Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Он связан с ускоряющимся формированием межклеточных группировок, дифференциацией и специализацией тканей и клеток, активизацией межклеточных взаимодействий и возрастанием эволюционной роли положения тех или иных клеток в структуре формирующегося организма, но протекает крайне неравномерно и сугубо избирательно.

Разделение биологического труда между тремя зародышевыми листками при формировании различных органов происходит при их постоянном взаимодействии. Эктодерма, будучи в соответствии со своим название внешним, контактирующим с внешней средой клеточным слоем зародыша, образует покровы тела и органы внешней рецепции. Но она же, дифференцируясь на покровную, периферическую часть и нейроэктодерму, при участии других листков вырабатывает весь аппарат центральной нервной системы – главной мобилизационной структуры организма.

Из эктодермы образуется эпидермис кожи и все кожные выросты – волосы, чешуя, панцири, роговые оболочки, перья, когти, ногти, потовые, сальные и молочные железы, зрительные, слуховые, осязательные, обонятельные, вкусовые органы чувств, губы, язык, зубы и т. д.

В эмбриональном развитии в сокращённом виде повторяется биологическая работа предков, которая привела к развитию тех или иных органов. Зародышевые листки, клетки и их группы работают, исходя их собственных потребностей, вытекающих из их местоположения, а работа генетических структур ответственна за воспроизведение работы предков. Так, на основе нервной пластинки вырабатывается нервная трубка, на основе нервной трубки и нервного гребня в эктодерме развёртывается разветвлённая центральная нервная система, вырабатывается мозг, образуются органы чувств, которые посылают ему сигналы из внешнего мира. Клетки нервного гребня мигрируют и образуют различные элементы периферической нервной системы, а сетчатка глаза образуется как вырост мозга.

Из энтодермы образуются прежде всего органы пищеварения: эпителий желудка, кишечника, клетки печени и поджелудочной железы. Из переднего отдела эмбриональной кишки формируются эпителий лёгких и воздухоносных путей – гортани, бронхов, голосовых связок и т. д.

Мезодерма формирует скелет и скелетную мускулатуру, сердечно-сосудистую систему, лимфатическую, выделительную и половую системы и т. д. Из мезодермы у млекопитающих и из эктодермы у более примитивных организмов мигрируют амебоподобные клетки, которые формируют ещё одно автономное образование, так называемую мезенхиму, а из неё вырабатываются гладкая мускулатура, кровь, лимфа и соединительная ткань.

Органогенез включает целый ряд формообразовательных процессов, требующих чёткого порядка взаимодействия различных мобилизационных структур. Любое нарушение этого порядка приводит к катастрофическим последствиям для зародыша. Сущность этого порядка заключается в по возможности точном повторении того, что происходило с предками, в повторении той работы, которая на протяжении смены огромного числа поколений приводила к выработке полноценных организмов данного вида. Мутации опасны именно тем, что генетические структуры поставляют не те белки, которые необходимы для сохранения порядка органогенеза.

Те организмы, в порядке работы которых на любой стадии эмбриогенеза произошла некая путаница, и они не смогли воплотиться в полноценные организмы, оказываются нежизнеспособными или при сохранении жизнеспособности неконкурентоспособными, т. е. ограниченно работоспособными, и отбраковываются отбором.

Для обеспечения чёткого порядка формирования органов и систем развивающегося организма необходимо сложнейшее взаимодействие весьма различных процессов формообразования, слаженная работа очень различных мобилизационных структур, локализованных как в генах, так и в клеточных образованиях фенотипа.

Для того, чтобы зародыш мог полноценно функционировать и развиваться, и упорядоченно, хотя и очень неравномерно, производить необходимые для жизни органы, требуется вполне последовательное и скоординированное проведение следующих видов работы: размножение клеток, их контактное взаимодействие, выработка ими взаимно стимулирующих веществ, их специализация, взаимное механическое давление друг на друга с растяжением или сокращением, формирование изгибов клеточного пласта, образование разнообразных складок, выделение участков эпителия, последовательное формирование вздутий и перетяжек (например, пузырей головного мозга), различных узелков, канальцев и других специфических образований.

