Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

«Чистые линии льна, высеянные в разных широтах, дают фенотипические изменения, сходные с географическими формами данных мест. Северный лен-долгунец отличается большей высотой и меньшим числом коробочек, чем южный лен-кудряш. На юге лен-долгунец становится ниже, и число стеблей и коробочек увеличивается. На севере лен-кудряш приближается к долгунцу. Следовательно, и здесь формирование географических рас льна шло по пути модификационных изменений. Эти расы дают еще частичный возврат к некоторой исходной форме при изменении климатических условий» (Там же).

Подытожим сказанное здесь, чего не делает сам Шмальгаузен, опасаясь, очевидно, возмущенной критики своих коллег-неодарвинистов. Формирование географических рас, по крайней мере у растений, происходит скачкообразно, посредством крупных модификаций. У исходной формы, от которой произошли эти расы, расхождение подготавливается, или преадаптируется некоторым сходством условий на местах произрастания с теми, которые характерны для мест переселения.

Частичный возврат к исходной форме обусловлен все еще хранящейся в генах информацией, необходимой для реагирования при возврате к прежним условиям. Модификации выводят организмы на путь преобразований, идя по которому под действием отбора они теряют прежние модификации и в конечном счете образуют новые виды. Примеры, приведенные Шмальгаузеном, создают твердую почву для размышлений о негеноцентрических путях эволюции. Ведь если у истоков эволюционных преобразований находятся адаптивные модификации, скачкообразно формирующие подвиды и расы, которые затем, по мере дальнейшей дивергенции, дают начало новым видам, отпадают последние сомнения в том, что не безразличные к борьбе за существование организмов генетические изменения, а именно результаты направленной и полезной биологической работы во взаимодействии с отбором определяют ход эволюции. Дарвинизм торжествует, но ценой утраты значительной части неодарвинистских новаций. Впрочем, и неодарвинизм сыграл огромную роль в разработке проблем теории эволюции, выявив популяционно-генетические предпосылки эволюционных процессов.

Поэтому, преодолевая геноцентрическо-мутационистскую ограниченность неодарвинизма XX века, современный дарвинизм ни в коем случае не может отказаться от неодарвинистского наследия, обеспечивая тем самым преемственность эволюции научных знаний. Мутационные процессы и их распространение в популяциях, могут, конечно, влиять на эволюцию и создавать сырой материал для эволюционных преобразований, но только биологическая работа больших групп организмов во взаимодействии с отбором превращает это сырье в готовую продукцию.

Выявленная Шмальгаузеном эволюционная роль адаптивных модификаций присуща не только растительным, но и животным организмам. Чтобы показать это, он приводит большое число примеров из области зоологии. Он показывает ведущую роль адаптивных модификаций в образовании северных и южных рас амфибий, рептилий, птиц, грызунов и т. д. Шмальгаузен не поднимает вопроса об образовании человеческих рас, но очевидно, что и применительно к ним справедливы описанные в его книге модификативные механизмы.

Модификации суть не что иное, как результаты биологической работы определенных форм целостных организмов в определенных условиях. При этом адаптивные модификации вырабатываются в пределах нормативов биологической работы, установленных в период формирования данного конкретного вида организмов, его происхождения от предковой формы. Неадаптивные модификации, морфозы, наоборот, возникают вследствие нарушений биологической работы при развитии организмов в не предусмотренных этими нормативами условиях.

Это и обусловливает сходство морфозов с мутациями, положенное в основу так называемого эффекта Болдуина. Разница между морфозами и мутациями заключается в том, что при возникновении морфозов нарушения биологической работы организмов в процессах развития нарушают работу генетических структур, а при фенотипических проявлениях мутаций, наоборот, нарушения работы генетических структур нарушают биологическую работу организмов в процессах развития. Барьер Вейсмана, таким образом, прочно изолирует генетические структуры от нарушений со стороны соматических структур, но биологическая работа посредством тех и других структур строго взаимосвязана и скоррелирована, так что нарушения одних приводит к нарушению других.

Развивая с таким блеском основы эволюционной морфологии, Шмальгаузен не может, конечно, не понимать эволюционного значения и преобразующего формы действия биологической работы. Но он в соответствии с методологическими установками своего времени сводит ее к модифицирующему влиянию функции.

