Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Признавая ведущую роль модификаций в эволюции, Шмальгаузен отмечает, что эта роль обычно трактуется в духе ламаркизма. Противостоя ламаркизму в трактовке ведущей роли модификаций, Шмальгаузен полагает, что адаптивные модификации сами по себе не охватывают и не определяют всего пути эволюции тех или иных организмов, а лишь выводят на этот путь, намечают его, обеспечивая возможность заселения новой для них среды.

Ранее мы видели, что Шмальгаузен категорически отрицал саму возможность возникновения чего-либо нового в эволюции, кроме как через накопление мутационных изменений. В полном согласии с неодарвинистами он характеризует мутации как единственно возможный источник эволюционных новшеств. Здесь же под давлением фактов эволюционной морфологии он явно противоречит сам себе и признает не просто возможность, а даже необходимость возникновения эволюционно значимых новаций на основе ведущей роли модификационных изменений адаптивного характера.

Анализируя эти факты, Шмальгаузен отходит и от ранее неоднократно высказанного им убеждения, что кажущееся наследование модификационных изменений, приобретенных при проникновении в непривычные среды, возникает исключительно вследствие утраты прежних реакционных механизмов, вследствие накопления неконтролируемых отбором мутаций. Это, оказывается, теперь верно лишь для простых случаев эволюционных преобразований. Но нередко бывают и более сложные.

«Мы это уже установили, – констатирует он, – для ряда более простых случаев, когда не возникает, в сущности, ничего нового, а только теряется нечто старое. Организмы обладают все же нередко такими исторически выработанными реакционными механизмами приспособительного значения, возможности которых не ограничиваются только теми условиями, которые реально встречаются в данной среде, а идут значительно дальше» (Там же, с.156).

Громадная заслуга Шмальгаузена перед наукой состоит в том, что он, опираясь на факты эволюционной морфологии, развенчивает мифы, вплоть до нашего времени мешающие развитию теории эволюции – ламаркистский миф о прямом наследовании результатов упражнения – неупражнения органов и геноцентрический миф о неучастии упражнения – неупражнения дифференцирующихся органов и целостных организмов в исторических процессах формирования и наследственного закрепления эволюционных новшеств.

Только Шмальгаузен сумел показать и убедительно доказать, как конкретно происходят процессы такого закрепления. В этом отношении он не только стоит совершенно особняком среди эволюционистов своего времени, но и значительно опережает свое время. Из-за своего интеллектуального одиночества он не был услышан по-настоящему ни своими, ни нашими современниками. И именно то, что не было услышано, возводит Шмальгаузена в ранг крупнейших эволюционистов не только России, но и всего мира. Прислушаемся к тому, что он пытается нам сказать.

«Если упражнение мышцы, – замечает он, – вызывает усиление известной скелетной части, то мы считаем, что эта адаптивная реакция выработалась исторически лишь в самой общей форме как реакция, обеспечивающая вообще полную работоспособность двигательных механизмов, а, следовательно, и жизнеспособность организма при различных возможных нагрузках» (Там же).

Это, так сказать, стартовый капитал для дальнейшего развития, наработанный в предшествующей истории организмов данного типа. Теперь этот капитал вкладывается в дело дальнейшего развития.

«На фоне этой общей реакционной способности отдельная мышца может в силу данных условий жизни нести значительно большую работу, чем когда бы то ни было в прежней истории данного животного. Соответственно усиливается данная мышца и усиливается данная часть скелета. На фоне известной общей реакционной способности выдифференцируются, таким образом, соответственно условиям существования более частные реакции, которые сами по себе могут выходить за пределы реализовавшихся когда-либо реакций и, следовательно, приводят к установлению действительно новых характеристик (по крайней мере, в смысле пропорций и соотношения частей)» (Там же).

