Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

С другой стороны, по мере повышения организации возрастает и активность организмов, их способность направлять ход эволюции. Формулируя эти фундаментальные положения, Шмальгаузен в то же время уклоняется от непосредственного рассмотрения проблемы видообразования. Он ограничивается лишь некоторыми замечаниями методологического характера. Возможно, он осознает, что для решения этой проблемы эволюционной биологии еще не наступило время, и науке стали известны в XX веке не все необходимые предпосылки.

«В нашу задачу, – пишет Шмальгаузен, – не входит разбор всей достаточно сложной проблемы видообразования. Мы коснулись этого вопроса лишь в той мере, в какой это было нужно, чтобы убедиться в том, что видообразование определяют те же факторы, которые лежат в основе всего эволюционного процесса. Поэтому проблема видообразования теснейшим образом связана с проблемой возникновения приспособлений и не может быть от нее оторвана. Мы рассмотрели только начальные этапы образования новых форм (разновидностей). Дальнейшее расхождение признаков, вплоть до ясных видовых различий, связано с еще более явными изменениями приспособительного характера» (Там же, с. 88–89).

Проблема видообразования вообще не решаема без осознания преобразовательной роли биологической работы как фактора непосредственного формирования и переформирования любых приспособлений, действующего совместно с отбором. Пока новые приспособления не выработаны, никакое расхождение невозможно. Когда же они выработаны, дальнейшее расхождение без дальнейшего изменения биологической работы также невозможно.

Выдающейся заслугой И.Шмальгаузена перед мировой наукой является разработка им проблемы взаимоотношений корреляций и координаций в процессе эволюции. Если коррелятивные связи в живых организмах заметил и описал ещё Жорж Кювье, то понятие координаций ввел в научный оборот еще в 1914 г. учитель и предшественник И.Шмальгаузена в сфере эволюционной морфологии А.Н. Северцов. Правда, многие из примеров «корреляций» Кювье являются на самом деле координациями. Шмальгаузен определяет корреляции как физиологические взаимозависимости в процессах индивидуального формообразования, а координации – как взаимозависимости в процессах филогенетических преобразований, в эволюции. Взаимосвязанное развитие каждого организма сменяется, таким образом, взаимосвязанным развитием видов организмов.

«В процессе эволюции, – отмечает Шмальгаузен, – организм приспосабливается к меняющейся среде как целое и, следовательно, полностью перестраивается. Перестраивается вся организация, и соответственно изменяются корреляции, связывающие все части и органы в одно целое. Так как в процессе эволюции соотношения между органами непрерывно меняются, то это указывает на то, что изменяются и те корреляции, которые ответственны за развитие этих соотношений» (Там же, с. 111).

Само слово «корреляция» произошло от латинского слова, обозначающего соотношение, а слово «координация» – от латинского «ко» – совместно и «ординацио» – упорядочение, то есть означает «совместное упорядочение». Шмальгаузен отмечает необходимость перестройки коррелятивных систем, т. е. систем соотношений органов и подсистем целостных организмов в процессах эволюции посредством формирования новых систем на основе координаций, то есть совместного упорядочения при такой перестройке.

Биологическая эволюция с точки зрения эволюционной морфологии есть, в сущности, процесс координированного, согласованного, соупорядоченного изменения коррелятивных систем организмов в процессах видообразования. Координации суть не что иное, как филогенетические, исторически преобразованные корреляции, а корреляции – онтогенетические, индивидуально воспроизведенные координации. Координированные перестройки осуществляются так или иначе в зависимости от ранее существовавших корреляций. Это процесс «снятия», то есть впервые описанный в диалектике Гегеля процесс преодоления формы с сохранением существенных моментов содержания.

В этом процессе происходит переупорядочение, то есть трансформация одних упорядочивающих (мобилизационных) структур в другие, сохраняющие определенную преемственность по отношению к предшествующим. Если бы изменение организмов в эволюции не было всесторонне скоординированным, организмы в процессах видообразования утрачивали бы жизнеспособность и вымирали.

