сформулированными и отстаиваемыми Ламарком. Уже в письме Морицу Вагнеру от 13 октября 1876 г. он пишет: «По моему мнению, я сделал одну большую ошибку в том, что не признал достаточного влияния прямого воздействия окружающего, т. е. пищи, климата и пр., независимо от естественного отбора» (Дарвин Ч. Избр. письма – М.: «Иностранная литература», 1950 – 683 с., с. 247).

В письме к Немайеру от 9 марта 1877 г. Дарвин выразился ещё более недвусмысленно: «Теперь не может быть сомнения, что виды могут сильно изменяться под непосредственным воздействием окружающей среды. В какой-то степени извинительно, что я ранее не подчёркивал этого в «Происхождении видов», поскольку наиболее яркие примеры были замечены уже после опубликования книги» (Там же, с. 315).

В определённые моменты жизни Дарвин упрекал себя за увлечённость идеей естественного отбора, которая мешала ему видеть и учитывать всё многообразие факторов эволюции. Так, в письме выдающемуся английскому философу Иеремии Бентаму от 22 мая 1863 г. Дарвин признаётся, что «вера в естественный отбор принуждена в настоящее время опираться на общие соображения». Пока во всей совокупности не воспроизведены факторы и конкретика изменения видов, знания в теории эволюции вынуждены подкрепляться научной верой – верой в естественный отбор.

Соответственно в шестом издании «происхождения видов» Дарвин вставляет чёткую формулировку основного постулата своей теории эволюции: «Виды изменялись главным образом благодаря естественному отбору многочисленных последовательных слабых благоприятных вариаций. Способствовало этому унаследование результатов употребления и неупотребления органов».

Главным преимуществом теории Дарвина перед всеми трансформистскими теориями предшествующих натуралистов и перед эволюционной теорией Ламарка является понимание того, что приспособление к среде, к объективным обстоятельствам окружающего мира осуществляется у любых живых существ и их видов не прямо и непосредственно (как у Этьена Сент-Илера) и не только при посредстве употребления и тренировки органов (как у Ламарка), а под действием естественного отбора.

Именно с таких позиций Дарвин подходит к решению проблем эволюционного значения прижизненной активности живых существ, и в этом заключается главное преимущество его эволюционной теории перед всеми видами ламаркизма и всеми альтернативными моделями изменения видов. Однако в понимании эволюционной работы Дарвин продвинулся не дальше Ламарка, что и обусловило неизбежность постоянного возвращения к проблемам биологической работы в их ламарковской постановке. То обстоятельство, что биологическая работа охватывает все приспособительные реакции организма в том числе и в аппарате наследственности, привычное употребление или неупотреблением органов, и то, что она оказывает самое существенное воздействие на естественный отбор, что в конечном счёте именно она, а не исходные наследственные изменения образует конкурентные преимущества, поддерживаемые отбором, совершенно не учитывалось Дарвином, а тем более – Ламарком.

Колоссальное превосходство теории Дарвина над теорией Ламарка обнаруживается уже с первой главы «Происхождения видов», где Дарвин рассматривает изменения видов под воздействием одомашнивания. Как и Ламарк, Дарвин обращает внимание прежде всего на масштаб изменений, претерпеваемых животными и растениями при одомашнивании, поскольку их разновидности часто больше отличаются между собой, чем виды в естественных условиях. Но учёт факторов, которые обусловливают эти изменения, и объяснительная сила теории Дарвина настолько же превосходят теорию Ламарка, насколько эта последняя превосходит теории всех предшествовавших натуралистов.

Прежде всего, Дарвин опирается на положение Эндрю Найта о том, что изменения видов при одомашнении связаны с избытком пищи, поставляемой человеком на основе его трудовых усилий. Это обстоятельство полностью изменяет среду, в которой развиваются домашние животные и культурные растения, и которая характеризуется высокой концентрацией особей на ограниченном пространстве. Жизненные условия действуют непосредственно на всю организацию животных и растений, а косвенно – на их репродуктивные системы.