«Можно еще, – размышляет он, – взять в качестве примера из области морфологии явления модифицирующего влияния функции. Предложим, мы имеем перед собой животное с сильно развитой жевательной мускулатурой и с соответственно сильно развитыми гребнями на черепе, служащими для прикрепления этой мускулатуры. Такое строение челюстей, мускулатуры и гребней на черепе имеет свое историческое обоснование и является, очевидно, наследственным. Однако эти соотношения легко модифицируются под влиянием функции. Делались эксперименты с перерезкой нервов, снабжающих жевательную мускулатуру, на одной стороне головы у молодого животного мышцы здесь были парализованы и гребни на черепе недоразвивались» (Там же, с. 151).

Перед нами типичный ламарко-дарвиновский пример употребления – неупотребления и тренировки – нетренировки органов. Но под влиянием генетики нормы реакции науки изменились, и стало ясно, что наследственное усвоение результатов функционирования органов и организмов в целом невозможно объяснить непосредственным превращением ненаследственных изменений в наследственные. Понимание этого обстоятельства всецело является заслугой критикуемого нами неодарвинизма, его непреходящим достижением.

«Подобные гребни, – отмечает Шмальгаузен, – имеются на черепе и у человекообразных обезьян. И здесь их развитие определяется, очевидно, развитием мышц; по крайней мере у молодого животного их нет, и у самок при более слабом развитии челюстей и гребни на черепе гораздо менее заметны. Мы, конечно, не модем утверждать, что у предков человека на черепе имелись такие гребни, но все же это возможно. При переходе к иной жизни, когда возрастало значение рук, челюсти уменьшились, жевательная мускулатура становилась слабее и гребни на черепе исчезали. Все это были модификационные изменения. Однако и сама способность образовывать гребни теряется, и как бы человек ни упражнял свою жевательную мускулатуру, у него на черепе гребни не вырастут» (Там же, с. 151).

Нарастание или утеря костной ткани на черепе в зависимости от осуществления или неосуществления жевательной функции, употребления или неупотребления мышц челюстей – чрезвычайно сильный аргумент в пользу ламаркистского представления об унаследовании приобретенных признаков. Ламаркистский механизм действует, но совершенно иначе, чем представляют себе ламаркисты. Но и неодарвинисты, совершенно правильно отрицая возможность прямого наследственного закрепления, отвергают вместе с тем и способность биологической работы организмов в череде поколений перенастраивать работу генетических структур и тем самым при содействии отбора наследственно закреплять приобретенные новации.

«Может показаться, – пишет И. Шмальгаузен, – что модификационное изменение, развившееся вследствие «неупотребления», превратилось в наследственное. На самом деле эта модификация имела и раньше (у человекообразной обезьяны) такую же наследственную базу, как и теперь у человека. Выпало необходимое для развития гребней функциональное раздражение, и формообразовательная реакция (развитие гребней) перестало осуществляться. Вместе с тем постепенно, в течение многих поколений все более распадался наследственный механизм, контролировавший развитие гребней на черепе, и способность образовывать гребни была, наконец, окончательно утеряна» (Там же, с. 151–152).

Шмальгаузен, утверждая кажимость наследственного фиксирования модификационных изменений, утверждает, что потеря излишних реакционных механизмов при переходе организмов в новую среду происходит исключительно за счет неконтролируемости отбором накопления мутаций в генотипах этих организмов. На самом деле и накопление мутаций, и безразличие к ним отбора происходит вследствие изменения биологической работы целостных организмов, определяющей и бездействие (неупотребление) соответствующих органов, и неупотребление генетической информации, связанной в генетических структурах с функционированием этих органов, и направленность отбора, элиминирующего все ненужное для биологической работы и усиливающего все, что хорошо работает, что обладает перспективностью для выживания и оставления потомства в меняющейся среде.