Будучи выгодными для обеспечения выживаемости организмов в новых условиях, эти новые характеристики, обеспечиваемые изменением биологической работы организмов, повышением интенсивности тренировок в определенном направлении, подхватываются отбором, задают ему направление

«Мы видим, – подводит итог И.Шмальгаузен, – что непосредственное модифицирующее влияние изменений окружающей среды, а также «упражнение» и «неупражнение» органов может привести и, конечно, приводит в новой обстановке к установлению новых, исторически никогда ещё не существовавших форм. Эти изменения могут быть весьма значительными, если организм меняет свое отношение к среде, приобретая новые способы передвижения, переходя на новый род питания и т. д.» (Там же, с. 156–157).

Главный вывод Шмальгаузена на этом этапе исследования состоит в том, что морфологические новшества создаются именно работой органов, их упражнением или неупражнением, употреблением или неупотреблением. Корреляции же в развитии различных органов образуются на основе работы целостных организмов. Кажется, что Шмальгаузен полностью смыкается здесь с основными положениями ламаркизма, перенимая даже один к одному ламаркистскую терминологию. Ю.Чайковский по этому поводу характеризует Шмальгаузена как скрытого ламаркиста. Однако это не так.

Ламаркистскую терминологию и некоторые ламарковские положения использовал, как известно, и поздний Дарвин, что отнюдь не делало его «скрытым ламаркистом». Дарвин открыто использовал некоторые рациональные моменты учения Ламарка, но встроил их в систему объяснения эволюции, которая исключала независимое от отбора наследование приобретенных признаков и заложенное всемогущим Творцом стремление к усовершенствованию. Так же поступает и Шмальгаузен.

Шмальгаузен использует весь мощный методологический аппарат эволюционной морфологии для того, чтобы вопреки неодарвинистам, к которым он был некритически причислен историками науки, ясно и недвусмысленно показать, что выработка новых реакционных механизмов происходит в индивидуальном приспособлении каждого из преобразующихся применительно к новым условиям организмов с использованием тех унаследованных ими реакционных механизмов, которые связаны с устройством генетических структур. Они сложились на основе всей предшествующей истории вида, к которому они принадлежат, всего комплекса приспособительных реакций, которые вид приобретал в процессах своих взаимодействий с постоянно меняющейся средой.

Но процесс наследственного закрепления полученных в работе организмов новых приспособительных реакций протекает не так, как представляют себе ламаркисты, он гораздо сложнее и требует для своего выявления не умозрительных рассуждений, а совершенно иной методологии исследования.

Каким образом возможно такое наследственное закрепление, Шмальгаузен разъясняет на многочисленных примерах.

Из семейства белок, – констатирует он, – суслики живут на полях и роют норы, белки перешли к лазанью по деревьям, а летяги лазают на деревьях и перепархивают с ветки на ветку. Различная функция конечностей в этих случаях явно их преобразовывает. Ещё более заметно преобразование конечностей у совсем подземных роющих грызунов, как гоферы, или у скачущих – тушканчиков. Конечно, это не значит, что такое преобразование конечностей следует относить полностью к непосредственному влиянию функции. Однако функциональные изменения здесь должны играть ведущую роль, и роющая лапа может развиться только у постоянно роющего животного» (Там же, с. 157).

Казалось бы, ясно сказано: функциональные изменения играют ведущую роль в достижении эволюционных новшеств. Однако, по мнению Шмальгаузена, эта роль ведущая, но не доводящая. Она неспособна довести эволюционные новшества, достигнутые работой многих поколений организмов, до их унаследования посредством перестройки генетических структур.

«Прямые наблюдения над прирожденным дефектом передних конечностей у молодой собаки, – продолжает Шмальгаузен, – благодаря которому она вынуждена была передвигаться на одних задних конечностях, показали очень крупные изменения в строении последних, в положении таза и т. п. Подобные же результаты дали и прямые опыты ампутации передних конечностей. Несомненно, что и в преобразовании пятипалой конечности в ласт функция играла руководящую роль, точно так же, как и при развитии плавательного хвоста у бобра или у китообразных. Здесь активная работа органа должна была вести к некоторым модификационным изменениям, которые определяли затем направление дальнейшей эволюции» (Там же).