Для формирования органов необходимо также качественное производство соответствующих тканей. Осуществление гистогенеза, т. е. химико-биотехнологическое производство тканей организовано таким образом, что оно непосредственно привязано к органогенезу, подчинено выработке органов, сопровождает формирование органов или следует за ним, как бы выполняя соответствующие заказы.

Генетические структуры в ядрах клеток своими импульсами как бы напоминают о порядке развития предков, а фенотипические структуры в своей работе стремятся, насколько возможно в их собственном положении воспроизводить эти «воспоминания». Работа любых структур фенотипа происходит каждый раз заново, но она базируется на стереотипах, наработанных в предшествующих рождениях. Каждая клетка представляет собой своего рода живое существо, стремящееся к оптимизации своей жизнедеятельности, но она приспосабливается к жизнедеятельности других клеток и имеет в своём ядре генетические структуры, вся мобилизационная мощь которых направлена на повторение пройденного, воспроизведение достигнутых эволюционных результатов.

Чрезвычайно важным аспектом биологической работы по выработке органов и тканей является миграция клеток, которая также должна осуществляться в строгом порядке. Для обеспечения этого порядка используются механизмы таксиса – те же механизмы, которые побуждают одноклеточных существ, испытывающих раздражимость, двигаться по направлению к источникам приятных раздражений и избегать раздражений неприятных и болезненных.

Главным механизмом привлечения клеток к перемещению в нужных для создания органов направлениях является хемотаксис – тип раздражений, вызывающий движение к концентрации растворённых химических веществ. Применяются и другие способы обеспечения направленности движения клеток: гальванотаксис – влияние слабых электрических полей, контактное ориентирование – расступание клеток при контакте с движущееся клеткой и т. д.

При межклеточных контактах одни клетки способны изменять состояние и поведение других при помощи выделения различных веществ – гормонов, факторов роста и т. д. Для нормального развития организма необходима правильная организация транспорта клеток, их правильное взаимодействие, изменение и специализация.

Эволюционно значимую роль в развитии животных организмов играет и отмирание клеток, не выдержавших межклеточной конкуренции, оказавшихся в местах, где их специализация заходит в тупик. Так, у бесхвостых амфибий и человека происходит деградация и уничтожение закладок хвоста. Женские (мюллеровы) протоки у самцов регрессируют и отмирают под действием мужских гормонов, а расположенные протоки под действием этих гормонов интенсивно развиваются.

Пальцы конечностей образуются только посредством деградации и гибели клеток, находящихся в межпальцевых промежутках. Если эти клетки до начала их специализации хирургическим путём пересадить в другое место, они будут хорошо развиваться и специализируются на выполнение функций, соответствующих обретенному ими положению. Но если процесс специализации уже начался, эти клетки отомрут, куда бы их ни пересаживали. Всё это показывает, что так называемый апоптоз, или запрограммированное самоуничтожение клеток является результатом биологической работы и внутриорганизменного отбора, в ходе осуществления которых по мере специализации функционально необходимых клеток функционально бесполезные не выдерживают конкуренции и отбраковываются отбором.

Строгий порядок самоорганизации, который осуществляется биологической работой клеточных структур в скоординированных процессах развития органов и тканей сочетается с огромными возможностями перестройки различных частей организма для соблюдения этого порядка в случаях его локальных нарушений. Если бы не эти возможности, обусловленные способностью клеток к регуляции и регенерации, выживаемость зародышей была бы очень низкой, а возникаемость разнообразных отклонений от нормы и явных уродств – очень высоким.

Уже в самой основе жизни, какой она проявляется на ранних стадиях развития зародышей, заложено то единство порядка и свободы, которое составляет самую сущность жизни и достигает своего наивысшего развития в творческой деятельности человека. Развивающийся организм и его формирующиеся части способны отражать наличие нарушений своей целостности и восполнять их посредством генерирования их мобилизационными структурами новых клеточных образований.