В работе «Проблемы дарвинизма» 1948 г. издания Шмальгаузен выделяет три типа корреляций – геномные, морфогенетические и эргонтические. Геномные корреляции непосредственно обусловлены наследственными факторами, они зависят главным образом от взаимодействия и сцепления генов в генотипах. На основе геномных корреляций происходит сцепленное развитие признаков, вследствие чего становится возможным наряду с формированием приспособительных признаков, обеспечивающих известные преимущества в борьбе за существование, закрепление и некоторых неприспособительных, нейтральных или даже вредных признаков, наличие которых перекрывается их связью с явно полезными, что обеспечивает покровительство отбора.

Наличие геномных корреляций является фактором, ограничивающим возможности искусственного отбора. В отличие от Шмальгаузена, мы полагаем, что этот фактор создавал бы абсолютные ограничения и для движущей формы естественного отбора, если бы последняя покоилась на отборе случайных вариаций мутагенного происхождения. С нашей точки зрения движущий отбор, а вместе с ним и преобразования видов становятся возможными именно потому, что изменение форм и способов биологической работы больших групп организмов, приспосабливающихся к новым условиям существования, перенаправляет отбор на поддержку по-новому работающих.

Морфогенетические корреляции, в отличие от геномных, обладают относительной независимостью от наследственных факторов и определяются непосредственными взаимосвязями и взаимозависимостями частей организмов в процессах индивидуального развития. Наследственные задатки и нормы реализуются в них не прямо, а через посредство взаимодействий между двумя (или более) морфофизиологическими процессами, в том числе межклеточными контактами и наличием специфических индукторов, которые по мере образования направляют дальнейшее развитие.

Особенностью морфогенетических корреляций является то, что они характерны главным образом для эмбрионального, дофункционального периода индивидуального развития организмов. В последующий, функциональный период развития организмов инициатива переходит к эргонтическим корреляциям (от греч. «эргон» – работа), то есть, по определению Шмальгаузена, функциональным в узком смысле слова, обусловленным функциональными зависимостями. При этом Шмальгаузен замечает, что, строго говоря, все корреляции функциональны.

Мы же подчеркнем, что все корреляции функциональны в том смысле, что они определяются биологической работой организмов. В частности, геномные корреляции определяются работой видоспецифических генетических структур, организация которых зафиксирована в геномах и обеспечивает нормальный ход клеточного размножения. Морфогенетические корреляции определяются работой уже не генетических, а соматических структур эмбрионов, осуществляемой в соответствии с генетически определенным поступлением клеточного материала.

Эргонтические корреляции определяются взаимозависимостями в работе уже сформированных органов. Но и на ранних стадиях развития, а особенно при личиночном развитии эргонтические корреляции играют направляющую роль в формировании отдельных органов. Индивидуальная приспособляемость организмов зависит главным образом от эргонтических корреляций.

Источником всех без исключения корреляций является коадаптация – взаимное приспособление органов в процессах их совместной биологической работы. Координации же образуются на базе корреляций в процессе измененной биологической работы. И.Шмальгаузен вслед за А.Н. Северцовым выделяет три типа координаций – биологические, топографические и динамические (или морфофизиологические по терминологии Северцова). Шмальгаузен характеризует также биологические координации как экологические, топографические как организационные и динамические как функциональные.

Биологические координации представляют собой изменения «в соотношениях между органами, не связанными непосредственными корреляциями в индивидуальном развитии» и «строятся на индивидуально независимых изменениях органов». Шмальгаузен полагает, что эти изменения «лишь посредством естественного отбора приобретают координированный характер» (Там же, с. 112). Биологические координации приобретаются посредством видоизменения тех органов и частей организмов, которые находятся в непосредственном контакте с факторами той или иной экосистемы при переходе к новым местообитаниям или необратимым изменениям прежней экосистемы.

