Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Очень слабо изученным со времён Дарвина остаётся такой важный фактор эволюции, как половой отбор. Известно, какое значение придавал этому фактору Дарвин, посвятивший рассмотрению механизмов этого типа эволюционных изменений сотни страниц книги «Происхождение человека и половой отбор». Он даже считал половой отбор одним из решающих факторов происхождения человека от обезьяноподобных предков.

Идее полового отбора не повезло уже в момент её выдвижения и обоснования Дарвином. Она подверглась особенно жёсткой критике со стороны противников дарвинизма и на протяжении почти ста лет о ней вспоминали главным образом лишь на лекциях по истории биологии. Английское образованное общество викторианской эпохи тоже довольно кисло восприняло концепцию полового отбора. Признать себя результатом полового отбора каких-то животных предков – это было уже слишком.

Британские консервативные круги видели в самом упоминании о сексе нарушение общественной морали и чуть ли не призыв к разрушению семьи, что, разумеется, не мешало этим лицемерам предаваться любовным утехам со своими служанками в тиши поместий: главное, чтобы были соблюдены приличия и об этом не узнали в высшем обществе.

Дарвин объяснял половым отбором многие затруднения, встававшие перед его теорией естественного отбора. Он выделял две формы полового отбора, связанные уже не с борьбой за существование, как естественный отбор в целом, а с борьбой за оставление потомства. Первая из этих форм – соперничество самцов за самку, вторая – выбор самкой наиболее предпочтительного самца.

Соперничество самцов за самку, согласно Дарвину, способствует отбору для размножения самцов, имеющих наиболее мощное естественное вооружение, сильные мышцы, или, что касается предков человека – более высокоразвитые мозги. Выбор самок предопределяет накопление в потомстве таких признаков, как хвост павлина, гребень петуха, рога оленя, другие экстравагантные украшения и утрированные вторичные половые признаки самцов различных видов.

Как и в теории естественного отбора в целом, Дарвин при рассмотрении этой частной формы отбора опирался на аналогию с искусственным отбором, производимым человеком. Подобно тому, как люди, подбирая для размножения в течение ряда поколений домашних животных, обладающих определёнными нравящимися им признаками, добиваются утрированного развития этих признаков, так же, по Дарвину, поступают и самки, подбирая партнёров для спаривания.

Дарвин рассматривал половой отбор как неотъемлемую часть, разновидность естественного отбора, как естественный отбор на доступ к размножению. Вместе с тем, будучи величайшим натуралистом всех времён и народов, Дарвин на многих примерах развития живой природы наблюдал наличие явно вредных для выживания различных видов признаков и свойств живых организмов, которые не только не отметаются отбором вместе с их носителями, но и явно поддерживаются им в череде поколений.

Объяснить этот феномен можно было только тем, что половой отбор обособляется от общего хода естественного отбора и вступает с ним в конфликт, оказываясь способным поддерживать и развивать признаки, не только не обеспечивающие преимуществ для выживания, но и создающие ему определённые помехи. Зато эти признаки создают преимущества для размножения.

Так, яркие окраски перьев павлинов, райских птиц, попугаев, чешуи тропических рыб, брачные песни птиц и лягушек могут привлечь не только самок, но и хищников и стать причиной гибели причудливо окрашенных животных.

Некоторые орудия «турнирных» боёв животных – рога, клыки, шпоры могут стать оружием и в межвидовой борьбе, защитить семейство от нападения хищника, помочь в добывании пищи и т. д. Но огромные рога оленей, переразвитые бивни некоторых хоботных крайне неудобны для использования в качестве естественного вооружения, только мешают передвижению. Это уже скорее не оружие, а символ мужества, маркер гормональной наполненности, сигнал (сигнатура) мужского достоинства, свидетельство половой активности.

То же можно сказать и о некоторых украшениях самцов приматов – огромном носе носача, огромных усах обезьяны тамарина и т. д.

Одним из первых идею Дарвина о половом отборе попытался развить второй после Четверикова основатель популяционной генетики Р. Фишер. Он выступил с концепцией неконтролируемого полового отбора – процесса, который позволяет преодолеть ограничения в развитии, накладываемые контролем стабилизирующего отбора. При неконтролируемом половом отборе между предпочтениями самок в отношении определённого признака образуется «петля» положительной обратной связи, которая позволяет признаку накапливаться и развиваться в данной популяции без каких-либо ограничений, что и приводит к его переразвитию, к утрированному состоянию, экспрессивной выраженности.

