Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

«Примеры регуляторных изменений, связанных с утратой зубов и редукцией малой берцовой кости у птиц, – делают вывод Р. Рэфф и Т. Кофмен, – дают представление о тех способах, которыми регуляторные механизмы, оказывающие влияние на клеточные взаимодействия, могут вызывать эволюционные изменения морфологии» (Там же, с. 172).

Так же действуют регуляторные механизмы и при появлении любых атавизмов. Но сходные генетические механизмы, согласно авторам книги, позволяют «найти объяснение относительно крупным эволюционным изменениям, приведшим к возникновению новых структур и даже совершенно новых планов строения» (Там же, с. 173).

По мнению авторов, эти механизмы действуют в процессах развития зародышей и на последующих ранних стадиях развития организмов. Регуляторные гены производят изменения, которые могут привести к крупным трансформациям плана строения. Р. Рэфф и Т. Кофмен сознают, что подобные изменения влекут за собой очень высокую вероятность нарушения хода развития организма, приводящего к его полной нежизнеспособности.

Но они надеются, что в очень редких случаях, когда подобные жертвы неправильной работы генетического аппарата окажутся жизнеспособными, они сразу же могут дать начало новым видам, и ими даже можно объяснить процессы макроэволюции. Виды или даже надвидовые типы строения с этой точки зрения образуются одним большим скачком, минуя переходные этапы развития, путём своеобразной «генетической революции» во главе с регуляторными генами. Есть в этом что-то родственное с коммунистической утопией, предполагавшей создать новый, более прогрессивный мир большим скачком, путём разрушения старого, эволюционно наработанного мира.

Однако работа Р. Рэффа и Т. Кофмена содержит и чрезвычайно важный негеноцентрический потенциал. В разделе «Выбор фенотипа и морфогенетический потенциал генома», авторы доказывают, что «фенотипы не строго детерминированы единой генетической программой», что «выбор из альтернативных фенотипов представляет собой почти постоянный элемент любого онтогенеза» (Там же, с. 296). Этот феномен они характеризуют как фенотипическую пластичность. Такую пластичность обусловливает с одной стороны воздействие окружающей среды, а с другой – действие внутренних фенотипических факторов развития, и прежде всего – развитие гормональной системы. Выбор альтернативных фенотипов «составляет часть программы развития вида и служит основой для эволюционных изменений» (Там же, с. 296).

К числу наиболее ярких примеров запрограммированного выбора между фенотипами авторы относят колоссальные морфологические различия между самками и самцами (половой диморфизм), между личинками и взрослыми особями, между кастами общественных насекомых. Уровень фенотипической пластичности при образовании каст насекомых авторы демонстрируют на примере колонии термитов. Касты термитов различаются между собой почти так же, как различные виды. К этим кастам относятся матки («царицы»), самки – заменительницы маток, рабочие и солдаты.

Матки и их заменительницы способны к половому размножению, только у них имеются глаза и крылья. Рабочие и солдаты – бескрылы и слепы. Рабочие отличаются очень маленькими размерами тела, а солдаты – очень крупными и мощными челюстями. Причём при вылуплении из яиц какие-либо различия между представителями различных каст не наблюдаемы.

Морфологические различия между ними начинают проявляться лишь в середине регулируемого гормональной системой периода роста. «Вряд ли можно предположить, – пишут Р. Рэфф и Т. Кофмен, – что эти различия обусловлены генетически, потому что молодые семьи состоят из одних только рабочих, а по мере созревания семьи в ней появляются сначала солдаты, а затем разные категории половых особей» (Там же, с. 296).

Здесь явно в позиции этих достаточно авторитетных представителей генетики развития под давлением фактов прослеживается переход от геноцентризма к признанию негеноцентрических факторов развития. Но этот переход остаётся неполным вследствие абсолютного непонимания значения биологической работы.