Способность к отражению и восполнению недостатков развития обусловлена раздражимостью клеток и распространением сигнальных веществ. В самом начале органогенеза вокруг закладок органов формируются так называемые морфогенетические (формообразующие) поля, или поля органов. Они представляют собой клеточные сообщества, расположенные вблизи почек органов и способные восстанавливать (регенерировать) повреждённые или утраченные части этих почек.

При этом, конечно, воспоминание утраченной части возможно до её окончательной дифференцировки и специализации её клеток. Дать обратный ход этой специализации невозможно. Почки конечностей, глаз, ушей, сердца и других органов вместе с окружающей их территорией составляют морфогенетические поля, способные к образованию и воссозданию соответствующих органов.

Границы морфогенетических полей определялись в многочисленных экспериментах по удалению, пересадке и меченью различными способами клеточного материала, в результате которых были составлены карты полей формирующихся органов у различных видов животных. Любая часть формообразовательного поля способна воспроизводить всё поле в целом, но по мере удаления от закладки органа воспроизводительные способности клеток снижаются. Соответственно отношения, складывающиеся между почкой органа и формообразовательным полем за её пределами можно охарактеризовать как отношения мобилизационного ядра и мобилизационной периферии.

Американский исследователь Р.Г. Гаррисон удалял от половины до трёх четвертей материала почек конечностей у зародышей различных животных. И несмотря на это из оставшихся частей всегда развивались нормальные конечности. Такова мощь регуляции и регенерации в процессах органогенеза.

Передние конечности позвоночных унаследованы от общих предков и поэтому развиваются и выстраиваются по общему плану, хотя они сильно отличаются по выполняемой биологической работе и выступают в таких резко отличающихся формах, как плавники, ласты, крылья, лапы или руки. Столь же сходные планы строения и различные формы имеют мозги, сердца, органы пищеварения, выделительные и половые органы, позвоночники, задние конечности и другие органы позвоночных животных. В зародышах любых животных закладки органов компактно упакованы, растут и развиваются крайне неравномерно.

Чем более универсально приспособлена та или иная группа видов к освоению различных сред обитания, тем большие различия в размерах тел и органов могут развиваться из миниатюрных зародышей. Так, развитие млекопитающих, различные виды которых приспособились к обитанию в любых климатических зонах и на суше, и в воде из самой маленькой в животном мире яйцеклетки размером до 100 мк развиваются и землеройки с массой тела 3–5 г, и киты весом 100–150 т. Рост клеточной массы и увеличение размеров клеток происходят за счёт действия стимуляторов роста, которые открыты наукой и приводят к закономерному разрастанию костей, мышц, эпидермиса, нервов и других тканей, из которых формируются жизненно важные органы.

Но в период органогенеза и связанного с ним гистогенеза поля органов по своим размерам очень малы, даже микроскопичны. Их диаметр, как правило, не превышает одного миллиметра и чаще всего составляет всего лишь несколько сотен микрон. Дальше миллиметра, т. е. расстояния, охватывающего около 100 клеточных диаметров, сигналы межклеточных взаимодействий, образующие целостность морфогенетических полей, не распространяются. Им не хватает мощности.

Биологическая работа по формированию органов может совершаться только при очень малых размерах зародышей и малых размерах формирующихся органов. По мере развития нервной системы она берёт на себя обеспечение целостности организма и его мобилизаций на биологическую работу, в том числе и по дальнейшему развитию органов. Но нервная система также является органом, который должен сформироваться, прежде чем принять на себя мобилизационные, организационные и управленческие функции.

У человека активный органогенез начинается в предплодный период – с 4-й по 8-ю недели эмбриогенеза. Одновременно с закладкой нервной системы образуется туловищная складка, которая обособляет зародыш от материнских органов. Затем путём разделения среднего зародышевого листка на множество сегментов образуются сомиты – зачатки позвоночника. Скрученный зародыш в этот период с чешуёй не похож на человека. Он скорее напоминает какое-то экзотическое морское животное. Его длина всего лишь от 2 до 3,5 миллиметров.

