Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Значительная доля энергии, которая в естественных условиях направляется на свободную двигательную активность для добывания пищи и обеспечения безопасности, в условиях искусственной изоляции и доминирования человека над поведением была перенаправлена на сексуальную потребность.

Изменения, которые различные виды диких животных претерпели в процессах доместификации, можно охарактеризовать как незавершенное видообразование. Человеку не удалось на основе многотысячелетнего искусственного отбора вывести ни одного нового вида животных или растений, а только изменить для своей пользы уже существующие виды и создать породы и сорта, которые, по замечанию Дарвина, могут больше отличаться друг от друга, чем виды диких животных. Все эти породы и сорта сохраняют способность скрещиваться внутри своего вида и приносить плодовитое потомство, т. е. они не отделены друг от друга межвидовыми репродуктивными барьерами.

Все они сохраняют единство форм биологической работы по обеспечению и воспроизведению жизнедеятельности. Они одинаково питаются, обладают сходным поведением, репродуктивной способностью, устройством органов.

Невозможность выведения новых видов посредством исключительно отбора, пусть и искусственного, проводимого человеком в течение многих тысячелетий, можно рассматривать как опровержение на экспериментальном материале геноцентрического представления о том, что отбор благоприятных мутаций является единственным направленным и направляющим фактором эволюции, что он без всякого участия инновационной биологической работы способен образовывать новые виды.

Но может быть человеку просто не хватило времени для завершения процессов видообразования одомашненных им животных и растений? Нет, незавершенное видообразование в условиях одомашнения является и принципиально незавершимым. Творческая роль отбора, как искусственного, так и естественного, имеет свои пределы, свои барьеры, не менее жесткие, чем барьер Вейсмана.

В эти барьеры постоянно упирается деятельность селекционеров, не только древних, но и современных, вооруженных самой передовой техникой, методологией и генной инженерией. Все это показывает принципиальную невозможность создания новых видов без фундаментального изменения характера и содержания биологической работы видов-предков. Человек своими усилиями по одомашниванию лишь ограничил биологическую работу прирученных им животных и растений, что и вызвало у них соответствующие адаптивные, вредные для самостоятельной жизни изменения.

Все это подрывает и устоявшуюся в науке уверенность в том, что выведение новых пород человеком происходит исключительно на основе направляющего действия искусственного отбора. Селекционеры, говоря о своем авторстве выведенных ими сортом растений или пород животных, зачастую забывают о том, что они действовали на основе предрасположенности, преадаптации тех или иных групп организмов к подобным изменениям. А эта предрасположенность формировалась сначала у диких видов, а затем в процессах одомашнивания в относительной независимости от искусственного отбора.

Неполная трансформация, сопровождавшая незавершенное видообразование при изменении форм биологической работы в условиях одомашнивания привела к резкому повышению уровня внутривидового полиморфизма, развитию внутри видов множества форм, резко отличающихся друг от друга по внешнему виду, размерам тела и особенностям строения.

Такой полиморфизм, т. е. неполный трансформерный полиморфизм и послужил предпосылкой и стартовой полосой для выведения разнообразных пород и сортов посредством искусственного отбора.

Ограниченность возможностей отбора в обеспечении направленности эволюции в процессах видообразования экспериментально подтверждается и на многочисленных примерах лабораторной селекции. Эти примеры собраны и изложены в той же монографии В. Бердникова. В 1919 г. был завершен первый длительный эксперимент по лабораторной селекции крыс на изменение уровня пегости шерсти. Подвергнув отбору 20 поколений крыс, исследователи получили почти черных и почти белых крыс. Однако жертвы направленной селекции почти потеряли способность к размножению, вследствие чего пришлось прекратить и сам эксперимент (Там же, с. 33).

В дальнейшем проведение подобных экспериментов постоянно сталкивалось с феноменом видового гомеостаза, заключающегося в принципиальной ограниченности возможностей отбора по определенным признакам, в наличии непреодолимого барьера, препятствующего дальнейшему изменению особей по направлению вектора отбора. Как отмечает В. Бердников, «искусственный отбор на повышение уровня одной из главных компонент приспособленности возможен только за счет снижения уровня других главных компонент» (Там же).