В работе Фишера 1930 г. предполагалось, что причудливые украшения самцов первоначально возникают благодаря генетическому сцеплению с какими-то полезными для выживания генами, а затем усиливаются из поколения в поколение на основе явных предпочтений со стороны самок.

По мере развития генетики, естественно, возрастал и интерес к эволюционным возможностям полового отбора, которые рассматривались как результаты фенотипического осуществления генетической программы и трактовались в духе геноцентризма.

Так, в 1977 г. Роберт Триверс предложил концепцию «родительского вклада», согласно которой выбор партнёра для спаривания у самых различных видов животных осуществляют представители того пола, который вносит наибольший вклад в заботу о потомстве. А поскольку у огромного большинства видов основную заботу о потомстве осуществляют самки, в генетических программах закрепляется их ведущая роль в выборе самцов.

Такое объяснение обосновывалось и примерами противоположных моделей поведения. В частности, у морских коньков самцы вынашивают икру в особой полости тела, поэтому именно самцы выбирают самок, а самки проявляют агрессивность и вступают в конфликты из-за самцов.

В 1975 г. А. Захави дал совершенно иное объяснение предпочтениям, которые генетические программы предоставляют самкам в выборе самцов. Согласно гипотезе Захави, получившей название принципа затруднения, самки предпочитают крайне выраженные, экстравагантные особенности самцов именно потому, что эти особенности создают затруднения для выживания в обычной среде. Сама не вполне удобная морфология самца является для таких самок сигналом о высоком качестве генома, поскольку только самцы с очень хорошей наследственностью могут из поколения в поколение выживать и давать потомство со столь привлекательными недостатками.

Во всех подобных гипотезах содержатся, по-видимому, некие доли истины, однако их общим недостатком является полное игнорирование биологической работы как фактора эволюции, находящегося в постоянном взаимодействии с отбором и весьма существенно влияющего на него, образуя внутреннюю, мобилизационно обусловленную целесообразность происходящих изменений (хотя они и не передаются непосредственно следующим поколениям).

Главными и решающими факторами при выборе партнёров для спаривания всегда являются внешние проявления жизнеспособности и непосредственное воздействие на ощущения. При этом оценке подвергается отнюдь не генотип, а именно состояние фенотипа. Самки животных ведь не читали Августа Вейсмана или учебников по синтетической теории эволюции, и потому не знают, что выработанные в процессе формирования фенотипа признаки потомству не передаются.

Половой отбор связан с осуществлением особой формы биологической работы – работы для размножения, или проще говоря, половой работы, направленной на получение сексуального удовольствия и удовлетворения от наиболее притягательного в этом отношении партнёра (для самцов – партнёрши).

Половая работа зачастую не менее трудна и опасна, чем работа по добыванию пищи. Для самцов она связана с жестокими схватками с другими самцами и не менее жестоким отпором со стороны неготовых к спариванию самок. Для самок неприятности и опасности возникают в связи с агрессивными проявлениями более крупных и лучше вооружённых представителей своего вида – домогающихся их самцов.

Наукой давно отвергнуты наивные, антропоморфные и пвсевдогуманистические представления о схватках животных как некоем подобии «рыцарских турниров», на которых побеждённых якобы щадят, как только они признают себя побеждёнными. В так называемых «турнирных боях» гибель животных не менее вероятна, чем при нападении хищников. Другое дело, что во внутривидовой борьбе сложились определённые механизмы гашения агрессии, которые используются побеждёнными для спасения своей жизни.

В так называемых «турнирных боях» между животными борьба ведётся, как правило, за установление отношений доминирования, а отнюдь не только за снискание благосклонности самки. Обеспечив своё доминирование, победитель может не менее жестоко обойтись с самкой, чем с побеждённым им соперником. Речь ведь идёт о диких зверях, и свободный выбор самками половых партнёров зачастую оказывается только видимостью.

Современная этология, наука о поведении животных, уже сейчас немало сделала для того, чтобы показать поверхностный характер тех наблюдений, на которых основывались прежние представления о половом отборе и о сексуально ориентированном поведении животных. Многое из того, что раньше объяснялось чистыми инстинктами, врождёнными побуждениями, генетически предопределёнными реакциями, в действительности оказалось результатами приобретенных, выработанных в процессе биологической работы способов решения жизненных проблем.

Половой отбор представляет собой результат сложнейшей биологической работы, которая специфична для каждого вида и обусловлена генетически закреплённым способом мобилизации. Полезные с точки зрения сексуальной притягательности приспособления, свойства и признаки организма могут оказаться вредными с точки зрения выживаемости именно в силу специфичности половой работы, её обособления от деятельности по обеспечению собственного существования.