Шмальгаузен приводит следующие примеры биологических координаций:

«При изменении местообитания позвоночных (например, при переходе с земли на деревья) изменяются, прежде всего, конечности (они приспосабливаются к лазанию), при изменении рода пищи изменяются прежде всего зубы, челюсти, кишечник, при изменении климата у млекопитающих изменяются шерстный покров, органы терморегуляции и т. п.» (Там же, с. 115–116).

Только ли посредством естественного отбора подобные изменения приобретают координированный характер? Ведь для того, чтобы конечности приспособились к лазанью, необходимо постоянно лазить по деревьям, а не бегать по степи или плавать в воде. Чтобы зубы, челюсти, кишечник, а вслед за ними желудок и печень приспособились к иной пище, необходимо на протяжении жизни многих поколений по-другому кусать, жевать, переваривать пищу, снабжать ее необходимыми химически активными веществами и т. д.

Чтобы при изменении климата у млекопитающих изменился шерстный покров, органы терморегуляции и т. д., недостаточно только отбора соответствующих наследственных отклонений мутагенного происхождения. Необходимо длительное время страдать от переохлаждения или перегрева, иначе двигаться, иначе питаться, ненаследственно изменить строение и функционирование покровов, задействовать общие реактивные механизмы закаливания при переохлаждении или защиты от перегрева, чтобы отбор мог подобрать наиболее приспособленных и их наиболее приспособленных потомков. Нужна последовательная переработка функций органов и соответствующая перестройка генетических структур, зафиксированная стабилизирующим отбором.

Только таким путем возможна перестройка геномных корреляций, которые обусловлены сцеплением генов и проявляют непреодолимую стойкость при смене огромного числа поколений. Геномные корреляции не позволят слишком далеко уйти от исторически сложившихся норм роста шерсти и развития органов терморегуляции путем простой элиминации наследственных уклонений. Сам же Шмальгаузен характеризует плейотропное сцепление генов, обусловившее геномные корреляции, как тормоз на пути эволюции. Только наследственная стабилизация новых форм биологической работы и ее результатов, ненаследственных изменений строения, быстро и резко поддержанная отбором, может привести к соответствующему сдвигу норм реакции.

Только отбором наследственных уклонений невозможно объяснить и другие примеры возникновения биологических координаций, приведенные Шмальгаузеном. Так, утрата конечностей, скоординированная с удлинением тела у змей, змеевидных ящериц и некоторых амфибий «определяется исключительно способом передвижения ползающего по земле животного» (Там же, с. 117). Способ передвижения есть способ биологической работы по изменению положения в пространстве. По существу, тело этих животных превратилось в сплошную движущуюся конечность, выполняющую биологическую работу переползания. Удлинение тела произошло посредством увеличения числа позвонков, использование которых резко увеличило гибкость тел и сделало ненужной работу конечностей.

Увеличение числа позвонков произошло, вероятно, посредством дупликации генов. Отсюда хорошо видно, что изменение организации генетических структур произошло под действием координации их работы с работой тел по обеспечению гибкого передвижения, что и привело к выработке новых корреляций, поддержанных отбором. Это вполне наглядно показывает, что первоисточником эволюционных новшеств является не накопление и комбинирование ошибок в работе генетических структур, а наличие коррелятивных и координационных связей их работы с работой телесных структур приспосабливающихся организмов.

Постоянная биологическая работа организмов во взаимодействии с элиминацией отбором плохо работающих, неконкурентоспособных структур определяет все пропорции телесных образований, любые корреляции и координации. Чтобы быть реализованной, любая корреляция и координация должна быть разработана и отобрана для реализации в череде сменяющихся поколений. Мутагенные изменения могут быть лишь вспомогательным материалом, а чаще всего лишь помехой в реализации полезных корреляционных изменений.