Признав, что работа органов задает направление эволюции, Шмальгаузен делает чрезвычайно важный шаг к преодолению догм геноцентризма и мутационизма. Однако действие биологической работы, приводящее к наследственным эволюционным новшествам, нуждается в доводке посредством чрезвычайно сложного механизма преобразования генетического аппарата, создания новых наследственных механизмов. Шмальгаузен предлагает особый механизм, призванный объяснить наследственную стабилизацию модифицированных форм не по-ламаркистски.

«На примерах выпадения излишних реакций, – рассуждает Шмальгаузен, – мы рассмотрели явление лишь кажущегося закрепления модификаций, получающееся в результате перехода организма в иную среду, в условиях которой эти реакции фактически не осуществлялись… Здесь не было приобретения чего-либо нового, и кажущееся «фиксирование» есть лишь результат распада старых реакционных, а, следовательно, и корреляционных систем, потерявших своё значение. Однако совершенно ясно, что мы не можем объяснить эволюцию организмов одним лишь распадом наследственных механизмов. Мы должны допустить, что наряду с распадом реакционных и корреляционных систем, потерявших свое значение в новой среде, происходит и созидание новых наследственных механизмов» (Там же, с. 160).

Не прямое наследственное усвоение приобретенных под прямым действием признаков, как у ламаркистов, а создание новых наследственных механизмов, позволяющих стабилизировать результаты приспособления организмов к работе в существенно новых условиях – таков, согласно Шмальгаузену, магистральный путь эволюционных преобразований. Этот путь Шмальгаузен демонстрирует на ряде примеров, которые показывают направляющее действие общей функции, направленность биологической работы по локализации этой функции, её дифференциации и наследственному закреплению.

«В некоторых случаях, – отмечает Шмальгаузен, – удается установить значение функции даже в развитии «пассивных» образований. Известно, что кожа млекопитающих реагирует на постоянное трение образованием мозолей. Эта реакция весьма общая, которая, однако, приобретает нередко значение постоянной местной реакции – таковы подошвенные мозоли на лапах многих млекопитающих. И у человека на подошвах ног кожа заметно утолщена. Свинья – бородавочник разрывает землю для добычи корма и при этом опирается на локтевой сустав. Соответственно на локтях у нее развиваются значительные мозоли» (Там же, с. 157).

Ни у кого не возникает сомнений, что это именно «трудовые» мозоли, то есть затвердения, приобретенные постоянной биологической работой определенных органов на определенных местах на основе исторически сформировавшихся при обитании в меняющихся условиях полезных реакционных механизмов. Посредством этих механизмов специализированные клеточные структуры покровов реагируют на постоянно повторяющееся трение и износ соответствующего слоя кожи. При этом образуются изменения, связанные с деформацией кожи, ее истиранием, создающим угрозу прорыва и инфекции. Затем происходит усиленное размножение клеток, связанное с иммунитетом, и, наконец, по мере дальнейшей работы на соответствующих местах образуются утолщения и затвердения из малочувствительной, пассивной и «омертвелой» ткани.

«Конечно, – продолжает Шмальгаузен, – это были первоначально чисто модификационные изменения на базе непосредственной реакционной способности общего характера. Однако исследования показали, что эти мозоли закладываются уже у зародыша. Точно так же указывают, что и у человеческого зародыша на подошве ног эпидермис оказывается уже утолщенным. Следовательно, то образование мозолей, которое возникло первоначально как модификационное изменение на наследственной базе в виде ответа на местное раздражение, теперь возникает на соответствующем месте и без этого внешнего раздражителя (без трения)» (Там же, с. 157–158).

И вывод: «Здесь произошла прежде всего явная дифференциация – на базе исторически приобретенной общей реакционной способности выдифференцировалась специальная реакция местного характера (местный мозоль). Именно это частное модификационное изменение приобрело ведущее значение для дальнейшей эволюции» (Там же, с. 158).