И самки, и самцы стремятся отобрать для сношения наиболее совершенных представителей своей популяции и своего вида. Когда это не получается, приходится довольствоваться менее совершенными. При этом совершенная с точки зрения половой притягательности конструкция организма особи не обязательно оказывается совершенной с точки зрения сексуального поведения или с точки зрения мобилизованности на биологическую работу. Происходит это вследствие механизма компенсации, который возникает вследствие мобилизации особи на осуществление деятельности, компенсирующей наследственные недостатки приобретёнными достоинствами.

Использование этого механизма приводит к определённому выравниванию шансов на победу в половой конкуренции между особями, обладающими наследственными преимуществами (которые определены биологической работой многих поколений их предков и их успехами в половом отборе, а не только удачным сочетанием генов), и особями, обладающими приобретёнными преимуществами. Такие преимущества могут быть только результатами более интенсивной биологической работы и более высокого уровня мобилизации на добывание жизненных ресурсов, обустройство жизни, большей выносливости и отзывчивости на решение жизненных проблем.

В любой популяции всегда наличествует немалое количество самок, которые больше реагируют на эти качества, чем на вторичные половые признаки, заданные удачным сочетанием генов. Популяция – это ведь не только сообщество размножающихся особей, но и сообщество, в котором совершается совместная деятельность по выживанию и оптимизации жизни.

Биологическая работа по размножению сугубо видоспецифична и страшно консервативна, она включает выполнение ритуализировнных процедур ухаживания, обнюхивания, демонстрации достоинств, издавания разнообразных звуков и т. д. – у каждого вида строго определённых. Малейшие отклонения от этих ритуалов могут привести в действие межвидовые барьеры и помешать спариванию. Соответственно половой отбор выступает средством стабилизирующего отбора и способствует устранению из генофонда популяций крупных мутаций, обеспечивая невозможность спаривания их носителей.

В целом при половом отборе, как и при естественном отборе в целом, хорошо работающие индивиды в конечном счёте вырабатывают конкурентные преимущества, позволяющие им скомпенсировать недостатки, выжить и обзавестись потомством.

Жизнь всякого разнополого организма начинается с оплодотворения. Две половые клетки – гаметы, мужская и женская, генетически неполноценные, разделенные, обладающие лишь одинарным набором хромосом, встречаются, чтобы образовать одну полноценную, соединённую зародышевую клетку, зиготу, обладающую полным, двойным набором хромосом, причём один из наборов отражает генетическую историю предков отцовского организма, а другой – женского.

Для оплодотворения необходима очень высокая концентрация и, соответственно, очень высокая конкуренция сперматозоидов. Для того, чтобы в яйцеклетку проник один сперматозоид, количество их в эякулировавшей жидкости у человека должно составлять от 200 млн. до миллиарда.

Процесс оплодотворения начинается с вторжения одного из сперматозоидов на территорию яйцеклетки. При этом орудие вторжения, акросома сперматозоида разрывается, а содержащиеся в ней ферменты растворяют оболочку яйцеклетки в месте контакта. Вскоре в этом месте из вещества акросомы образуется продолговатый отросток, который проникает внутрь мембраны и сливается с ней.

Яйцеклетка реагирует на это событие образованием воспринимающего бугорка, который охватывает место вторжения и вовлекает тело сперматозоида внутрь тела яйцеклетки. При этом мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Возникает оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов.

Затем ядро сперматозоида набухает, увеличивается в размерах и сравнивается по величине с ядром яйцеклетки. После этого происходит сближение и слияние ядер. Из двух половых клеток, гамет, обладающих одинарным, гаплоидным набором хромосом, образуется одна оплодотворённая клетка, зигота, в которой восстанавливается двойной, диплоидный набор хромосом.

Все высшие животные и человек размножаются способом моноспермии, т. е. оплодотворение осуществляет, как правило, единственный сперматозоид, и первоочередной задачей новообразованной зиготы является надёжная защита от вторжения других сперматозоидов.

У рыб, насекомых, птиц и ряда других животных оплодотворение происходит способом полиспермии. При этом способе для оплодотворения требуется множество сперматозоидов, но только первый пришедший к финишу участвует в оплодотворении своими генами. Все же прочие обеспечивают оплодотворение своими ферментами, и если этих ферментов недостаточно, яйцеклетка так и остаётся неоплодотворённой. Тем, кто не видит за всеми этими способами и их вариантами биологическую работу, обусловленную мобилизацией на жизнь и только закреплённую стереотипной работой генов, остаётся только предполагать, что источником эволюционных изменений являются исключительно нарушения работы генетических структур.