Так, в опытах на дрозофиле отбор на повышение скорости индивидуального развития привел к соответствующему падению способности к размножению. Отбор на увеличение числа щетинок у дрозофилы привел к снижению скорости индивидуального развития и падению жизнеспособности (Там же, с. 27).

Крах любых попыток посредством искусственного отбора направлять ход эволюции и стимулировать процессы видообразования со всей убедительностью показывает невозможность одним отбором наследственных признаков «творить» эволюцию. Творческая роль отбора проявляется только во взаимодействии с биологической работой. Жесткий отбор по одному признаку всегда приводит к падению уровня естественного полиморфизма в популяции и угнетению других признаков.

Важные результаты по изучению изменчивости в процессах отбора были получены в многолетних исследованиях российского селекционера Дмитрия Беляева (1917–1985) по одомашниванию лисиц. «Как показали эти исследования, – комментирует опыты Беляева Н. Воронцов, – в линии лисиц, селекционированных на дикое поведение, изменчивость оставалась небольшой, в то время как в линии лисиц, отбиравшихся по принципу приручаемости, наблюдалось такое же резкое расширение диапазона изменчивости, какое отличает настоящих домашних зверей от их диких сородичей. Такое расширение спектра изменчивости Беляев связывал с дестабилизирующим отбором» (Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии – М.: Издат. отдел УНЦ ДО МГУ, 1999 – 640 с., с. 475).

Воронцов возражает Беляеву, считая, что на увеличение диапазона изменчивости повлиял не дестабилизирующий (движущий) отбор, а лишь снятие пресса стабилизирующего отбора, которое неизбежно повышает внутривидовой полиморфизм. Объяснение, предлагаемое Н. Воронцовым, в точности совпадает, как видим, с тем, что предлагал В. Бердников, и находится в русле СТЭ. У лисиц, подвергшихся одомашниванию в экспериментах Д. Беляева, наблюдались изменения признаков, сходные с другими «симптомами» доместификации. Лисы, отбиравшиеся по принципу приручаемости, теряли «маскировочную» окраску, у них наблюдалась распространение пегости в окраске шерсти, их мех утрачивал эстетические свойства и приближался по качеству к собачьей шерсти, прирученные лисы издавали лай, похожий на лай собак.

Была, таким образом, еще раз продемонстрирована способность отбора существенно изменять фенотипические признаки отбираемых организмов, не затрагивая при этом видовой принадлежности и видоспецифической идентичности. Искусственный отбор в условиях одомашнивания лишь приспосабливает организмы к жизни в неволе.

Естественный отбор обладает диаметрально противоположной направленностью по отношению к искусственному: он подбирает организмы для жизни и размножения в дикой природе, т. е. не по принципу приспособляемости к жизни в неволе, а по уровню дикости, по принципу приспособляемости к опасностям и многообразию условий жизни на воле. Все живые организмы в дикой природе каждый день, каждый миг своей жизни сдают тест на приспособленность, и не по какому-то отдельному признаку, а по всей системе своих форм и способностей к их использованию.

Отсюда и возникает кажимость, что отбор сам по себе может все, что любые преобразования, в том числе и преобразования видов, осуществляются отбором неприспособительных наследственных изменений. Возникновению и закреплению этой кажимости способствует неверное, поверхностное понимание приспособленности.

Приспособленность не есть просто наличие генетически определенных свойств организма, особенностей строения и морфологических приспособлений. Она есть в первую очередь способность осуществлять биологическую работу для выживания и оптимизации жизнедеятельности в определенной среде с использованием ресурсов этой среды.

Приспособленность не есть также простое соответствие организма особенностям окружающей среды, как это понимал, например, российский садовод И.В. Мичурин, писавший, что каждый орган, каждое свойство, каждый член, все внутренние и наружные части всякого организма обусловлены внешней обстановкой его существования» (Мичурин И.В. Соч. в 4-х томах, т. 1 – М., 1948, с. 590).