Пример с мозольными выростами, приведенный Шмальгаузеном, очень удачен еще и в том отношении, что наводит творческую мысль на дальнейшие обобщения, хотя их у Шмальгаузена мы не найдем. Можно утверждать, что любые затвердения, образующиеся на телах растений и животных, имели своей предпосылкой адаптивные модификации, выработанные в ответ на раздражения, механические, химические, температурные и прочие постоянно действующие факторы среды обитания.

Так, копыта травоядных, несомненно, первоначально представляли собой мозоли, набиваемые при ударах и трении о жесткую почву. Предки лошадей, жившие в лесах, не имели копыт. Не имеют копыт и хищники, передвигающиеся по той же почве с мягкой, крадущейся постановкой лап. Двигаясь дальше, можно предположить, что первоначально мягкотелые организмы, населявшие первобытные океаны, выработали свои внешние скелеты, вбирая через пищу соответствующие химические вещества и концентрируя их в соответствующих органах, также первоначально в виде адаптивных модификаций, позволявших поддерживать мягкие ткани в определенном положении и защищать их от нападений врагов. Отбор усиливал результаты этой работы и накапливал их в популяциях.

Затем на базе подобных же, но более гибких форм биологической работы и отбора стали формироваться внутренние скелеты – кости, хорды, позвонки, позвоночники позвоночных, а также орудия нападения и защиты – челюсти, зубы, когти, рога, чешуи, иглы и т. п. Твердые стебли растений возникли путем постоянной работы по преодолению гравитации, кора деревьев – как следствие работы по защите стволов и т. д. Полезные модификации не только постоянно поддерживались отбором, но и сохраняли постоянство направленности его действия. Все эти органы дифференцировались на основе дальнейшей специализации клеток из общих функций. Так, первоначальные панцири беспозвоночных дифференцировались, по-видимому, из жестких оболочек их покровов путем их дальнейшего упрочнения.

Прояснив вопрос об эволюционной роли адаптивных модификаций как результатов работы организмов, позволяющих дифференцировать нужные для них реакции из общих реакционных способностей, зафиксированных в генах, и тем направляющих дальнейший ход эволюции, Шмальгаузен приступает к выяснению вопроса о стабилизации модифицированных форм в процессе эволюции, то есть вопроса о том, «каким образом в эволюции наследственно фиксируются новые частные реакционные механизмы приспособительного значения» (Там же, с. 160).

Уже решение проблемы эволюционного значения модифицированных форм и механизма их образования путем выработки дифференцированных реакций на основе общих норм реакции, выработанных в процессе предшествующей эволюции, является выдающимся открытием Шмальгаузена, поднимающую созданную им эволюционную морфологию очень высоко над другими эволюционными теориями XX века. Но то, как Шмальгаузен вопреки и ламаркистам, и геноцентрически мыслящим неодарвинистам ставит и решает вопрос о стабилизации выработанных форм, делает его, безусловно, крупнейшим эволюционистом XX века.

Согласно Шмальгаузену, «вопрос о наследственном закреплении новых частных реакционных механизмов является вопросом о том, каким образом внешний фактор развития замещается внутренним, т. е. реакционный механизм (ответ на внешнее раздражение) замещается корреляционным механизмом (ответ на внутреннее раздражение)» (Там же, с.160).

Может показаться, что механизм, предложенный И.Шмальгаузеном, является не чем иным, как реализацией идеи Ламарка, поддержанной многими выдающимися биологами-ламаркистами XIX и XX веков, об унаследовании приобретенных признаков. Но это только формальное совпадение. Речь у Шмальгаузена идет не о прямом наследовании приобретенных признаков, а о создании новых наследственных механизмов, приобретении «новых реакционных механизмов общего значения» (Там же, с. 161). Механизм, в 1809 г. описанный Ламарком, работает, но он работает не так, как его представлял Ламарк, и устроен он не по-ламаркистски, а по-дарвинистски.