Крупнейшей методологической ошибкой неодарвинистов был отрыв теории отбора от представлений о биологической работе организмов. Анализ биологических координаций в рамках эволюционной морфологии показывает нелепость такого отрыва, несмотря даже на то, что сам Шмальгаузен одновременно и стремится всеми силами своего могучего интеллекта установить их взаимосвязь и вновь отрывает их друг от друга, утверждая отбор мутагенных изменений в качестве единственно возможного источника координированных преобразований целостных организмов.

Топографические координации определяются Шмальгаузеном как «закономерное взаимное смещение граничащих друг с другом органов, которые, сохраняя топографическую связь, меняют свои соотношения» (Там же, с. 112). Топографические координации базируются на исторически закономерном изменении морфогенетических корреляций, определяющих в индивидуальном развитии топографические соотношения органов. Этот тип координаций приводит к установлению основ организации организмов определенных видов.

Представляя собой сопряженные изменения в положении, величине и форме частей, топографические координации выражаются в соотношениях между органами, не связанными друг с другом непосредственной функциональной зависимостью. Тем не менее Шмальгаузен признает, что об образовании зависимостей между формообразовательными процессами при реализации топографических координаций также можно говорить как о функциях (Там же, с. 125).

Типичным примером такой формы координаций является взаимная обусловленность формы головного мозга и окружающей его почти вплотную черепной коробкой. Такие формы могут быть объяснены только коадаптацией, взаимным приспособлением в развитии головного мозга и защищающего его скелетного «панциря». Шмальгаузен прекрасно понимает, что без функционального взаимодействия, то есть без взаимосогласованной работы органов целостного организма здесь не обошлось. Но он, делая упор при выделении топографических координаций на организационный, а не собственно функциональный аспект образования таких координаций, подводит здесь своих читателей к пониманию того, что координации этого типа являются продуктом реорганизации морфогенетических корреляций, пронизывающих весь организм.

Как выражается Шмальгаузен, «топографические координации строятся на базе морфогенетических корреляций, то есть путем координированного филогенетического изменения всех членов корреляционной цепи, сопровождающегося определенным изменением данной конкретной корреляции» (Там же, с. 125).

С нашей точки зрения это означает, что взаимное приспособление мозгового вещества и облегающего его твердого покрова происходит не только посредством сопряженной биологической работы этих двух функционально как бы обособленных телесных образований, но и на основе реорганизующей биологической работы всех компонентов морфогенетической корреляционной цепи целостных организмов при поддержке отбора.

В самом деле, в главе настоящей книги, посвященной происхождению человека, мы уже наблюдали, как усложнение поведения и работа по использованию орудий при помощи рук потребовали роста и изменения формы головного мозга у предков человека. Параллельно переход на иные формы питания приводил к изменению челюстей, а формирование способов членораздельной речи приспособительно изменяло строение ротовой полости, гортани и голосовых связок, что опять же стимулировало увеличение и изменение формы мозга, управляющего этими процессами. В результате приспособительно изменился весь череп, а не только соотношение мозга и черепа. Исчез прогнатизм, то есть выступание вперед большой величины челюстей, обезьянья морда сменилась человеческим лицом, а на месте скошенного обезьяньего лба образовался человеческий высокий лоб. К другим примерам топографических (организационных) координаций И.Шмальгаузен относит соотношение между величиной глаз и формой черепа с образованием межглазничной перегородки, согласование положения и величины хрусталика глаза с глазным яблоком, прогрессивное развитие средних пальцев у копытных вследствие постоянного пальцехождения, сопряженное с редукцией неработающих крайних пальцев и т. д. (Там же, с. 124).

Понятно, что без взаимодействия с отбором приспособительно ориентированной деятельности, только отбором случайных наследственных вариаций ни одна из этих координаций не могла бы осуществиться.

Но особенно ясно эволюционная роль биологической работы проявляет себя при формировании динамических (функциональных) координаций. Функция есть не что иное как приспособленность органа к выполнению той или иной формы биологической работы. И формируются функции также в процессе постоянной работы организмов, направляющей отбор. Шмальгаузен определяет динамические координации как координированные наследственные изменения функционально между собой связанных органов (Там же, с. 120).