Наряду с природой условий на изменение живых существ действует также природа их собственных организмов, которая обладает способностью производить самые различные изменения при сходных условиях. Это означает, что каждый организм обладает собственной внутренней активностью, обусловленной его строением и в свою очередь обусловливающей его изменения под действием тех или иных условий. Изменения осуществляются через влияние на потомство, которые могут быть определёнными или неопределёнными. Дарвин вводит понятия определённой и неопределённой изменчивости. Неопределённая изменчивость может приводить к самым различным изменениям под воздействием строго определённых условий.

Различные виды обладают различной способностью плодиться и размножаться в неволе, что создаёт ограничения для их одомашнения. Дарвин отмечает, что воспроизводительная система многих растений и животных поражается бесплодием в неволе вследствие неуловимой для нас причины. Между тем бесплодие в неволе (в зоопарке или в домашнем хозяйстве), безусловно связано с резким изменением характера и содержания биологической работы организма, обречённостью на сытое безделье, что влечёт за собой отсутствие употребления и соответствующую дезорганизацию воспроизводительной функции зачастую при нормальном функционировании половой системы. Эти примеры как нельзя убедительнее опровергают утверждения тех биологов, которые считают, что биологическая работа соматической части организма (то есть всего тела в целом) никак не влияет на работу воспроизводительной системы.

Сам Дарвин очень далёк от позиции в этом вопросе тех, кто называет себя неодарвинистами. Он приводит целый каскад примеров передачи по наследству последствий изменения привычек и упражнения или неупражнения органов, ещё более убедительных, чем те, что приводил Ламарк. К числу этих примеров относится изменение периода цветения у цветковых растений, перенесенных в иные климатические зоны, уменьшение костей крыльев и увеличение костей ног по отношению ко всему скелету у домашней утки по сравнению с дикой, резкое увеличение вымени у коров и коз благодаря постоянному упражнению этих органов в тех странах, где этих животных обычно доят, наконец, обвислость ушей всех длинноухих домашних животных вследствие неупражнения ушных мускулов, так как этим животным не приходится вслушиваться в шумы окружающей природы, живя в безопасности от хищников, обеспечиваемой человеком.

Весьма характерно, что и затруднения с полётом у домашних уток, и обвислость ушей у одомашненных копытных – результат не тренировки, а, наоборот, неупотребления органов и их постоянной детренировки. Подчёркивая значение приобретенных признаков, ставших со временем наследуемыми, Дарвин показывает, что это отнюдь не исключает, а, напротив, предполагает действие главного фактора, действующего при выведении одомашненных пород – искусственного отбора.

На примере голубей, с которыми Дарвин длительное время проводил эксперименты по скрещиванию, он показывал действие отбора, позволившего вывести значительное число пород с самыми особенными признаками от общего дикого предка – скалистого голубя. Свойства голубей так часто имеют характер уродств потому, что человек в течение многих тысячелетий отбирал для создания потомства особей с полезными признаками и приспособлениями, но полезными, «правда, не для самого животного или растения, а для потребностей или прихоти человека» (Там же, с. 43).

Дарвин уже имеет некоторые представления о феномене, позднее названном мутациями, он признаёт, что «некоторые полезные для человека изменения, вероятно, возникли внезапно, одним скачком» (Там же). Однако в основном нужные человеку изменения накапливались постепенно в процессе длительного отбора людьми для размножения особей с определёнными признаками по принципу: «природа доставляет последовательные изменения, человек слагает их в известных, полезных ему, направлениях» (Там же, с. 44).

В этом принципе отразились примитивные представления о наследственности, господствовавшие во времена Дарвина и позднее вызвавшие кризис дарвиновского учения. В соответствии с этими представлениями, определённые признаки образуются путём сложения признаков отцовской и материнской линий.

Сравнивая бессознательный отбор в древнем животноводстве с сознательной селекцией, проводимой на научной основе, Дарвин отмечает, что английские скаковые лошади превзошли славившихся ещё в Средневековье арабских скакунов, бывших их предками, благодаря использованию систематического отбора и тщательной тренировки (Там же, с. 48).