Схема работы этого механизма такова. На первом, переходном этапе попадание организмов в необратимо измененные, связанные с утратой ими равновесия со средой условия, приводит к изменению их индивидуального развития, вследствие чего на базе исторически сложившихся реакционных механизмов вырабатываются адаптивно модифицированные формы. Эти формы могут по своим внешним признакам настолько отличаться от исходных форм, что палеонтологические исследования вынуждены будут рассматривать их как новые виды. При выработке адаптивных модифицированных форм происходит дифференцировка новых адаптивных признаков посредством использования старых, ранее сложившихся и наследственно закрепленных реакционных способностей.

Эти новые признаки не могут наследоваться, поскольку они вырабатываются посредством задействования той же наследственной основы, посредством которой развивались прежние, немодифицированные формы и характерные для них признаки. Генетические структуры, обеспечившие развитие модифицированных форм, прочно защищены барьером Вейсмана, предохраняющим их от нарушения процессов воспроизведения клеточного материала организмов. Но отбор в новых условиях существования начинает поддерживать по-новому работающие и по-новому развивающиеся модифицированные организмы, постоянно элиминируя неприспособившиеся формы.

«В этом процессе приспособления, – уточняет Шмальгаузен, – кроме естественного отбора более «пассивных» признаков, не имеющих существенного значения в прогрессивной эволюции, происходит приобретение новых реакционных механизмов общего значения. Вместе с тем происходит и дальнейшая дифференцировка таких механизмов общего значения (например, общая реакция опорных тканей на действие мышечной) на все более частные, локальные (например, усиленная работа определенных мышц вызывает разрастание определенных частей скелета). Эта дифференциация представляет в основном процесс непосредственного приспособления, то есть имеет характер модификационных изменений» (Там же, с. 160–161).

Итак, уже на уровне наработки модификационных изменений шаг за шагом происходит всесторонняя подготовка по-иному работающих организмов к наследственному усвоению полезных в данной среде и потому поддерживаемых отбором морфологических форм во всей совокупности присущих им признаков. Сначала на базе прежних, исторически сложившихся реакционных механизмов общего значения происходит дифференцировка реакционных механизмов специального назначения. Затем на базе реакционных механизмов специального назначения вырабатываются и приобретаются новые реакционные механизмы общего значения, не наследуемые последующими поколениями.

Каждое последующее поколение вырабатывает эти механизмы заново, реагируя на давление условий жизни. Эти общие механизмы затем вновь дифференцируются и приводят к частному, локальному изменению форм посредством усиленной тренировки органов в определенном направлении. На этом построена и система регулярных тренировок в спорте и психофизическом самосовершенствовании. Результаты таких последовательных тренировок могут совершенно изменять скоростно-силовые качества и внешний облик человека. Но детям тренирующихся родителей эти признаки непосредственно не передаются, и если они стремятся повторить модифицированные признаки родителей, им приходится столь же упорно тренироваться, постепенно переходя от унаследованных общих реакционных механизмов к частным, от частных – к новым общим, от новых общих – к новым частным и т. д. Тогда у них есть шанс превзойти родительские достижения.

После того, как направленные и поддержанные отбором модификационные изменения реализовывались и усиливались в достаточном числе поколений, заканчивается переходный период и начинается процесс выработки наследственных механизмов, обеспечивающих стабилизацию достигнутых полезных результатов.

«На общем фоне этих модификационных изменений, – полагает Шмальгаузен, – несомненно, очень постепенно вырабатываются новые наследственные механизмы, определяемые как внешними, так и внутренними факторами развития, или, как мы их называли, новые реакционные и корреляционные системы. Особое значение имеет как раз процесс замены внешних факторов развития внутренними, так как эта замена приводит к «автономности» развития нового признака, к известной независимости его от случайных колебаний факторов внешней среды, т. е. к максимальной его стабильности. В этом случае и принято говорить о прочном наследовании «признака» (Там же, с. 161).

К наиболее очевидным свидетельствам подобного хода эволюционных изменений является неполное возвращение многих модифицированных организмов к исходным формам развития, если они и ряд поколений их предков развивались в существенно новых условиях и адаптировались к ним.