Подобный взгляд, подхваченный так называемой «мичуринской биологией», возглавляемой полуграмотным советским академиком Трофимом Лысенко, привел к представлению о том, что, погружая организмы в определенную среду, можно управлять ходом эволюции.

На самом деле приспособленность есть способность использовать среду, изменять ее в соответствии с потребностями, осуществлять биологическую работу в ней, получать из нее необходимые для жизни ресурсы и противодействовать ее негативным факторам. Соответствие среде есть лишь внешнее, поверхностное определение приспособленности, а борьба со средой, взаимодействие с ней – внутреннее, глубинное.

Изменения среды и поиск новых форм освоения среды побуждают и вынуждают организмы к изменению форм работы, а в конечном счете – к изменению норм реакции на ее воздействия. Только посредством работы многих поколений могут изменяться нормы реакции на воздействия среды. Работа генов приспосабливается к работе организмов, а не наоборот.

Без изменения биологической работы организмов, преадаптированных к такому изменению устройством своих органов применительно к новой среде, естественный отбор так же бессилен в преобразовании видов, как и искусственный отбор. При неизменности биологической работы и отсутствии преадаптации организмов к необратимо изменившейся среде естественный отбор будет свирепствовать, пока не уберет все без исключения неспособные приспособиться организмы, т. е. приведет к вымиранию, а не к преобразованию вида.

Видообразовательные процессы, как правило, начинаются с того, что изменение форм и способов биологической работы значительной группы организмов, по-новому осваивающих среду, соответственно изменяет вектор отбора. Отбор благоприятствует по-новому работающим организмам и накапливает в их популяциях генотипы, преадаптированные к обитанию в новообретенной среде. Одновременно происходит изменение работы генетических структур, приспосабливающихся к новым условиям работы организмов с учетом новых потребностей их клеток в ресурсном обеспечении.

По мере накопления изменений в работе генетического аппарата происходит подготовка к соответствующему изменению его организации посредством сбрасывания излишней информации и перестройки генома. Сброс и перестройка такого рода происходят скачкообразно, в результате чего полностью изменяется ход онтогенеза, а вместе с ним и морфологическое строение организмов. Такова в общих чертах предлагаемая нами модель видообразования.

Разумеется, такая модель не может быть приняты сразу. Наша задача – возбудить дискуссию специалистов по данному вопросу с целью ответить на различные возражения и побудить ученых к проверке этой модели в разнообразных экспериментах.

С точки зрения способности к видообразованию все когда-либо существовавшие виды можно подразделить на предрасположенные, преадаптированные к скачкообразным инновационным изменениям, и такие, которые в силу свойственного им характера организации, устройства мобилизационных структур и узости норм реакции могут изменяться лишь постепенно и к крупным инновационным изменениям не готовы. Они могут обладать лишь первоначальной еще неразвитой предрасположенностью к накоплению предпосылок для медленного градуального расширения норма реакции.

Первые мы назвали трансформерами, а вторые – консерверами. Консерверы при определенных условиях могут преобразоваться в трансформеров, а трансформеры после окончания процессов трансформаций неизбежно становятся консерверами.

В определенные исторические эпохи развития биосферы крупные кризисы экосистем приводят к образованию множества видов-трансформеров, изменяющих способы осуществляемой ими биологической работы и соответственно изменяющихся морфологически. Могут возникнуть трансформерные экосистемы. В спокойные эпохи почти все виды остаются корсерверами, способными изменяться лишь градуалистически, но своими изменениями они подготавливают возможности для трансформерных преобразований.

При крупных экологических кризисах консерверы, неспособные или не успевшие преобразоваться в трансформеров, как правило, вымирают. Трансформеры же трансформируются посредством видообразования. Консерверы постоянно находятся в состоянии относительного стазиса и в то же время крайне медленно, последовательно и постепенно эволюционируют, подготавливая тем самым трансформации и вырабатывая способность к трансформированию. Консерверы способны становиться трансформерами только градуалистическим путем. Но став трансформерами, они приобретают способность развиваться скачкообразно.