В отличие от методической селекции, бессознательный отбор действует весьма длительное время и приводит к результатам, не слишком далёким от диких предшественников. Чем более направлен отбор, тем более скоры и новы его результаты. Дарвин очень близко подходит к понятию мобилизационной инновации. Он отмечает, что уклонения, развиваемые в процессе отбора, не обязательно должны быть значительны, поскольку «в природе человека – ценить всякую, хотя бы самую ничтожную новинку, если она ему принадлежит» (Там же, с. 50).

Дарвин обращает внимание на преобладание при выведении домашних пород внешних признаков над внутренними, что придаёт этим породам искусственный, зачастую даже ненормальным характер. «Человек, – отмечает Дарвин, – почти не в состоянии отбирать или только с большим трудом может вызывать уклонения в строении, не обнаруживающиеся чем-нибудь извне, да и в редких только случаях заботится он о внутреннем строении» (Там же).

Но дело не только в этом. Дело в том, что искусственный отбор, происходящий в искусственно созданных условиях, не поддерживается соответствующей биологической работой, направленной на оптимизацию жизнедеятельности. Это приводит к недостаточному энергетическому обеспечению органов и всего организма в целом. Так и появляются голуби-дутыши и прочие искусственные создания, совершенно нежизнеспособные в дикой природе. Будучи пленниками и иждивенцами человека, породы домашних животных и растений потому не могут образовать новые полноценные виды, что их отбор носит искусственный, человекоцентрический характер, а их биологическая работа сводится к минимуму, сопровождается эволюционной бездеятельностью. Отсюда следует чрезвычайно важный вывод, которым следует дополнить как классический, так и современный дарвинизм: новые виды появляются на основе мобилизационных инноваций и лишь при том необходимом условии, что естественный отбор поддерживается новым направлением биологической работы.

Ход мышления Дарвина приводит к убеждению, что отбор, поддерживая то или иное уклонение из общего ряда, сам нуждается в поддержке усиленной биологической работой, подкрепляющей и развивающей это уклонение.

Без того развитие уклонений, базирующееся лишь на отборе наследственных признаков, неизбежно породило бы искусственно деформированные, неконкурентоспособные существа, с гипертрофированными отдельными формами, органами и признаками. И если такие существа способны выживать и давать потомство под защитой и с помощью труда человека, то в дикой природе они вымерли бы все без остатка. Только высокий уровень биологической работоспособности позволяет мобилизационным инновациям утвердиться в новой среде, использовать выгоды своего положения в этой среде, усовершенствовать применительно к ней старые и разработать на их основе новые рабочие органы и начать размножаться в геометрической прогрессии благодаря своему монопольному положению на рынке жизни, пока эта монополия не будет нарушена появлением конкурентов в борьбе за существование.

Характер изменений при отборе регулируется также законом корреляции, в соответствии с которым изменение одного органа влечёт за собой перестройку всего организма и соответствующие изменения других органов. Дарвин приводит целый ряд примеров действия закона коррелятивных изменений, открытого на эмпирической основе ещё Кювье и истолкованного последним в духе креационизма.

Примеры корреляции, приведенные Дарвином, достаточно разнообразны, и многие из них, как признаёт Дарвин, весьма странны и определимы лишь по недостаточно проверенным рассказам животноводов. Эти странные корреляции в XX веке были определены как результаты мутаций. Так, длинные конечности чаще всего сопровождаются удлинённой головой, белые коты с голубыми глазами обычно глухи, но такие же кошки не страдают нарушениями слуха, у бесшерстных собак неразвиты зубы, копытные с длинной и грубой шерстью обладают удлинёнными рогами, длина ног у голубей пропорциональная длине клюва и т. д. «Таким образом, – резюмирует Дарвин, – человек, отбирая и накопляя какую-нибудь особенность строения, почти наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции» (Там же, с. 30).

Дарвин признаёт законы корреляции таинственными, т. е. необъяснимыми теорией отбора. Зато такое объяснение не составило труда для креационистской доктрины Жоржа Кювье.