На пятую неделю быстро растёт голова, происходит рост мозга, закладывается то, что делает человека человеком. Лицевая часть головы а этот момент контактирует с сердечным выступом. Одновременно завершается образование сомитов в количестве 42–44 пар, происходит развитие прямой кишки, мочевого пузыря, половых валиков, бронхов и долей лёгкого.

На 8-й неделе отмирает закладка хвоста. Зародыш становится похож на человека, тогда как ранее скорее напоминал «неведому зверюшку». Это человекоподобное существо, гомункулюс, обладает огромной головой, длина которой составляет почти половину длины всего тела зародыша.

На 9-й неделе по завершении предплодного периода развития происходит резкое ускорение роста зародыша, которое знаменует его переход в состояние плода. Самым крупным органом является печень. В конце 12-й недели разрастаются руки, достигая уже приблизительно тех пропорций по отношению к длине тела, как и во взрослом организме. Ноги в развитии явно отстают и остаются пока ещё маленькими и очень короткими. Лишь на 16-й неделе они начинают быстро расти, а на 20-й достигают, как и руки, нормальных пропорций.

В это же время тело плода становится сплошь волосатым. Оно покрывается волосками лануго, которые, свидетельствуя о волосатости предков, помогают удерживать на поверхности кожи жировую смазку.

На 26– неделе у плода открываются глаза, на 35-й возникает хватательный рефлекс. Плод по прежнему плавает в околоплодной жидкости, воспроизводя водный образ жизни своих далёких предков. Жидкость полностью обновляется за 3 часа, 99 % её состава образует вода.

По мере завершения внутриутробного развития плод обретает всё более выраженную автономность и меньшую зависимость от материнского организма. В конечном счёте созревший плод перестаёт удовлетворяться услугами материнского организма и они взаимно отторгают друг друга. Начинаются роды – наиболее сложный критический период в развитии плода.

Теория критических периодов была сформулирована российским эмбриологом П.Г. Светловым в 1960 г. К критическим можно отнести фактически любой период в эмбриональном развитии: и вызревание половых клеток, и оплодотворение, и имплантацию, и плацентацию, и закладку органов, и формирование нервной системы. Под критическими периодами в данном случае понимаются периоды максимальной восприимчивости к воздействиям, способным нарушить нормальное развитие организма.

Особенно острые кризисы организм испытывает в период родов и в постанатальный период – период новорожденности. После испытанных в период родов неимоверных страданий, разделяемых с материнским организмом, новорожденный организм попадает в совершенно иную среду, лишается защиты и поддержки, обеспечиваемой внутриутробным существованием.

Он выброшен в этот мир беспомощным и вынужден теперь самостоятельно дышать, питаться, реагировать на разнообразные раздражения, испытывать всевозможные страдания, начиная с неудобного положения тела и кончая инфекциями, способными поражать и кожные покровы, и носоглотку, и другие органы. В этой «юдоли страданий» каждый пришелец из благодатного материнского лона вынужден с максимальной нагрузкой задействовать свои органы, вовлекать их в беспрестанную биологическую работу для выживания и оптимизации жизнедеятельности, тем самым способствуя их дальнейшему развитию.

Критические состояния возникают и в последующие периоды жизни человека. Среди них – кризис овладения двуногим передвижением, кризис овладения речью, кризис полового созревания, кризис половых взаимоотношений, кризис среднего возраста, кризис пожилого возраста и т. д.

Подобные же критические состояния много раз возникали и на протяжении всей истории земной жизни. Они сопровождались массовыми вымираниями живых организмов, исчезновением множества ранее процветавших видов, появлением разнообразных эволюционных инноваций.

Эволюционный смысл эмбриогенеза становится возможным более глубоко исследовать благодаря возникновению в конце XX века новой синтетической научной дисциплины – биологии развития, интегрирующей на междисциплинарной основе достижения экспериментальной эмбриологии и молекулярной биологии. В биологии развития новое дыхание получает биогенетический закон, разработанный в классической эволюционной биологии и поставленный под сомнение сторонниками геноцентризма.