В основе преобразования консерверов в трансформеры лежит изменение характера и содержания биологической работы организмов определенной группы, популяции, сообщества вследствие кризиса в их отношениях с окружающей средой, как экологической, так и физической. Иссякание необходимых для жизни материально-энергетических ресурсов требует от организмов перехода на новые способы добывания и распределения этих ресурсов.

По существу, переход консерверов в трансформеры и обратно наиболее четко отразился в модели так называемой «квантовой» эволюции крупнейшего палеонтолога XX века Джорджа Гейлорда Симпсона и нашел в этой модели палеонтологическое обоснование и подтверждение. Ничего лучшего в эвоюционной палеонтологии сделано не было.

Симпсон исходил их аналогии между переходом электронов в атомах с одной орбиты на другую посредством квантового скачка и переходом организмов определенной группы из одного состояния равновесия со средой в другое. В этом процессе он выделил три фазы – инадаптивную, преадаптивную и постадаптивную.

Инадаптивная фаза связана с выходом группы организмов из состояния равновесия со средой вследствие необратимого изменения экологических и физических условий или вселения в новую среду. В обоих случаях организмы вводятся и входят в состояние, далекое от равновесия, что вполне соответствует базовой модели современной синергетики, которая еще не была создана, когда Симпсон выдвинул идею «квантовой эволюции».

Инадаптивная фаза может наступить еще по одной причине, которую не рассматривал Симпсон, но которая вполне четко проявляется в истории развития жизни. Она может возникнуть вследствие своеобразного «изобретения» организмами данной группы нового, более эффективного способа получения или преобразования энергии, утилизации новых вещественно-энергетических ресурсов в достаточно стабильной и относительно благоприятной среде.

Аналогия с синергетикой «квантовой» модели видообразования, предложенной Симпсоном, вполне плодотворна еще и в том отношении, что снятие давления нормы в инадаптивной фазе погружает организмы в состояние бифуркации, при котором возможны различные пути дальнейшего развития. Бифуркационному состоянию соответствует, как мы полагаем, и склонность к образованию в условиях ослабления нормы трансформерного (или транзитивного) полиморфизма изменяющейся популяции.

В результате отбору есть из чего выбирать, а биологическая работа получает достаточное разнообразие возможностей как своеобразный плацдарм для выбора наиболее перспективного направления развития из тех, что появляются в состоянии бифуркации и могут некоторое время поддерживаться отбором. После этого наступает преадаптивная фаза по Симпсону, которая характеризуется особенно интенсивным действием отбора и быстрым продвижением группы организмов в направлении нового равновесия.

К этому добавим, что интенсификация действия отбора сопровождается и усиливается интенсификацией биологической работы, повышенной активностью мобилизационных структур организмов, максимизацией их усилий для выживания и оптимизации жизнедеятельности в необычных и трудных для них условиях.

В этих условиях в борьбе за существование побеждают и дают потомство наиболее мобилизованные. Именно они становятся наиболее преадаптированными к новым условиям. Обострение конкуренции в кризисных условиях приводит к тому, что из разных путей развития, предоставленных бифуркационным состоянием организмов, выбирается не просто некий случайный путь, а именно путь, закономерно предопределенный мобилизационным потенциалом организмов, ставших при реализации этого потенциала наиболее конкурентоспосрбными.

В преадаптивной фазе завершается, как мы полагаем, начавшееся в инадаптивной фазе преобразование консерверов в трансформеров. Трансформеры характеризуются широкой преадаптацией, транзитивным полиморфизмом, причудливым сочетанием консервативных и прогрессивных морфологических особенностей, широкой вариативностью геномов, особой широтой норм реакции на воздействия среды, способностью образовывать адаптивные модификации с очень широким разбросом, так что их морфологические особенности настолько зависят от биологической работы в раннем онтогенезе под действием обстоятельств среды, что их можно принять за представителей разных видов.