Динамические координации связаны с прямыми коадаптациями в процессах изменений в работе органов. Они «выражаются в зависимых изменениях формы, величины и соотношений двух или более функционально связанных частей или органов» (Там же). Динамические координации развиваются на базе эргонтических (функциональных) корреляций. Формирование подобных координаций Шмальгаузен представляет следующим образом:

«Если первой реакцией организма на изменение среды является биологически координированное приспособление его эктосоматических органов, то эти изменения не могут остаться изолированными. Через функциональные (эргонтические) связи они должны привести также к согласованному изменению в энтосоматических органах… Должно произойти вначале, может быть, не наследственное (онтогенетическое), но затем и наследственное взаимное приспособление органов, то есть их коадаптация» (Там же, с. 119–120).

Здесь очень хорошо описано значение изменений биологической работы в эволюции. Существенные изменения среды непосредственно побуждают к изменению работы внешних органов – покровов тела, конечностей, челюстно-ротового аппарата, внешних рецепторов животных. При этом сразу же активизируются функциональные связи и происходит согласованное с внешними изменение работы внутренних органов и систем целостных организмов, которые полностью пронизаны функциональными связями и взаимосвязями.

Эти связи охватывают и клеточный уровень, то есть оказывают косвенное влияние и на состояние половых клеток, зреющих во взрослых организмах, через межклеточные коммуникации и изменения в работе нервной и гормональной систем. Вследствие слабости этих влияний вначале происходят ненаследственные, модификационные, онтогенетические взаимные приспособления органов к новым условиям биологической работы. Но охватывая большую массу онтогенезов в значительном числе поколений, эти влияния постепенно накапливаются и подготавливают скачкообразный переход от эргонтических, функциональных корреляций, обусловленных взаимным приспособлением органов к прежним формам биологической работы, к динамическим, функциональным координациям, которые при поддержке и концентрации генотипических преобразований естественным отбором, обеспечивают перестройку геномов и наследственное усвоение нового типа корреляций, то есть наследственное взаимное приспособление, коадаптацию органов к новым формам биологической работы.

Книга Ивана Шмальгаузена «Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)» была впервые издана в 1964 г. Это единственная книга великого российского эволюциониста, которая была опубликована в Филадельфии (Канада) на английском языке, получила распространение в США и Западной Европе и могла быть принята к сведению западными учеными. Это издание вышло в 1949 г. под редакцией эмигранта из СССР Феодосия Добжанского, который стал одним из основателей синтетической теории эволюции. Добжанский отредактировал книгу Шмальгаузена в духе СТЭ, в результате чего Шмальгаузен получил известность в мировой науке только внесением вклада в СТЭ теорией стабилизирующего отбора.

Тем самым его вклад в науку оценивался только с точки зрения того обстоятельства, что он положил начало выделению форм отбора. Это обстоятельство оказалось весьма плодотворным и перспективным для сторонников СТЭ, которые, опираясь на почин Шмальгаузена, стали предлагать самые различные новые формы отбора для объяснения самых различных эволюционных процессов и преодоления затруднений, встававших перед СТЭ. Причем эти затруднения вставали перед СТЭ именно как теорией, рассматривавшей отбор как единственную активную, движущую и направляющую силу эволюции, а активность самих организмов в развитии их морфологических признаков, качеств и свойств представившей в качестве второстепенного, если не вообще несущественного фактора эволюции. Противоположная позиция Шмальгаузена, настаивавшего на признании активности организмов как ведущего фактора эволюции, взаимодействующего с отбором и обеспечивающего совместно с ним пути и закономерности эволюционных преобразований, была воспринята законодателями научного процесса, которыми стали создатели СТЭ, как пережиток ламаркизма и была полностью проигнорирована и забыта.