У термитов, как и у муравьёв, и у пчёл к морфологическим различиям приводит разделение биологического труда. Это биоэкономический фактор, закрепленный генетически. Кстати у людей, также общественных существ разделение на касты и классы не привело к морфологическим различиям вследствие достигнутой в долгих трансформациях предельной стабильности рода хомо сапиенс. К тому же в пределах каст и классов сохранялись огромные возможности для перемены деятельности, ибо люди, даже порабощённые – не насекомые. Напомним, что Герберт Уэллс в своём знаменитом романе «Машина времени», тем не менее предрёк в случае неограниченного во времени сохранения жёсткого разделения человеческого общества на классы развитие двух морфологически различных типов – изнеженных и неспособных к труду элоев и агрессивных, полуслепых и низкорослых морлоков, живущих и работающих в подземных индустриальных лабиринтах.

Что касается общественных насекомых, то у них разделение биологического труда, как правило, выражается в очень значительных морфологических различиях, возникающих в рамках генетически обусловленного диапазона норм выработки и обусловленных воздействием гормонов на регуляторные гены и белки. Это не означает ничего иного, как то, что приспособление к определённой биологической работе является результатом совместной работы генетической и соматической частей организма в раннем периоде индивидуального развития. А возникнуть это приспособление в филогенезе могло только одним путём – путём закрепления отбором в генетическом аппарате признаков, приобретенных в течение миллионов лет разделением функций биологической работы. Пусть, кто может, оспорит это положение с позиций геноцентризма.

Ещё Дарвин, как мы уже отмечали, рассматривая сходные примеры, писал об эволюционном значении разделения труда в экономии природы. Учитывая это, мы с немалой иронией воспримем, если критики, считающие себя дарвинистами, в хорошей компании с Дарвином отнесут нас к ламаркистам за то, что мы, признавая тезис Вейсмана о ненаследуемости приобретенных в онтогенезе признаков, уверены в закреплении в генетическом аппарате при условии осуществления в течение жизни очень большого числа поколений результатов однотипной биологической работы, поддерживаемой отбором. Хотя этот эволюционный механизм действует не по Ламарку, а по Дарвину, роль активности организмов в формировании наследственных признаков была впервые продекларирована именно автором первой в истории науки теории эволюции.

Недаром дочь Ламарка, ухаживая за ослепшим и доведенным до крайней нищеты учёным, в порыве возмущения издевательствами над его эволюционными идеями со стороны современников, произнесла пророческую фразу: «Потомки отомстят за тебя, отец!». Эти слова выбиты на памятнике Ламарку в Париже, где великий биолог изображён вместе с дочерью, ухаживающей за слепым стариком. При открытии памятника один из членов Французской академии произнёс речь, в которой высказал убеждение, что будущее развитие науки расставит всё на свои места и объединит важнейшие достижения эволюционных теорий Дарвина и Ламарка. И хотя такого объединения в прямом смысле не получилось, многие идеи Ламарка постоянно всплывают в сознании ученых при обсуждении проблем образования наследственных признаков.

Современная генетика развития шаг за шагом вносит всё возрастающий вклад в понимание механизмов выработки системы признаков организма под действием как генетических, так и фенотипических факторов в определённой среде. Одним из таких механизмов выступает так называемая эмбриональная индукция.

Ещё в 1924 г. немецкий генетик Ганс Шпеманн в соавторстве со своей ассистенткой Хильдой Мангольд опубликовал работу, в которой был теоретически обоснован и экспериментально подтверждён феномен эмбриональной индукции. В 1935 г. за это исследование Г. Шпеманну была присвоена Нобелевская премия (Хильда Мангольд после завершения экспериментов умерла ещё до опубликования знаменитой статьи).

Сложные эксперименты на земноводных – тритонах – позволили Шпеманну установить, что формирование у земноводных зачатка нервной системы, так называемой нервной пластинки определяется сигналами, идущими из определённой области зародыша, который был назван организатором. В качестве признания заслуг Шпеманна в открытии индукционного организатора, он был назван шпеманновским организатором. В 1932 г. исследовательская группа во главе со Шпеманном выявила химическую природу индуцирующих сигналов ткани организатора (Корочкин Л.И., Михайлов А.Т. Введение в нейрогенетику – М.: Наука, 2000 – 274 с., с. 63–69).