Дж. Симпсон подчеркивает, что в трудных и жестких условиях переходного периода подавляющее число популяций вымирает. В этих условиях преобразования должны совершаться быстрыми темпами, и лишь немногие группы успевают совершить необходимые перестройки. Соответственно модель Симпсона предусматривает «квантовый», но не сальтационный скачок. Квантовый скачок характеризуется последовательностью интенсивных преобразований, тогда как скачок в духе сальтационизма представляется результатом мгновенной мутации.

Квантовый скачок закономерно подготавливается нарастанием энергии преобразований. При таком скачке микроэволюция закономерно переходит в макроэволюцию, а не порождается случайным «перепрыгиванием» из одной систематической группы (таксона) в другую. Первоптица не может вылететь из яйца рептилии, как это очень просто получается в сальтационистской мифологии. Чтобы из рептилии получилась птица, необходим длительный и трудный путь развития различных ветвей предптиц и множество квантовых скачков в их развитии.

Симпсон настаивал, что только занятие новой адаптивной зоны может привести к возникновению нового таксона, а широта осваиваемой зоны обусловливает ранг будущей систематической категории. При этом переселенцы в новую адаптивную зону могут быть по своему строению определенное время практически неотличимы от родительской популяции.

После вторжения в новую для себя адаптивную зону переселенцы должны освоиться в ней. Начинается третья, постадаптивная фаза квантовой эволюции, характеризующаяся приспособлением широко адаптированных переселенцев к новой среде. Симпсон указывал, что необходимым условием освоения организмами новой адаптивной зоны является определенная преадаптация к ее экологическим условиям.

В отличие от Кено, которому принадлежит первоначальная идея преадаптации, Симсон рассматривал преадаптацию не только как случайную предуготовленность органов к работе в новых условиях, но и как переход широко преадаптированных организмов к адаптированности к данной конкретной среде. Очевидно, что идея квантового видообразования по сценарию Симпсона совершенно не стыкуется с градуалистическим сценарием видообразования, принятым в СТЭ.

Дополняя Симпсона, можно сказать, что постадаптивная фаза связана не только с отбором организмов, наиболее приспособленных к данной среде, но и сохранением высокой интенсивности биологической работы, активно повышающей эту приспособленность выработкой соответствующих модификаций и сдвигом норм реакции.

По мере достижения необходимого уровня приспособленности трансформеры посредством стабилизирующего отбора вновь преобразуются в консерверов и как бы «прирастают» к образу жизни и способу биологической работы, наиболее целесообразному при их морфологических характеристиках и наличии рабочих органов для существования в данной среде.

Некоторые полезные дополнения вносят в этот сценарий видообразования российские специалисты. Так, известный российский биолог-эволюционист К. Завадский еще в 1958 г. выдвинул гипотезу арогенного вида (т. е. вида, находящегося в процессе прогрессивных преобразований, от греч. «айро» – поднимаю). По мнению Завадского, подобные виды обладают высокой толерантностью, полиморфизмом, конкурентоспособностью, чрезвычайно широкой адаптивностью. Все эти свойства открывают преадаптивные предпосылки и перспективы для эволюционных изменений (Завадский К.М. К пониманию прогресса в органической природе – В сб.: Проблемы развития в природе и обществе. М.-Л., 1958 с. 79–120; Завадский К.М. Учение о виде – Л., 1961 – 254 с.).

А.С. Северцов в 1990 г. выделил в качестве наиболее перспективного для видообразования отбор на расширение норм реакции. «Механизм отбора на расширение нормы реакции, – пишет он, – существенно отличается от предлагавшегося И.И. Шмальгаузеном стабилизирующего отбора, влияющего на крайние классы распределения. На самом деле при ухудшении внешних условий (которые всегда сопровождают их флуктуации) в любой части распределения, а не только на его краях, выживают особи, способные уклоняться от данного воздействия. Увеличение индивидуальной изменчивости при ухудшении условий обитания отмечено многими авторами» (Северцов А.С. Направленность эволюции – М.: Изд-во МГУ, 1990 – 272 с., с. 35). Однако вектор отбора на расширение норм реакции может сформироваться и поддерживаться лишь при изменении норм и способов биологической работы.