Вместе с тем осталась незамеченной и эволюционная морфология Северцова-Шмальгаузена, развитию которой этот выдающийся ученый посвятил всю свою жизнь и которая именно и составляет его основной вклад в теорию эволюции. Лишь некоторые элементы эволюционной морфологии были адаптированы к СТЭ и стали преподаваться в качестве отдельной от теории эволюции дисциплины в системах биологического образования различных стран. Забвению эволюционного значения морфологической теории Шмальгаузена способствовала и катастрофа, которую испытала наука в СССР вследствие наступления лысенковщины и последующих гонений и репрессий против лучших представителей биологической (и не только биологической) науки.

Книга «Факторы эволюции» была написана Шмальгаузеном в тяжелое время второй мировой войны, когда он вместе в другими учеными был эвакуирован в Казахстан. Здесь он был оторван от библиотечных источников и воспроизводил научную информацию, необходимую для создания книги, в основном по памяти, в устной передаче. Это безусловно наложило отпечаток на характер изложения материала. Кроме того, он был изолирован от последних достижений мировой научной мысли, которая в годы войны довольно активно развивалась главным образом в Британии и США.

Уже в предисловии к данной книге Шмальгаузен характеризует ее прежде всего как сводку, обобщающую все достигнутое в изучении факторов эволюции и на этой основе поднимающую некоторые вопросы в новом освещении. Это новое освещение видится Шмальгаузену прежде всего в том, что основное внимание в его исследовании сосредоточено не только на изменениях организмов в процессах эволюции, но и на причинах и факторах сохранения ими устойчивости как в индивидуальном, так и в историческом развитии.

«Со времени, протекшего после выхода «Происхождения видов» Ч. Дарвина, и до настоящих дней, – пишет Шмальгаузен, – внимание биологов сосредоточено в основном на изменяемости организмов как на важнейшей эволюционной проблеме. Однако организмы не только изменяемы, но вместе с тем и весьма устойчивы как в индивидуальном, так и в историческом развитии. В самом процессе формообразования непрерывные изменения частей организма и всего организма в целом имеют характер направленного и весьма устойчивого движения» (Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) – М.: Наука, 1968 – 451 с., с. 7).

Сама постановка вопроса об устойчивости как факторе эволюции, обеспечивающем направленность и последовательность развития, была инновационной и глубоко осмысленной с философской точки зрения. Она высвечивала совершенно новый ракурс исследований, позволяющих понять, как изменчивость организмов в процессе эволюции одновременно преодолевает их устойчивость и сохраняет ее при обеспечении устойчивого развития в определенных направлениях. Важное место в обеспечении устойчивости против непоследовательных изменений и устойчивости направленных изменений организмов Шмальгаузен отводит автономизации развития.

«Как в жизненных отправлениях, так и в своем индивидуальном развитии, – продолжает он, – организм в известной мере независим от изменений, происходящих во внешних факторах, и даже отдельные части организма обнаруживают известную автономность. Эта автономность имеет, правда, лишь относительное значение. Однако она является вместе с тем одной из наиболее ярких характеристик всего живого» (Там же).

Не может быть сомнения, что перенося центр тяжести исследования на сопротивление изменениям, консерватизм и относительную независимость от внешних факторов как постоянное свойство всего живого, Шмальгаузен существенно дополняет Дарвина. С этой точки зрения получает освещение направленность не только индивидуального онтогенетического развития, но и исторического, филогенетического развития, в основе которого лежит активность целостных организмов в защите достигнутого ими уровня скоррелированной организации и последовательного скоординированного изменения организации при поддержке отбора.

Пристальное изучение проблемы устойчивости позволяло поставить под сомнение неодарвинистское решение проблемы происхождения видов путем отбора неприспособительных мутационных изменений. В этом ракурсе простой отбор наследственных вариаций выступал не как источник преобразований, а как средство сохранения устойчивости видов к постоянно меняющимся и зачастую неблагоприятным условиям среды. Становилось ясно, что избавляясь в процессах отбора от наследственно неприспособленных организмов, виды приобретают возможность для сложной структуры своих популяций не только не изменять присущую им организацию, но и, опираясь на автономность этой организации, сохранять ее в относительно неизменном, динамически устойчивом виде при смене огромного числа поколений.