Автор фундаментального учебно-справочного пособия по биологии развития Скотт Гилберт характеризует эту науку как самую широкую из всех биологических дисциплин. «Исследователь, работающий в этой области, – отмечает он, – не ограничен каким-либо иерархическим уровнем организации: транскрипция глобиновых генов или возникновение жабер у аксолотля могут в равной степени привлекать его внимание. В своих исследованиях он не ограничен какой-либо конкретной группой организмов или системой органов в организме. Можно сказать, что биология развития включает и интегрирует их все» (Гилберт С. Биология развития. В 3-х тт., т. 1 – М.: Мир, 1993 – 228 с., с. 7).

Наряду с интеграционной ролью биологии развития, Гилберт подчёркивает её роль и возможности в эволюционной биологии. «Единственный путь возникновения всего, – пишет он, – лежит через развитие, и биология развития – не что иное, как изучение каждой молекулы в клетке, клетки, ткани, органа и организма как функций времени. Теперь даже эволюцию рассматривают как функцию развития. Эволюция осуществляется путём наследственных изменений, происходящих в зародыше, и изменения, которые создали современную лошадь из её пятипалого предка – это изменения, происходившие в зародыше» (Там же).

Биология развития, опираясь на сравнительно-эволюционную эмбриологию, стремится внести свой вклад в решение проблематики, уходящей своими корнями в XIX век.

Гены как мобилизационные структуры осуществляют биологическую работу по формированию клеток и выработке белков. Остальное происходит в процессе эволюции клеток, их специализации и индивидуальной эволюции формирующегося организма.

Проблема взаимоотношения индивидуального развития организма и эволюции жизни возникла ещё в додарвиновский период истории биологической науки. В 1821 г. немецкий эмбриолог И. Меккель сформулировал закон параллелизма, в соответствии с которым эмбриональное развитие каждого организма у высших животных проходит стадии, соответствующие взрослому состоянию ряда менее высокоорганизованных организмов.

Так, оплодотворённая яйцеклетка представляет собой одноклеточный организм, зародыш в период гаструляции воспроизводит строение кишечнополостных, рептилии в период органогенеза обретают жаберные щели, присущие взрослым рыбам, зародыши людей обрастают волосками – лануго, подобием шерсти, которая является характерной особенностью млекопитающих, необходимым органом покровов взрослых обезьян. Закон параллелизма, таким образом, констатировал возврат зародышевых состояний к строению более древних и примитивных форм взрослых организмов.

В 1828 г. Карл фон Бэр, как ему казалось, опроверг закон параллелизма, предложив вместо него целых две эмпирически отслеженные закономерности, которые он назвал законом зародышевого сходства и законом специализации развития. Закон зародышевого сходства заключался в констатации сходства между зародышами организмов, принадлежащих к разным классам животных, причём это сходство тем больше, чем к более ранним стадиям развития относится зародыш.

Закон специализации развития, тесно связанный с законом зародышевого сходства, состоял в констатации последовательности проявления у зародышей признаков принадлежности к определённому классу, затем отряду, семейству и наконец виду живых организмов с всё более выраженной специализацией этих признаков. Так, у зародыша человека вначале вырабатываются признаки хордового животного, затем позвоночного, далее – млекопитающего, вслед за этим – примата, и, наконец – человека.

Бэр не был эволюционистом и не видел в открытых им закономерностях эволюционного смысла. Напротив, он был движим вполне благочестивым устремлением раскрыть перед маловерными замысел Творца. Эволюционное объяснение закону параллелизма и закону зародышевого сходства дал Ч. Дарвин в «Происхождении видов». Дарвин показал, что закон параллелизма отражает этапы эволюции, а зародышевое сходство – общность происхождения от более примитивных предков.

Сходство ранних стадий зародышевого развития Дарвин объяснил тем, что изменения более поздних стадий происходят чаще. Согласно предложенному Дарвином принципу наследования в соответствующем возрасте, у потомков в определённом возрасте проявляются тенденции развития, возникшие у предков в этом же возрасте.