Северцов опирается на теорию И. Шмальгаузена, утверждавшую формирование адаптивных модификаций как основу эволюции форм с пластичными признаками.

Классическим примером видообразовательной трансформации, сопровождавшейся также макроэволюционными изменениями, является выход на сушу древних кистеперых рыб и их преобразование в первичных земноводных – стегоцефалов. Этот процесс был наиболее подробно рассмотрен И. Шмальгаузеном в работе «Происхождение наземных позвоночных» (Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных – М.: Наука, 1964 – 272 с.).

Из всех морских позвоночных в определенной мере преадаптированными к переселению на сушу были две категории рыб – двоякодышащие и кистеперые. Двоякодышащие обладали жаберным и легочным дыханием, однако были настолько специализированными по своей морфологии и настолько отличались от современных наземных позвоночных, что палеонтологи не допускают даже мысли о том, что они могли дать начало наземным видам. Что касается кистеперых рыб, то они были разносторонне преадаптированы к сухопутному существованию. Такая преадаптация связана с их обитанием в прибрежной зоне – на литорали.

«Кистеперые рыбы, – отмечает Шмальгаузен, – обладали легкими, т. е. органами воздушного дыхания. Механизм этого дыхания обеспечивает, однако, газообмен только для животного, находящегося в водной среде… Условия легочного дыхания на суше коренным образом отличаются от условий легочного дыхания рыбы, находящейся в воде. В воде у рыб, а также у личинок амфибий воздушное дыхание осуществляется почти без всяких усилий. Когда рыба всплывает головой вверх к поверхности воды, давление водяного столба на брюхо вызывает при открытой гортанной щели немедленное удаление воздуха из легких через ротовое отверстие наружу. Расширение ротовой полости приводит к всасыванию воздуха в эту полость…» (Там же, с. 54).

Низкие энергозатраты при дыхании легкими в воде создавали селективное преимущество для обитания именно в воде и становились препятствием, своего рода барьером, который нужно было преодолеть в случае попадания на сушу.

«Если же рыба выползает на сушу, – продолжает Шмальгаузен, – то это положение радикально меняется. В положении покоя, когда животное лежит на земле, давление всей массы тела передается на брюхо и дно ротовой полости. Всасывание и даже нагнетание воздуха в легкие требовало больших усилий и могло осуществляться лишь при поднятии передней части тела с легкими на передних конечностях… Основным было, очевидно, сначала кожное, а затем рото-глоточное дыхание (как у современных хвостатых амфибий). Легочное дыхание становилось более экономичным и развивалось прогрессивно только по мере усиления конечностей, а также при удлинении ребер грудной области» (Там же).

Налицо фундаментальное и всестороннее изменение биологической работы при переселении в качественно иную среду. Изменение работы органов сопровождалось постоянной их тренировкой в определенном направлении. При этом последовательная тренировка многих поколений особей в онтогенезе перерастала в филогенетическую тренировку, вовлекавшую генетические структуры, вследствие чего результаты тренировки под действием отбора наиболее работоспособных генотипов становились наследственными.

Уже для того, чтобы нормально дышать, переселяющиеся на сушу рыбы должны были по-новому разрабатывать органы дыхания и передвижения, которые ранее были приспособлены только к плаванию.

«Рыба может выползать на сушу, – пишет далее Шмальгаузен, – с помощью своих обычных «плавательных» движений. Парные плавники не играют при этом какой-либо активной роли. Однако они могут служить добавочными точками опоры. По мере расчленения скелета и развития дифференцированной мускулатуры парные плавники приобретают все большее значение при выползании рыбы на берег. Более длительное ползание на суше требовало, однако, перестройки не только конечностей, но и позвоночника, и боковых мышц тела» (Там же, с. 71).