«Мы уже обратили внимание на то, – напоминает Шмальгаузен, – что при возвращении исторически модифицированного организма в условия его исходной среды он обычно лишь частично приобретает прежние формы. Модификационное изменение оказывается в более или менее значительной мере стабилизированным («наследственнымменение оказывается в более или менее значительной мере стабилизированным ()исторически модифицированного организма в условия») и осуществляется в значительной мере независимо от тех факторов, которые первоначально его вызвали» (Там же).

Если бы генетические структуры половых клеток будущего потомства вообще не реагировали на работу ряда поколений родительских организмов по приспособлению их органов к условиям существования, модификационные изменения, пригодные для обитания в качественно иной среде, исчезали бы бесследно уже в следующем поколении.

Редким примером такого исчезновения является уже упоминавшееся нами японское дерево бонсаи, которое при выращивании садоводами в специально созданных искусственных условиях дает карликовые формы, а при возврате его семян в обычные дикие условия снова достигает обычных для данного вида размеров и форм. Однако речь в данном случае идет не столько об адаптивной модификации, сколько об искалечении, о морфозе.

Результаты искалечения в виде разнообразных морфозов не образуют новых наследственных механизмов в очень большом числе поколений, поскольку биологическая работа при развитии организмов, подвергшихся неспецифическому для их вида воздействию, направлена не на приспособление ко всему разнообразию сложившихся условий, а только на компенсацию вредных последствий этого воздействия. Уродующие воздействия вообще не приводят к адаптивным модификациям.

Результаты таких воздействий хорошо изучены на многострадальном человеческом роде. Сюда относятся результаты ритуального обрезания, применявшегося из поколения в поколение на протяжении тысячелетий, исходя из религиозных предписаний. Китайские женщины из знатных родов из поколения в поколение подвергались с раннего детства перевязыванию ног, вследствие чего у них развивались недоразвитые, очень маленькие ноги, на которых очень трудно было передвигаться. Однако и у объектов обрезания, и у жертв перевязывания всегда рождались нормально развивающиеся дети, и процедуру приходилось повторять заново.

Опыты А.Вейсмана с отрезанием хвостов у 22 поколений мышей также не приводили к адаптивным модификациям и не могли соответственно привести к выработке новых реакционных способностей и образованию новых наследственных механизмов. Вейсман мог подвергать подобной экзекуции сколько угодно поколений мышей и всегда получать в потомстве этих мышей столь же хвостатых представителей этого вида. Между тем эксперименты, доказывающие неполноту возврата модифицированных форм при возвращении потомства в исходные условия, прямо свидетельствуют о проницаемости барьера Вейсмана, о реагировании генетических структур половых клеток на приспособительную работу ряда поколений целостных организмов.

Как неполнота возврата, так и полнота выработки новых наследственно закрепленных реакционных и корреляционных систем зависит от числа приспособительно модифицированных поколений и от интенсивности биологической работы по выработке модификационных преобразований приспособительного характера. Травмирующие же воздействия вообще не могут способствовать развитию новых наследственных реакционных и корреляционных механизмов, так как они не создают преимуществ в биологической работе, препятствуют ее осуществлению и соответственно элиминируются при отборе. К травмирующим воздействиям относятся и результаты мутагенеза.

Процесс автономизации развития, то есть образования относительной независимости развития модифицированных органов от непосредственного воздействия условий среды Шмальгаузен также демонстрирует на ряде примеров. Так, живущие на равнинах вблизи гор Кавказа лесные мыши при перенесении в горы реагируют увеличением количества гемоглобина и числа эритроцитов в крови. Горные же мыши, принадлежащие к тому же подвиду, обладают повышенным количеством гемоглобина и числом эритроцитов наследственно и при перенесении на низменные местообитания эти показатели у них сохраняются в обозримом числе поколений. Они наследственно стабилизировались.