Не будучи эмбриологом, Дарвин чётко уловил общие тенденции эмбрионального развития и их эволюционный смысл. В 1865 г. в статье «За Дарвина» немецкий эмбриолог и натуралист Ф. Мюллер на примере ракообразных показал связь эмбрионального развития животных с эмбриональным развитием их предков.

В 1866 г. Эрнст Геккель подхватил идею Мюллера, обогатил её более широким эволюционным содержанием и изложил в виде учения о рекапитуляции (повторения, воспроизведения) в онтогенезе стадий развития, пройденных в филогенезе. Он же предложил термины «онтогенез» и «филогенез».

Геккель придал рекапитуляции статус биогенетического закона и рассматривал его в качестве одного из основных законов эволюции. Им была предложена классическая формулировка этого закона, согласно которой онтогенез является кратким и ускоренным повторением филогенеза, обусловленным физиологическими функциями наследственности (воспроизведения) и приспособленности (питания).

Биогенетический закон имел огромное значение для развития классической эволюционной биологии. Он явился наглядным подтверждением эволюционной теории, необходимым для её широкой популяризации и пропаганды, своего рода наглядным пособием и иллюстрацией при её преподавании. Он быстро вошёл во все учебники биологии, стал убедительным аргументов эволюционистов против замшелого креационизма и религиозного консерватизма. Для того, чтобы избавиться от предрассудков, навеянных давлением консервативных стереотипов, и перейти к заинтересованному восприятию идей свободомыслия, многим людям достаточно было заглянуть на иллюстрации, на которых были изображены зародыши рыб, амфибий, рептилий, приматов и человека на определённых стадиях их развития. Они обнаруживали столь явные черты сходства и рекапитуляции, что эволюционная суть этих изменений была ясна всякому непредвзятому человеку.

Очень важным было и то, что зародыш человека на ранних стадиях повторяет особенности рыб вплоть до образования выступов, похожих на жаберные щели, далее проходит стали амфибий и рептилий именно в том порядке, в каком это происходило в эволюции живой природы, а на стадии плода становится млекопитающим, воспроизводящим наиболее существенные особенности плода человекообразных обезьян. Подобные же примеры рекапитуляции характерны и для растений. Правда, у растений они проявляются значительно слабее из-за ограниченности эмбриональных дифференцировок.

В то же время очевидно, что рекапитуляция не является прямым повторением и воспроизведением филогенеза, а представляет собой видоспецифическое и целесообразное преобразование хода филогенетического развития. Рекапитуляция становится возможной именно потому, что онтогенетическое развитие в целом и его эмбриональная стадия в особенности крайне консервативны, они продолжают сохранять и воспроизводить все те особенности предковых форм, которые стали мобилизационными структурами в биологической работе по образованию и преобразованию ныне существующих форм. Биогенетический закон является наглядной иллюстрацией преемственности в развитии.

Так, плавание зародыша человека в околоплодных водах сохранилось не ради рекапитуляции рыбьего состояния предковых форм, а в качестве защиты формирующегося организма от механических, химических факторов при пребывании материнского организма именно в воздушной среде, как сухопутного организма. Вместе с тем нельзя трактовать рекапитуляцию лишь как следствие полезности сохранения особенностей древних предков. Она есть результат филогенетической обусловленности индивидуального развития, отражения истории жизни в истории индивидуальной жизни, форма проявления генетической памяти как существенной характеристики механизма функционирования аппарата наследственности.

Понятно, что онтогенез нестрого следует биогенетическому закону, а с теми изменениями, которые следуют из изменения характера и содержания биологической работы тех или иных видов живых организмов, из произведенных в истории жизни эволюционных трансформаций и мобилизационных инноваций. Генетическая память наследственного аппарата также не беспредельна, она избирательна и сохраняет только то, что нужно для ныне осуществляющейся жизни.