Само тело рыб при передвижении на суше превращается в отягощение, стимулирующее ежедневную тренировку мускулатуры и рост массы мышц, что в свою очередь в конечном счете приводит к изменению структуры костей, позвонков и всего позвоночника в целом. Согласно Шмальгаузену, в воздушной среде тело рыбы испытывает нагрузки при передвижении примерно в тысячу раз больше, чем в водной, что приводит к резкому усилению давления на конечности, развивающиеся из плавников, и требует формирования прочного скелета и сильной мускулатуры.

При переходе из водной среды на сушу изменение характера и способов передвижения требует перестройки всего позвоночника. При плавании в воде плавники и хвост играют чаще всего роль рулей, хотя и могут брать на себя функции своего рода весел, поскольку для них характерны гребные движения. Главным способом передвижения в воде является использование боковых изгибов тела посредством волнообразных движений спереди назад вдоль продольной оси позвоночника. Поэтому позвоночник рыб приспособлен именно к такому способу передвижения, он представляет собой упругую и эластичную скелетную ось, сформированную таким образом, чтобы обеспечить максимальную эффективность равномерных волнообразных движений. При этом происходит значительная экономия мышечных усилий, т. е. построение позвоночника обладает свойствами энергосберегающей технологии.

«Силы, затраченные на изгибания тела в одном направлении, – констатирует Шмальгаузен, – вновь используются для разгибания и изгибания в противоположном направлении. Почти вся мускульная энергия затрачивается только на преодоление лобового преодоления воды. Лучшие пловцы обладают весьма упругим позвоночником, состоящим из хорошо развитых позвонков, прочно скрепленных сложной системой эластичных связок. Однородность среды (воды), в которой движется рыба, требует правильности ритма мускульных сокращений, вполне согласованной с равномерной последовательностью эластических волн, пробегающих вдоль позвоночника» (Там же, с. 71).

Как видим, кистеперые рыбы, в качестве рыб, будучи консерверами, уже в какой-то мере преадаптированы к выползанию на сушу, но не к постоянной жизни на ней. Они обладают чрезвычайно примитивными легкими, мускулистыми плавниками, гибким позвоночником и упругими мышцами для изгибания его, соответствующими упругости той среды, в которой законсервировалась их способность к движению.

Но они, будучи очень плохо, слабо, лишь первоначально адаптированы к пребыванию на суше, испытывают потребность в перемещениях по грунту, поскольку их притягивает наличие корма и отсутствие перенаселенности. Они находятся в инадаптивной фазе своей эволюции, на протяжении которой они начинают утрачивать привязанность к морской стихии и посредством последовательной серии модификаций, сопутствующих расширению норм реакции и поддержанных отбором, приобретать предварительную приспособленность к жизни на суше. Системную преадаптацию к сухопутному существованию они приобретут уже в процессе ускоренной трансформации, в качестве трансформеров.

И. Шмальгаузен четко отслеживает изменение биологической работы по-иному движущихся, питающихся и усваивающих кислород организмов:

«Плавание в воде и передвижение по суше строятся на различных механических принципах… На суше животное, хотя и использует первоначально обычные плавательные изгибы тела, но передвигается по неоднородному субстрату. Оно вынуждено обходить все препятствия. Правильный ритм волнообразных изгибов тела не только теряет свое значение, но и наталкивается на сопротивление неровностей почвы. Эластические силы скелетной оси не могут быть использованы, и даже, наоборот, они вызывают вредное противодействие при активном изгибании тела» (Там же).

В связи с этим возникает настоятельная потребность в дальнейшем повышении гибкости позвоночника. Она реализуется самим изменением характера и способов перемещения тел. Шмальгаузен напоминает, что змеевидная гибкость позвоночников возникает уже у угреобразных рыб по причине того, что они перемещаются, ползая по дну водоемов. Первые же наземные позвоночные в ходе своей эволюции последовательно увеличивают амплитуды и уменьшают частоту изгибов своих тел. В конечном счете их осевой скелет достигает такой гибкости и свободы поворотов тела, что даже превосходит в этом отношении угреобразных рыб. Такой уровень свободы перемещения по рельефу местности достигается ослаблением связи между стыкующимися позвонками, развитием подвижных суставов между телами позвонков и хрящевой ткани в межпозвонковом пространстве.