Творец, согласно Кювье, снабдил свои творения целесообразной организацией, выражающейся в согласованности и соразмерности всех органов и частей организма. Так, уши у зайца должны быть максимальной величины, чтобы слышать как можно лучше звуки леса и определять, не подкрадывается ли хищник. Но уши не должны достигать такой величины, чтобы мешать движению зайца, его способности уходить от хищников.

Другой пример. Корова – травоядное животное, она поглощает малопитательную пищу и нуждается поэтому в большой массе питания. Оттого она обладает большим желудком, что требует соответствующих размеров грудной клетки и позвоночника, а также наличия мощных ног с твёрдыми копытами для их поддержания и широких плоских зубов с большой истирающей поверхностью, чтобы длительное время пережёвывать жвачку из травы. Шея по длине должна соответствовать длине ног, чтобы без затруднения щипать траву.

Благодаря своей теории пропорциональности Кювье стал одним из основателей палеонтологии, создав метод, позволяющий судить о живых животных по костным останкам.

Проблема корреляции органов и тесно связанная с ней проблема пропорциональности и целесообразности строения живых организмов, как это признал уже Дарвин, назвав закон корреляции таинственным, неразрешима только на основе теории отбора, поскольку направленные изменения, вызванные искусственным отбором, влекут за собой совершенно непредсказуемые коррелятивные связи. При формировании корреляций в дикой природе отбору подвергаются наиболее перспективные с точки зрения выживания результаты биологической работы организмов.

Биологическая работа создаёт предпосылки для тренировки органов, их последовательного изменения в течение жизни, в прижизненной эволюции организма (в онтогенезе). Наследуются же с определёнными изменениями, вопреки Ламарку, не приобретенные признаки, а определённое строение мобилизационных структур, отражающее способы биологической работы предшествующих поколений и предрасполагающие новое поколение к определённому способу биологической работы. Именно изменение способа биологической работы, своего рода способа производства биологической организации приводит в результате реализации мобилизационных инноваций к скоординированному изменению видов под действием естественного отбора.

Соответственно закон корреляции изменчивости органов живых существ, как раз и отражает влияние целесообразности биологической работы многих поколений живых существ на биологическую работу аппарата наследственности.

Модель искусственного отбора, целенаправленной селекции явилась исходной и определяющей для всей эволюционной теории Дарвина. Исследование естественного отбора как нецеленаправленной селекции проводилось путём переноса закономерностей искусственного отбора на образование видов в дикой природе.

К числу факторов, благоприятствующих успеху искусственного отбора в формировании новых пород растений и животных с заданными свойствами Дарвин относит значительную степень изменчивости исходного вида, высокую численность участвующих в отборе особей, наличие контролируемых строго определённых условий.

Подводя итоги своего исследования происхождения пород домашних растений и животных, Дарвин включает в число факторов, влияющих на ход эволюционных процессов изменение жизненных условий, наследственную предрасположенность, неизвестные законы изменчивости и важнейший из них закон коррелятивных изменений, упражнение или неупражнение органов, удачное скрещивание и т. д. Но главным и определяющим фактором является накапливающее действие отбора.

Этот вывод имеет основополагающее значение для дарвинизма как теории эволюции и развития теории эволюции в целом. Вместе с тем необходимо иметь в виду, что накопление результатов отбора в естественных условиях означает накопление результатов биологической работы многих поколений, и именно понимание этого обстоятельства ведёт к раскрытию «таинственной» сущности законов изменчивости. В искусственных же условиях при действии искусственного отбора биологическую работу как один из основополагающих факторов эволюции, действующих в тесной связи с отбором, заменяет труд человека по содержанию, кормлению, защите, выращиванию и воспитанию объектов отбора, по оценке их качеств, отбиранию и спариванию с учётом ценных для человека признаков. Такая замена биологической работы человеческим трудом, обрекая в большинстве случаев объекты отбора на эволюционное бездействие, обусловливает специфику искусственного отбора по сравнению с естественным и приводит к невозможности создания новых видов. В этом мы видим прямое доказательство того, что сам по себе отбор не является определяющей причиной происхождения видов, что он становится таковым только в единстве с биологической работой, результаты которой подвергаются его селекционному действию.