Изменение биологической работы организмов по мере преобразования обезьяны в человека, носило комплексный, системный характер. Изменялся весь череп, а не только функция челюстей и коррелятивно связанный с ней гребневидный костный вырост. Изменялась и преобразовывалась не одна функция, а сложный комплекс функций. Гребни на черепе, действительно имевшиеся на черепах неандертальцев, исчезали вместе с утратой выпячивания челюстного аппарата (прогнатизмом), покатости лба, удлиненности клыков, сплющенности черепа и т. д. В результате произошло перераспределение мышечных усилий и перенесение опоры жевательных мышц с вершины черепа на лицевую часть и височные кости.

В полном соответствии с учением Шмальгаузена об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии образуются «новые реакционные и корреляционные механизмы, обеспечивающие нормальное развитие» организмов и поддерживающие «существование всех таких механизмов до тех пор, пока они не утратят своего значении в силу изменения соотношения организма со средой» (Там же, с. 152).

Но создаются и распадаются эти механизмы не прямым отбором мутационно обусловленных изменений, а только через посредство биологической работы, которая начинается с зачатием любого организма, сопровождает все процессы его развития, регулирует эти процессы и заканчивается с его смертью. Необратимые изменения соотношения организмов со средой приводят к соответствующему преобразованию всего комплекса биологической работы группы организмов, испытывающей эти изменения. Это преобразование накладывает отпечаток на ход онтогенеза и перенаправляет вектор отбора на поддержку по-новому работающих. Без изменения форм и способов биологической работы групп организмов никакие эволюционные новшества в принципе невозможны.

Вопреки представлениям неоламаркистов, наследственно фиксируются не признаки как таковые, и не готовые модификации, а изменения работы генетических структур, коррелятивно связанные и скоординированные с изменениями форм и способов биологической работы целостных организмов. Они поддерживаются отбором именно потому, что сразу же принимают адаптивный характер и образуют селективные преимущества, необходимые для выживания и оптимизации жизнедеятельности в изменившейся среде. Для того, чтобы исследовать коррелятивные зависимости работы генетических структур от работы организмов, необходима новая эволюционная генетика, необходимо преодоление ограниченности генетики XX века, которая при всех своих достижениях не могла в своей методологии выйти за рамки исследования мутагенных изменений и их комбинирования в популяциях.

Проблема целостности, системности, скоординированности развития организмов, поднятая и развитая И. Шмальгаузеном (независимо от создателя общей теории систем неоламаркиста Л. Берталланфи) базировалась на генетике своего времени. Но факты эволюционной морфологии, гениально проанализированные им, приходили в решительное противоречие с неодарвинисткой трактовкой эволюции, вполне логично скоординированной с геноцентрической генетикой. Системность мышления Шмальгаузена проявляется прежде всего при рассмотрении явлений дифференциации и интеграции органов.

Рассматривая процессы дифференциации как выражения приспособления организмов к условиям их существования, Шмальгаузен определяет дифференциацию как исторически обусловленное расчленение однородного целого на разнородные части. Различное отношение частей организма к внешней среде и другим частям приводит к расчленению функций по принципу разделения труда. Именно разделение биологического «труда» приводит к морфологическому обособлению частей и все большей их специализации (Там же, с. 153).

Так, функции общего характера разделяются на более частные. Функция питания разделяется на функции захватывания пищи, переваривания, всасывания, передачи питательного материала. Соответственно вырабатываются органы, необходимые для осуществления этих функций. Сами функции суть не что иное как отправления работы в рамках специализации органов. Расчленение общей функции на частные может осуществляться двумя способами монофункциональным или полифункциональным. Монофункциональный способ заключается в разделении единого органа на ряд самостоятельных. Шмальгаузен приводит пример непарной плавниковой складки позвоночных, которая выполняла общую функцию передвижения, а затем распалась на хвостовой плавник со специальной двигательной функцией и спинные плавники, направляющие движения.

Полифункциональный способ состоит в сохранении целостности органа и приобретении им способности осуществлять различные специальные функции. Так, общая двигательная функция пятипалой конечности может без существенных изменений использоваться для таких специальных функций, как хождение, бег, лазание, рытье, плавание, нападение или защита от него и т. д. Полифункциональность открывает множество возможностей для смены функций применительно к иным средам, специализации в различных направлениях, приобретению новых функций, таких, как бег, полет или прыжки.