Всё это служило и служит для продолжающихся на протяжении двух веков попыток опровержения биогенетического закона, которые, как и попытки опровержения дарвиновского учения, только помогают его уточнению и углублению. Уже сразу после выдвижения теории рекапитуляции в её геккелевском варианте ряд крупных эмбриологов, в том числе и Карл Бэр, выступил с её резкой критикой. Бэр, в частности, утверждал, что если бы биогенетический закон действительно действовал, а не ограничивался законом зародышевого сходства, в эмбриональном развитии низкоразвитых форм животного мира не возникало бы образований, присущих более высокоорганизованным животным.

Он указывал на то, что в эмбриональном состоянии самые различные виды организмов обладают сходством, которое обусловлено не единством происхождения, а особенностями зародышевого развития, необходимостью природы начинать развитие со свёрнутых, стандартизированных состояний. Во взрослом состоянии это сходство исчезает, поскольку отпадает сама такая необходимость. Именно вследствие этого, считал Бэр, мозг птиц на протяжении трети периода зародышевого развития мало отличается от мозга млекопитающих, а челюсти всех млекопитающих в начале развития не выдаются вперёд, как и у человека.

Это возражение Бэра весьма существенно, но оно не опровергает биогенетического закона. Свёрнутость развития в эмбриональном состоянии очевидна, ведь самая суть эмбрионального развития заключается в развёртывании потенций, заложенных в одноклеточном организме оплодотворённой яйцеклетки. Но это нисколько не опровергает потребности в воспроизведении предковых форм и состояний развивающегося организма, а как раз предполагает такую потребность. Воспроизведение ранее достигнутых состояний является важнейшей предпосылкой всякого развития, и оно составляет самую суть эмбрионального развития. Именно поэтому зародыш человека повторяет не взрослые состояния рыб, амфибий, рептилий и обезьян, а их эмбриональное развитие.

К. Бэр, А. Келликер, А. Седжвик и другие эмбриологи критиковали геккелевский вариант теории рекапитуляции также и за то, что биогенетический закон предполагает возникновение нового в онтогенезе как прибавление новых стадий к онтогенезу предков, тогда как это новое является следствием изменении всего хода онтогенеза, преобразования онтогенеза от начала и до конца. То, что в ходе осуществления мобилизационных инноваций преобразуются все стадии онтогенеза, совершенно верно. Но это отнюдь не препятствует ни воспроизведению стадий развития предков, ни возникновению новых стадий, соответствующих новым этапам истории данного вида, освоению им новой среды и новых форм биологической работы, поддержанных отбором.

В 20-е – 30-е годы XX века начался второй этап выдвижения научно аргументированных претензий к геккелевской трактовке теории рекапитуляции. «Крестовый поход» против биогенетического закона возглавил Ф. Гарстанг, выдвинувший положение о том, что онтогенез не повторяет филогенез, а обусловливает и творит его. Гарстанг, таким образом, впервые выдвинул идеи, которые пытается реализовать современная биология развития.

На стороне Гарстанга выступили основатель системного подхода Л. Берталланфи и создатель хромосомной теории наследственности Т. Морган. Последний на основании экспериментов на дрозофиле показал изменчивость эмбриональных стадий вследствие их подверженности мутациям. Отсюда следовал вывод о том, что они способны утрачивать сходство с соответствующими стадиями предковых форм. Но если биогенетический закон имеет так много исключений, то он вследствие этого совершенно бесполезен и способен даже вводить в заблуждение исследователей.

Пытаясь спасти биогенетический закон от столь серьёзных возражений, российский биолог-эволюционист А.Н. Северцов в книге «Морфологические закономерности эволюции» (1939 г.) и ряде других работ выступил с теорией филэмбриогенеза, который он определил как совокупность эволюционных изменений хода онтогенеза.

Для спасения биогенетического закона Северцов считал необходимым изменить его трактовку, данную Геккелем, поскольку эта трактовка содержала в себе отвергнутый в XX веке механицизм и механоламаркизм. В самом деле, Геккель рассматривал филогенез как механическую причину онтогенеза. Выдвигая концепцию филэмбриогенеза, Северцов стал отводить эмбриогенезу ведущую роль в детерминации филогенеза.