Сам Шмальгаузен не делал столь далеко идущих выводов, подрывавших основы с таким трудом достраиваемой неодарвинистской теории эволюции. Напротив, он постоянно использовал мутационистскую ориентацию современной ему популяционной генетики для объяснения процессов наследственной стабилизации ненаследственных изменений посредством стабилизирующего отбора. Но он постоянно критиковал неодарвинизм за недооценку эволюционной роли наследственных модификационных изменений, которые, будучи фактором, обеспечивающим устойчивость организмов при неблагоприятных изменениях среды, в то же время указывают путь для наследственно приобретенных изменений при освоении качественно новой среды.

«Мое внимание, – сообщает Шмальгаузен, – уже давно привлечено к проблеме устойчивости органических форм и к вопросам о факторах, ведущих к возникновению и поддержанию этой устойчивости. Эта проблема тесно связана с вопросом о возникновении способности к приспособительному реагированию, и в частности, способности к адаптивным модификациям. Она охватывает вопрос о значении корреляций в индивидуальном и историческом развитии организмов, о возникновении и преобразовании системы корреляций в процессе эволюции, а также вопрос о возникновении регуляторных механизмов» (Там же).

Решая эти вопросы, Шмальгаузен оказывается на голову выше всех современных ему эволюционистов, как принявших участие в создании СТЭ, так и оказавшихся в оппозиции к ней. Он рассматривает эволюционные преобразования именно как регуляторный процесс, а не просто как процесс сдвигов генетического состава популяций под действием отбора. Шмальгаузен видит основной материал эволюции в наследственной и ненаследственной изменчивости, а не просто в накоплении мутаций в непроявленном состоянии, как современные ему неодарвинисты.

Порывая с выводами неодарвинистов, основанными на доминировании в теории эволюции XX века популяционной генетики, Шмальгаузен напрямую заявляет, что «только вид является единственной реальной эволюирующей единицей» (Там же, с. 9). Он ставит себя в оппозицию к другим создателям СТЭ, настаивавшим на «исправлении» дарвиновской теории признанием в качестве элементарной эволюирующей единицы не вида, а популяции. Тем самым он защищает основы классического дарвинизма от его скороспелой ревизии геноцентрическим неодарвинизмом, фактически противопоставившим прогрессивное по тем временам популяционное мышление пониманию подвижного единства и регулятивного характера как устойчивости, так и преобразуемости видов. В понимании Шмальгаузена вид представал в качестве саморегулируемой системы, эволюция которой направляется активностью в борьбе за существование, за средства к жизни, защите своей жизни и своего потомства.

«Естественный отбор особей (семей, популяций), – настаивает Шмальгаузен, – есть всегда результат сложного взаимодействия между внутренними и внешними факторами в процессах развития и жизненных проявлениях особей данного вида» (Там же, с. 9). Он не сводится, таким образом, к простому отбиранию генотипического состава популяций. С этих позиций Шмальгаузен подвергает резкой критике как антидарвинистов, так и неодарвинисов, к которым его нередко причисляют историки биологии. Их характеризует либо отрицание, либо одностороннее, ограниченное понимание отбора как фактора эволюции.

«Именно эта односторонность, – протестует Шмальгаузен, – отличает не только антидарвинистов, но и современных «неодарвинистов», и приводит их к решительному конфликту с логически безупречной концепцией бессмертного творца эволюционной теории. Неодарвинисты и мутационисты говорят об отборе как о простом отсеве и суммировании отдельных мутаций. В противовес этому я выдвигал интегрирующее значение естественного отбора, который оперирует всегда с комплексными индивидуальными изменениями различного происхождения и создает наиболее устойчивые целостные формы организации» (Там же, с. 10).