Трудности в изучении действия организатора вызвали на долгие годы охлаждение к этой проблеме. Однако английский специалист по генетике развития Джонатан Слэк, используя вещество, выделенное из головного мозга быка, показал, что оно оказывает мощное индуцирующее воздействие на развитие зародышей земноводных (Там же, с. 72).

С нашей точки зрения, шпеманновский организатор представляет собой типичную мобилизационную структуру, которая организует и стимулирует биологическую работу по формированию нервного центра, а затем передаёт ему функцию управления биологической работой организма. Это типичный пример перехвата мобилизационной функции у генетических структур по мере индивидуального развития организма, который завершается лишь при достижении организмом зрелости во взрослом состоянии. С этого момента генетические структуры работают лишь для поддержания постоянства клеточного состава организма. Происходит переориентация мобилизационных структур генетического аппарата с развития на сохранение фенотипа.

Установлено, что у большинства организмов в процессе специализации и дифференциации соматических клеток утрачивается способность к митотическому делению. Потребности восполнения убывающего клеточного материала выполняют неспециализированные стволовые клетки, резерв которых всегда содержится в организме. В то же время у организмов, способных к регенерации утраченных органов мобилизационная функция генетических структур сохраняется.

Утрата генетическими структурами способности к генерации развития организма приводит к его постепенному увяданию.

Половое созревание организма сопровождается потребностью в половых сношениях, обеспечивающих передачу эстафеты мобилизационной активности генетических структур последующему поколению. По достижении взрослого состояния оттеснение генетических структур от роли направляющего и мобилизующего фактора развития и утрата способности к генерации этого развития приводит к постепенному увяданию организма, что является одним из существенных факторов старения. Процесс старения сопровождается накоплением ошибок генетического аппарата, которые высвобождаются из-под действия генетической «цензуры». Организм движется к неизбежной смерти, которой и завершается индивидуальное развитие. Таков жизненный цикл огромного большинства организмов, за исключением тех, которые умирают в процессе размножения. Но продолжительность и качество жизни ни генетически, ни фенотипически не предопределены. Они зависят от образа жизни, от обстоятельств индивидуального существования, от поведения, а главное – от индивидуального способа осуществления видоспецифической биологической работы.

Причём модификации жизненного цикла путём приобретения полезных видоизменений признаков могут осуществляться в таких широких пределах, что они способны даже и во взрослом состоянии раздвигать генетически заданный диапазон норм выработки признаков и свойств организма, присущий данному виду. Так, в опытах российского ветеринара и специалиста по целебному голоданию Аракеляна ему удалось повысить среднюю продолжительность жизни кур в 3 раза, подвергая их регулярному голоданию. Регулярное и целенаправленное психофизическое самосовершенствование человека способно полностью преодолевать, казалось бы, фатально заданные генотипом недостатки фенотипа и обеспечивать практически неограниченное усовершенствование организма, а на его основе – полное подавление болезней и поступательное увеличение продолжительности жизни. Геноцентрический фатализм преодолим, поскольку мощный приток энергии ко всем клеткам организма позволяет активизировать их мобилизационный потенциал, в том числе и на генетической уровне, а регулярные целебные голодания позволяют очищать системы энергообеспечения организма от накапливающихся в них отработанных продуктов жизнедеятельности. Но если целенаправленная биологическая работа способна столь существенно изменять онтогенез, то в длинной череде поколений она может столь же существенно влиять и на филогенез, направляя биологическую работу сообщающихся с ней генетических структур к копированию произошедших в популяции изменений. Отбор же поддержит любое преимущество, достигнутое биологической работой и отбракует всех, кто плохо работал и не приобрёл этих преимуществ.