Представление о том, что все эти дифференцированные приспособления, несущие в себе столь явный отпечаток «разделения труда», могли сформироваться без направленности, задаваемой конкретной биологической работой организмов, только естественным отбором неопределенных изменений мутагенезного происхождения, особенно ярко проявляет в свете этих фактов свою полную несостоятельность. И. Шмальгаузен, опираясь на работы своего учителя, основателя эволюционной морфологии А.Н. Северцова, замечает, что разработанные последним «принципы филогенетических изменений органов могут послужить для иллюстрации того положения, что прогрессивная дифференциация организма определяется его соотношением со средой» (Там же, с. 154).

Это безусловно верное положение нуждается в дополнении. Всякий организм приспосабливается в своем индивидуальном развитии не только к среде, но и к биологической работе своих частей в определенной среде. Дифференцировка частей организма вырабатывается не только на основе соотношения организма со средой, но и на основе соотношения каждой части организма со своей средой, которой выступают другие части организма и весь организм в целом, включая его генетическую составляющую. Все корреляции и координации в целостном организме при всех его дифференцировках и интеграционных процессах суть результаты совместной работы мобилизационных структур. Любые нарушения биологической работы оборачиваются недоразвитием или неправильным развитием органа и организма в целом.

И. Шмальгаузен ясно понимает связь выработки специализированных приспособлений и самих процессов дифференциации функций с активностью, которая «особенно ярко характеризует все живые организмы, в частности, животных и особенно высших животных» (Там же, с. 154). Но как же быть с пассивной стороной дифференциации функций и образованием пассивных специализаций и приспособлений? Он пишет:

«Однако и в жизни растений, и в жизни животных есть и своя до известной степени пассивная сторона. Говорят даже о пассивных приспособлениях. Таковы, например, органы защиты – панцири, иглы, защитная окраска, мимикрия. Каковы те факты, которые определяют развитие таких признаков? До сих пор только одна теория дала ясный ответ на этот вопрос. Только теория естественного отбора случайных наследственных отклонений, т. е. мутаций, дает нам совершенно безупречное разрешение этой проблемы. Само собой разумеется, что механизм развития таких приспособлений не так прост, как это могло бы казаться» (Там же).

Вопрос решен, проблема снята. Но это сделано таким образом, что эволюция сводится лишь к пассивной стороне жизни. Эволюционируют не активные, активно борющиеся за существование и тем преобразующие себя организмы, а жертвы мутагенеза и естественного отбора. Этого последователь Дарвина не может принять. И он заявляет, что механизм не так прост. Механизм этот, напротив, очень сложен, включает большое множество корреляционных и реакционных связей и основан на усложнении системы дифференциальных реакций на раздражение внешней среды. При этом ведущая роль среды действует лишь через посредство борьбы за существование.

Шмальгаузен, конечно, не может согласиться с объяснениями ламаркистов, утверждавших, что панцири развиваются в результате сжатия мышц животными, подвергающимися нападению на протяжении жизни многих поколений, а окраска покровов образуется путем накопления пигментов, соответствующих фону среды. Это, конечно, тоже упрощенные объяснения, но если гребни на черепе образуются напряжением жевательных мышц, то почему таким же образом не могут образовываться рога, панцири, чешуи, кости, зубы?

И если хамелеоны обладают способностью очень быстро принимать окраску окружающих предметов, то почему другие животные не могут вырабатывать подобные реакции на протяжении онтогенеза или смены поколений. На эти вопросы у Шмальгаузена мы не найдем ответа. Зато он явно превосходит ламаркистов в постижении более тонких и глубоких механизмов выработки пассивных приспособлений.

Изменения структуры покровов, окраски, рисунка ткани он относит за счет «безупречного разрешения проблемы» представлениями об отборе накопленных мутаций. Правда, при этом он оговаривается о возможном влиянии активности организмов через корреляции с пассивными приспособлениями. Но есть и другая группа приспособлений, для которой присуще сочетание пассивных и активных особенностей, так что весьма затруднительно отличить и невозможно отделить пассивно-приспособительное значение от активной составляющей развития.