Переходные процессы такого рода четко прослеживаются при сравнении различных групп земноводных. Так, у аксолотля фрагментация легких и формирование альвеол, необходимых для жизни на суше после метаморфоза, происходит исключительно под влиянием функции. Лягушки, образ жизни которых связан преимущественно с обитанием в водной среде, обладают в дофункциональный период способностью лишь к первоначальной фрагментации легких.

У жаб, еще более приспособленных к наземному образу жизни, альвеолярная структура легких возникает уже у личинок, которые полностью обитают в воде и не используют легкие для дыхания. Легкие первоначально фрагментируются у жаб под действием гормона щитовидной железы, а не под непосредственным влиянием функции легочного дыхания. Но дальнейшее развитие и усложнение строения легких происходит у них по мере дальнейшего использования легких для дыхания в воздушной среде. В отличие от земноводных, рептилии и млекопитающие, ведущие наземный образ жизни, обладают способностью к «самодифференцированию» структур легких уже в период эмбрионального развития. Аналогичные примеры приводятся и в связи с развитием растений.

«Таким образом, – указывает Шмальгаузен, – ясно видно формообразовательное значение функции у филогенетически молодых органов, затем значение формообразовательного фактора иногда переходит к эндокринным, то есть во всяком случае внутренним фактором развития организма, и, наконец, зависимое развитие может более или менее уступить место «самодифференцированию», то есть «автономному» развитию, которое зависит в основном от внутренних факторов, заложенных в самой ткани данного зачатка. Картина постепенной замены внешних факторов внутренними и затем переноса этих внутренних факторов внутрь самого зачатка довольно ясна» (Там же, с. 163–164).

Эта такая ясная картина столь же ясно показывает, что замена факторов внешнего воздействия факторами внутреннего действия в зародышах развивающихся организмов невозможна без изменения биологической работы, обеспечивающей в процессах индивидуального развития измененный ход специализации клеток и дифференциации органов. Под автономизацией развития понимается снижение зависимости процессов формообразования от изменений внешней среды и их воздействий на организмы. Биологическая работа, обеспечивающая развитие под непосредственным воздействием определенных факторов внешней среды заменяется работой, обеспечивающей развитие под действием качественно иных факторов внутренней среды организмов. Например, выработка способности к потреблению кислорода из воздуха, формирующаяся работой зачатков легких под непосредственным воздействием воздушной среды, заменяется выработкой аналогичной способности, формирующейся под действием гормона щитовидной железы. Но происходит эта замена лишь в том случае, если взрослые организмы данного вида большую часть жизни проводят в воздушной среде, дышат легкими и зачинают потомство в своей внутренней среде, все клетки которой снабжаются кислородом и примесями других газов из воздуха.

Это воздействие воздуха на половые клетки не может не сказываться на работе их генетических структур и не оказывать влияния на весь ход последующего развития. Для личинок, развившихся из этих оплодотворенных клеток, обстоятельства развития складываются таким образом, что происходит их вторичное переселение в воду, хотя ученые исследующие процесс их развития, нередко упускают это из виду и рассматривают лишь переселение личинок после их метаморфоза из воды на сушу.

Шмальгаузен первым из всех ученых-эволюционистов, развивая эволюционную морфологию, пришел к теоретическому осмыслению основополагающего значения коррелятивных механизмов в эволюции. Вместе с тем он, к сожалению, оставил вне рассмотрения наличие коррелятивной связи половых клеток, вызревающих в многоклеточных организмах, со всеми соматическими клетками внутри структурной целостности этих организмов.

Репродуктивные клетки являются не чем-то абсолютно обособленным от соматических частей организмов в своей репродуктивной способности, как полагал А.Вейсман, а вслед за ним неодарвинисты XX века. Они суть всего лишь специализированные клетки целостных организмов в их индивидуальном и историческом развитии. Они вызревают в целостных организмах, ведущих определенный образ жизни в определенной среде и занятых определенной биологической работой в этой среде. Многообразные гуморальные, нервные, информационно-энергетические связи репродуктивных клеток с работой целостных организмов и обеспечивает принципиальную преодолимость барьера Вейсмана.