Вот что думал по этому поводу крупнейший российский специалист по генетике развития Леонид Корочкин:

«При экстраполяции данных генетики развития на филогенетические процессы необходимо опираться на следующие факты. Во-первых, онтогенез подчинён определённой цели – преобразованию во взрослый организм – и, следовательно, целесообразен. Отсюда следует целесообразность и эволюционного процесса, коль скоро он зависит от того же самого материала – ДНК. Во-вторых, процесс онтогенеза не случаен, он протекает направленно от стадии к стадии. Всякого рода случайности исключают точную реализацию плана нормального развития. Отчего же эволюция должна основываться на случайностях и идти неведомо куда по «ненаправленному» пути?» (Корочкин Л.И. Онтогенез, эволюция и гены – Природа, 2002, № 7).

Конечно, эволюция не основывается на случайностях и не идёт неведомо куда. Её направляют могущественные силы естественного отбора и биологической работы, которая усилиями каждого организма по выживанию и оптимизации жизнедеятельности в течение многих поколений преодолевает изолированность, инерционность, консервативность механизмов наследственности, приносит эволюционную прибыль, стимулируя тем самым прогрессивное развитие жизни, и обеспечивает целесообразность мобилизационных инноваций. Эффективная биологическая работа создаёт организму более значительные селекционные преимущества, чем случайный набор генов.

Наша критика геноцентризма в теории эволюции отнюдь не означает преуменьшения достижений и перспектив развития генетики. Геноцентризм только тормозит это развитие.

Эволюция способов и форм размножения является одной из сторон, аспектов, ракурсов процесса эволюции живых организмов на этой густонаселённой планете. В этом ракурсе высвечивается немало важных особенностей, которые проясняют и общий ход эволюции.

В начале было бесполое размножение. Не исключено даже, что первоначальным и наиболее примитивным способом бесполого размножения был постоянный обмен фрагментами нуклеиновых кислот на самых различных по величине участках первобытного океана, покрывавшего ещё безжизненную Землю и перемешивавшего в своих бескрайних водах растворённые в нём разнообразные белковые вещества.

Один из авторитетных исследователей генома Ф. Дулитл выдвинул весьма правдоподобную, на наш взгляд, гипотезу о том, что эволюция жизни начиналась с возникновения в «первобытном бульоне» общего генного «коммунального хозяйства, в котором ещё неустоявшиеся клетки активно обменивались фрагментами нуклеиновых кислот. По мере автономизации клеток и возникновения клеточных мембран накопление генетической информации и её упорядочение на основе самоорганизации привело к распаду «коммунального хозяйства» на «индивидуальные хозяйства» одноклеточных организмов, трансформации фрагментов ДНК в гены и к возникновению размножения. Разумеется, таких «коммунальных хозяйств» в первобытном океане возникало множество, и они могли взаимодействовать друг с другом.

Если эта гипотеза верна, каждое «коммунальное хозяйство» огромного числа разнообразных белковых образований, из которых формировались клетки, составляло как бы единый геном, хаотически синтезировавший новые белки. Оформляясь как самостоятельные одноклеточные организмы, клеточные образования «расхватывали» отдельные участки этого генома и, активно обмениваясь фрагментами ДНК и РНК, в результате стихийной самоорганизации трансформировали их в гены, что сделано возможным размножение посредством деления.

В таком случае этот первичный геном как бы многоклеточного ассоциированного предорганизма явился мобилизационным ядром «коммунального хозяйства» формирующихся клеточных структур. Этот геном «размножился» посредством дробления на отдельные клетки, которые, захватив определённые его участки и активно обмениваясь их фрагментами, стали формировать собственные геномы и получили возможность расти и размножаться делением. Начавшаяся же конкуренция между клетками привела к тому, что отбор закрепил наиболее работоспособные с точки зрения регулярного размножения.

Мы не сомневаемся, что профессиональные генетики найдут в таком повороте этой гипотезы массу несуразностей и раскритикуют её в пух и прах. Но не исключено, что другие генетики вскоре решат, что в этом «что-то есть», а затем превратят это в матрицу для дальнейших размышлений и найдут механизмы, посредством которых это могло бы реализоваться.