«Таковы, например, структура зубов, приспособленных к роду пищи, строение хитиновых частей насекомых (крылья, членики конечностей, ротовые части), строение перьев у птиц как легкого и прочного воздухоупорного аппарата. В этих органах мы имеем также сложные и иногда очень тонкие структурные приспособления к выполняемой ими функции» (Там же, с. 154–155).

Зубы, рога, когти, копыта, панцири, чешуи, колючки, всевозможные костные образования, перья и т. д. находятся в относительной неподвижности и развиваются отчасти на основе пассивного сопротивления разнообразным воздействиям из окружающей среды. «Хотя эти органы, – отмечает Шмальгаузен, – и несут совершенно определенные функции, но они состоят из мертвых тканей и в процессе выполнения работы не могут менять своей структуры, за исключением лишь постепенного изнашивания. Все другие органы, как растений, так и животных участвуют более активно в функциях организма и в процессе подвергаются более глубокой перестройке» (Там же, с. 155).

Вряд ли можно считать ткани этих органов «мертвыми», как выражаются Шмальгаузен. Мертвыми и не выполняющими работу для организма, не подпитываемыми энергией и не развивающимися на его основе они становятся лишь после отделения от организма или после его смерти в виде твердых останков органического происхождения. В живом организме многие из них растут, проникнуты нервными коммуникациями, оттачиваются или просто укрепляются благодаря выполняемой биологической работе. Весьма характерно, что Шмальгаузен при их характеристике не может обо йтись без понятия работы и лишь отмечает, что они не могут менять своей структуры в процессе выполнения работы. Он абстрагируется от того, что в процессе работы их структура медленно, но последовательно все же изменяется соответственно с этой работой. Так, неработающие зубы становятся ломкими и вскоре выпадают, неработающие когти притупляются, обламываются, неработающие кости становятся хрупкими и т. д. В конечном счете любые органы, даже по своему функциональному назначению характеризующиеся как пассивные, выполняют активную работу в каждом целостном организме и постоянно зависят в своем состоянии от характера и содержания этой работы.

Именно от биологической работы как кажущихся пассивными, так и активных органов зависит их развитие или недоразвитие, особенности их структуры и организации. И если эта работа играет ведущую роль в индивидуальном развитии каждого организма, то игнорировать ее в представлениях об историческом развитии видов организмов по меньшей мере безрассудно.

«Если пассивные органы у развитого организма, – пишет Шмальгаузен, – уже не могут быть изменены, то активные органы нередко легко модифицируются и у взрослого организма. Эти модификации очень часто имеют ярко приспособительный характер. На этом явлении, собственно, и построена ламарковская теория «упражнения и неупражнения» органов. Мы уже отвергли ламарковские принципы как не дающие разрешения эволюционной проблемы. Это, однако, не значит, что мы должны отрицать значение модификаций и прямого приспособления в эволюции» (Там же, с. 155).

Значительно опередив свое время развитием эволюционной морфологии, Шмальгаузен остается все же человеком своего времени. Он критикует ламарковский принцип упражнения и неупражнения органов прежде всего с неодарвинистских, геноцентрических позиций, которые он также критикует за отрицание значения модификаций и прямого приспособления в эволюции.

Критика ламарковского принципа упражнения – неупражнения органов со стороны Шмальгаузена вполне справедлива в том отношении, что проведение этого принципа в теории эволюции Ламарком и его последователями слишком прямолинейно, оно зацикливается на дифференцированном развитии органов и не учитывает целостности, системности, интегрированности в развитии организма и всех его органов и систем, т. е. главной, стержневой идеи, которую проводит Шмальгаузен, рассматривая организм как целое в индивидуальном и исторической развитии.

Ламаркизм во всех его многообразных формах и направлениях ограничивает понимание эволюционных процессов дифференцированным развитием органов и умозрительной идеей о наследовании приобретенных дифференцированных признаков именно потому, что ограничивается узким пониманием биологической работы как дифференциального процесса, не поднимается к представлению о ее универсальности и целостности. Хотя даже такое узкое понимание биологической работы составляет его колоссальную заслугу. Это понимание было подхвачено и использовано зрелым Дарвином.