Такой сценарий возникновения размножения приводит к ещё одному «безумному» предположению. Оно заключается в том, что дробление в истории размножения предшествовало клеточному делению, а дробление оплодотворённой клетки, зиготы, у организмов, размножающихся половым путём, как бы повторяет дробление первичных многоклеточных «коммунальных хозяйств» на отдельные клетки, ставшие, таким образом, способными к делению. Дробление без роста предшествует росту и делению. Тем самым раскрывается новый ракурс биогенетического закона Геккеля. И хотя справедливость этого закона была подвергнута разнообразным сомнениям в эмбриологических исследованиях XX века, современная биология развития, на наш взгляд, лишь фактически подтверждает действие этого закона, раскрывая те видоспецифические особенности, с учётом которых онтогенез повторяет и видоизменяет филогенез.

С момента отделения клеток от многоклеточного «коммунального хозяйства», процесс дробления этого «хозяйства» по-видимому сменился первым и самым древним из видов бесполого размножения – делением клеток надвое (митозом). Деление, в отличие от дробления, требует роста каждой клетки, а рост не может быть осуществлён только за счёт внутренних ресурсов, он требует регулярного притока вещественно-энерегетических ресурсов из пространства за пределами клеточной оболочки.

С началом ресурсного обеспечения клеточных организмов посредством питания обостряется конкурентная борьба между различными типами клеток, происходит жёсткое разделение труда между генотипом и фенотипом, между мобилизационной структурой каждой клетки, обеспечивающей питание и выделение, и мобилизационной структурой, обеспечивающей размножение.

Размножение делением является наиболее консервативным способом размножения, оно проявляет первоначальные истоки размножения как такового, которые заключались в максимально точном копировании исходного образца, максимально точного воспроизведения копией оригинала по возможности без каких-либо поправок и отклонений. На старте эволюции размножения, таким образом, размножение было устроено способом, который по возможности устранял всякую изменчивость, а тем самым – и саму биологическую эволюцию. Деление осталось уделом главным образом одноклеточных организмов – бактерий, амёб, инфузорий и т. д. Не развившие иных способов размножения организмы так и остались одноклеточными, наиболее примитивными организмами, стоящими на низшей ступени эволюции.

Если бы деление обеспечивало абсолютную точность копирования, эволюция застыла бы на уровне одноклеточных организмов.

Однако, в отличие от специализированных соматических и половых клеток многоклеточного организма, у одноклеточных организмов, размножающихся делением, сложилась, как и у любых других организмов, двойная (бинарная) система мобилизационных структур – на генетическом уровне обеспечивающая воспроизведение в потомстве посредством размножения, и на фенотипическом уровне обеспечивающая управление жизнедеятельностью, мобилизацию на биологическую работу по выживанию и оптимизации жизни.

Поэтому изменчивость могла осуществляться также на двух уровнях – на генетическом уровне в результате ошибок копирования, мутаций, наследуемых изменений мобилизационных структур аппарата наследственности, и на фенотипическом уровне, в результате приспособительных изменений характера и содержания биологической работы и соответствующих им изменений организма.

Это означает, что система размножения не обладает монополией на изменчивость, что преимуществами в выживании и оставлении потомства обладают те носители генотипа, которые в жизненном процессе, основываясь на полученном ими генетическом материале или вопреки ему, выработали те или иные преимущества. И так из поколения в поколение, из века в век, из тысячелетия в тысячелетие.

Мутации ненаправлены, они теоретически могут сохраняться в потомстве в своих результатах сколь угодно долгое время и сколь угодно длинное число поколений. Но они сохраняются в потомстве лишь в том случае, если они позволяют эффективно осуществлять биологическую работу, в противном случае они уничтожаются отбором, как только реализуются в фенотипе, вместе со своими носителями, мутировавшими фенотипами.

Мутации ненаправлены, биологическая работа же направлена. Она указывает отбору критерии оценки тех или иных признаков, проявляющихся в борьбе за существование и оказывающихся конкурентоспособными или неконкурентоспособными. Отбору же безразлично, определены ли эти признаки в процессе размножения или они выработаны в процессе жизни: он поддерживает конкурентоспособное и устраняет неконкурентоспособное, им оценивается не то, кем был тот или иной индивид от рождения, а кем стал в результате биологической работы, подготовившей его к трудной жизненной борьбе.

При том копирующем типе размножения, который был присущ древнейшим одноклеточным организмам, они никогда не продвинулись бы в эволюции, если бы не сочетание благоприятных мутаций с активной биологической работой, для которой эти мутации открыли новые возможности. С началом объединения клеток посредством колониальных образований в многоклеточные организмы происходит формирование нового типа «коммунального хозяйства», в котором по ере специализации клеточного состава возникает жесткое «разделение труда между половыми и соматическими клетками.

Специализация соматических клеток в многоклеточных организмах, в том числе и та специализация, которая привела к возникновению половых клеток с «неполноценным», половинчатым, одинарным набором хромосом – также результат биологической работы. Бесполое размножение – это биологическая работа, которая осуществляется одной особью и соматическими, а не половыми клетками. Виды, которые в процессе эволюции ограничили своё самоизменение этим типом биологической работы, и сегодня остаются наиболее примитивными организмами и размножаются делением. А от тех, что изменили характер и содержание биологической работы, ведёт своё происхождение весь поразительно многообразный растительный и животный мир, включая и человека. В телах многоклеточных организмов постоянно совершается размножение делением, без которого невозможна жизнь.

Жизнь на Земле невозможна и без астрономического числа организмов, размножающихся делением, прежде всего – бактерий, ибо из их биологической работы, направленной на получение ресурсов из природной среды, не может прожить ни одно живое существо. Они незаметны в силу своих микроскопических размеров, но они участвуют во всех процессах жизнедеятельности, участвуют в усвоении пищи как растениями, так и животными, и человеком, создают возможности для брожения, окисления, разложения мёртвых тел.

Быстрое размножение и экспоненциальное увеличение численности позволяет бактериям заполнять любые среды. Некоторые бактерии проживают свой жизненный цикл и делятся уже через 20 минут после предшествующего деления, полученная делением пара делится ещё через 20 минут и так далее. При резкой смене условий резко сокращается количество бактерий, но вскоре среди них начинают размножаться мутантные формы, и бактериальный состав восстанавливается.

Поэтому бактерии способны поселяться практически на любом субстрате, их даже обнаруживают на стенках ядерных реакторов. Границами обитания бактерий является атмосфера высотой 12 км, почва глубиной около 3 км, в водной же среде их обитание не имеет границ. Именно размножение является формой биологической работы, которая позволяет обеспечить подобную приспособляемость.

Но даже у бактерий биологическая работа фенотипа имеет не менее важное значение для отбора, чем работа генотипа. Мобилизационные структуры, обеспечивающие получение вещественно-энергетических ресурсов из окружающей среды способствуют выживанию и распространению бактерий столь же активно, как и их способы размножения. Разные виды бактерий приспособлены к питанию из разных источников. Но все бактерии в совокупности питаются всем, что есть в земной природе, кроме наиболее твёрдых неорганических веществ. Они способны получать энергию даже путём использования энергетического потенциала химических связей неорганических соединений.

Они способны жить в воздухе и использовать кислород (аэробы), жить без воздуха и погибать от кислорода (анаэробы), жить и в воздухе и без воздуха, питаться, как растения, фиксируя углекислый газ (автотрофы), как животные – органическими соединениями (гетеротрофы), осуществлять фотосинтез, подобно растениям (фототрофы), запасать энергию посредством дыхания (хемотрофы), окислять неорганические соединения (митотрофы) или органические соединения (органотрофы) и т. д.

Почти неограниченная пластичность мобилизационных структур населяющих землю микроорганизмов, и в их питании, и в размножении, несомненно, явилась одной из важных предпосылок эволюции жизни. Конечно, первенцы живой эволюции были ещё примитивнее нынешних микроорганизмов, но нынешние бактерии, безусловно, унаследовали от них свои способы размножения, и не только деление, но и обмен генетическими структурами.