Механизм упражнения – неупражнения и употребления – неупотребления органов является безусловно действующим и эволюционно значимым механизмом именно на уровне дифференциации органов. Именно упражнения органов применительно к еще не освоенной среде позволяют вырабатывать модификации, исходящие из исторически сложившейся, наследственно закрепленной и ограниченной реакционной способности организма. Но целостное преобразование организмов и влияние приобретенных модификаций на развитие реакционной способности, на наследственную перестройку организмов может происходить только при условии универсального изменения всего комплекса биологической работы. При этом изменении осуществляется трансформация всех мобилизационных структур, поддержанная и усиленная отбором. И генетические структуры не могут остаться в стороне от этой трансформации. Они выполняют, хотя и важную, но вполне рядовую дифференцированную функцию: обеспечивают поставку белков для размножения клеток организма.

Именно тренировка органов является движущей силой дифференцированного развития. Вместе с тем тренировка органов влияет лишь на процессы индивидуального развития. В сущности, любая адаптивная модификация представляет собой результат комплексной тренировки органов в рамках генетически определенных и ограниченных норм реакции. При этом каждый орган дифференцируется в своем развитии в связке с другими органами, в коррелятивной связи со всей системой организма. Эта связь подготовлена биологической работой предшествующих поколений, обработана отбором и закреплена в генах, отражая, как это и подчеркивает Шмальгаузен, предшествующую историю существования вида в меняющихся условиях. Без тренировки в индивидуальном развитии не происходит и приспособления. Тренировка есть форма биологической работы в индивидуальном развитии, которая приводит к дифференцированному развитию тренирующегося органа. Никакой орган не развивается и не модифицируется без тренировки. Не тренирующийся орган всегда недоразвивается. Тренировка и дифференциальное развитие органов стимулирует тренировку и дифференцированное развитие регуляторных компонентов генетических структур, которые обеспечивают усиленное снабжение клеточного состава тренирующихся органов вещественно-энергетическими ресурсами. При этом генетические структуры также работают в режиме тренировки. Итак, целостность модификаций обеспечивается комплексностью тренировки дифференцирующихся органов, коррелятивной связанностью работающих генетических структур в геномах и тренировкой регуляторных генов.

«В отличие от мутационных изменений, – пишет И. Шмальгаузен, – адаптивные модификации организма имеют сразу вполне целостный характер. В их результате устанавливаются согласованные преобразования всей организации в целом. Это определяет переживание организма в новых условиях существования, а следовательно, возможность и направление дальнейшей его эволюции. Поэтому мы и ставим здесь вопрос, каким образом «ненаследственная адаптивная модификация может оказать влияние на наследственную перестройку организма в процессе его эволюции» (Там же, с. 155).

Это высказывание крупнейшего представителя эволюционной морфологии хотелось бы подчеркнуть и выделить особо. Перефразируем и прокомментируем сказанное. Адаптивные модификации, в отличие от мутационных изменений, имеют целостный характер и ведут к согласованному преобразованию организации в целом. Мутационные изменения также влекут за собой скоррелированные перестройки в развитии различных органов. Но эти перестройки сводятся к нарушениям их работы. Недоразвитие или неправильное развитие одного органа связано с недоразвитием или неправильным развитием другого. Именно это однозначно следует из исследования мутагенеза генетикой уже во времена Шмальгаузена. Геноцентрическая же и мутационистская трактовка роли мутагенеза как источника нового в эволюции из фактов генетики не следует, она есть результат умозрительной интерпретации фактов. Шмальгаузен, в целом придерживаясь этой умозрительной интерпретации, под давлением фактов все же приходит к выводу, что согласованные преобразования всей организации, устанавливающиеся в результате адаптивных модификаций, определяют переживание модифицированных организмов в новых условиях существования.

На языке дарвинистской теории эволюции, на котором выражается Шмальгаузен, это не означает ничего иного, кроме признания того, что переживание наиболее приспособленных в новых условиях существования, их победа в борьбе за существование и направление их дальнейшей эволюции, включающее направление действия отбора, определяется не мутагенезом, а работой самих организмов, приводящей при опоре на исторически сложившиеся реактивные механизмы, к выработке и приобретению адаптивных модификаций. Причем это приобретение сразу же носит не индивидуальный, а массовый характер.