Этот процесс так называемого горизонтального переноса генов сыграл, очевидно, немалую роль в эволюции. Осуществляя такой перенос, бактерии как бы воспроизводят особенности биологического «коммунального хозяйства» генов, которое, возможно, существовало на заре жизнеобразования.

Первый способ передачи генов от организма к организму – прямая передача (конъюгация). Одна бактерия сбрасывает определённый ген, другая подхватывает и встраивает в свою генетическую систему, обратного хода нет. В конъюгации проявляется уже зачаточная форма полового взаимодействия.

Второй способ переноса (трансдукция) осуществляется через посредника – вируса. Третий способ (трансформация) реализуется вообще без осуществления межклеточного контакта. Одни бактерии сбрасывают отдельные участки ДНК, другие находят и подхватывают, причём использоваться могут даже гены погибших клеток, которые, встраиваясь в геном, начинают участвовать в воспроизведении живых.

Долгое время считалось, что организмы, у которых генетический материал упакован в ядра и хромосомы (эукариоты) способны только к вертикальному переносу генов – от поколения к поколению. Однако изучение геномов показало, что многие геномы живых существ, в том числе и человека, содержат в себе бактериеподобные последовательности.

Наряду с бактериями делением размножаются некоторые кишечнополостные и черви. Наряду с бинарным делением (митозом) у некоторых организмов сложилось также множественное деление, похоже на дробление оплодотворённых яйцеклеток у позвоночных животных. Такое деление (шизогония) осуществляется у радиолярий, некоторых водорослей и наиболее примитивных грибов, а также у простейших паразитов. Клетки размножаются митозом от исходной материнской под единой оболочкой, затем она разрывается, и множество организмов сразу выходят в окружающую среду.

На более высоком уровне эволюции, чем деление, находится размножение посредством спор. Споры – специализированные для размножения клетки, содержащие, подобно половым клеткам, одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Каждая спора содержит небольшое количество цитоплазмы и ядра, обладает микроскопическими размерами и очень малым весом. Спорообразование (споруляция) происходит у многих видов бактерий и других простейших, у зелёных растений и особенно у грибов.

Расходы вещественно-энергетических ресурсов на выработку и поддержание жизнеспособности каждой споры ничтожны. Их главное преимущество в природной «экономике» – дешевизна производства и массовый выпуск. Миллиарды спор разносятся ветром или распространяются насекомыми, так что в нужные для размножения места попадает и используется лишь ничтожная доля из изготовленных спор.

Каждая бактерия, в отличие от растений, изготавливает только одну спору, причём бактериальные споры бывают настолько устойчивыми к неблагоприятным воздействиям, что выдерживают кипячение в воде и обработку различными средствами дезинфекции.

Ещё более развитую форму бесполого размножения представляет собой почкование. Почка представляет собой вырост на теле материнской особи, который по мере созревания отделяется и образует отдельный организм, генетически идентичный материнскому. Почкованием размножаются некоторые растения, одноклеточные грибы (дрожжи), кишечнополостные (гидры). Почкование является формой размножения, при которой новые организмы вырастают из определённых частей тела родительского организма. Основой почкования является уже не разделение, а отделение, что позволяет применить в биологической работе по размножению созревание, развёртывание фенотипа, тогда как при делении раскалывается созревший, сложившийся фенотип (хотя митоз тоже проходит стадии созревания). В зарождающемся организме его функции представлены в сокращённом, неразвёрнутом виде, а чтобы стать взрослым, организм должен эволюционировать.

Сходной с почкованием формой размножения является вегетация растений. Вегетативное размножение представляет собой специфически растительный способ бесполого размножения, который может осуществляться различными частями тела растений при условии, что эти части составляют некую структурную целостность. Самостоятельное растение может развиваться из побегов, корнеплодов, усов и других органов.