Существование оплодотворённой клетки, зиготы, является кратковременным. Сразу же после слияния ядер происходит подготовка к дроблению, начинающаяся с растворения ядерной мембраны. При этом неоплодотворённые яйцеклетки и сотни миллионов сперматозоидов, ставших лишними для процесса оплодотворения, уничтожаются в матке лейкоцитами, а их белковый материал усваивается материнским организмом.

Митотическое деление оплодотворённой половой клетки при дроблении резко отличается от митотического деления соматических клеток. Соматические, т. е. неполовые телесные клетки увеличиваются в объёме почти вдвое и только затем делятся. Понятно, что для такого деления им необходимо вдвое больше вещественно-энергетических ресурсов, которые они получают от распределения питательных веществ, приобретаемых организмом из внешнего источника.

Дробящиеся же зиготы обходятся в основном внутренними источниками энергии, ранее запасёнными в яйцеклетках. Образующиеся же в процессе дробления клетки нисколько не растут, они только делятся с огромной скоростью, сначала пополам, затем каждая ещё пополам и так далее. Между ними образуются границы – борозды дробления, они становятся всё более и более мелкими, но у каждой из них образуется отдельное ядро и количество ДНК удваивается при каждом делении.

С дробления начинается развитие зародыша у каждого животного организма, размножающегося половым путём. Дробящиеся и мельчающие клетки «растаскивают» ДНК зиготы по своим «квартирам» и обзаводятся собственным диплоидным набором хромосом. Считается, что сущностью дробления является образование первичной многоклеточности с восстановлением отношения между ядром и цитоплазмой, которое падает при росте готовящихся к оплодотворению яйцеклеток.

Это, конечно, верно, но нельзя упускать из виду и то обстоятельство, что хотя эти мельчающие при дроблении клетки являются своеобразными копиями зиготы и почти не отличаются друг от друга, в процессе дробления происходит переход от своеобразия половых клеток к становлению соматических клеток, размножающихся митозом. В процессе дробления возникает фенотип, который в ходе дальнейшего развития будет проявлять всё большую самостоятельность и оказывать всё более активное обратное действие на генотип через уже синтезированные и используемые в развитии гормональные вещества.

Но кроме отсутствия роста клетки, размножающиеся дроблением, имеют ещё одно существенное отличие от обычных соматических клеток, размножающихся делением. У дробящихся клеток укорочены клеточные циклы вследствие неактивности в этот период развития зародыша клеточного генома. Синтез белков, необходимых для дробления, осуществляется не посредством работы генетических структур хромосом, а за счёт работы материнских матричных РНК, накопленных ещё в процессе выработки яйцеклеток.

Генетические структуры, регулирующие этот упрощённый клеточный цикл, находятся не в ядре, а в цитоплазме. В отличие от нормального, четырёхфазного цикла митоза цикл на ранних стадиях дробления может быть сокращённым, двухфазным. Итак, на самых ранних стадиях жизни зародышей животных и человека геном не вмешивается, а развитие происходит как бы по инерции, за счёт делёжки нуклеиновых кислот, накопленных в «коммунальном хозяйстве» яйцеклетки.

Однако вскоре проявляется инициирующая роль генетической информации, привнесенной сперматозоидом, и это приводит к активизации генома зародыша. Это сказывается на нарушении синхронности делений дробления. Это нарушение происходит у всех животных организмов, причём у зародышей некоторых видов млекопитающих некоторые гены ядра начинают синтезировать белки уже на стадии всего лишь первых двух дробящихся клеток, а у человека – от четырёх до восьми.

Первое дробление у человека продолжается около 30 часов, и его результатом являются две несколько отличные по величине клетки, называемые бластомерами. На третьи сутки дробление ускоряется, зародыш состоит из 12–16 бластомеров и становится похож на тутовую ягоду, которая на латинском языке называется морулой. Такую же форму на определённой стадии развития принимают зародыши многих животных, и потому эта стадия и получила название морулы.

На четвёртые сутки у человека морула превращается в бластулу, образование которой характерно для самых различных видов млекопитающих. Бластула состоит из двух частей – эмбриобласта и трофобласта. Эмбриобласт, т. е. эмбриональный слой заполнен тёмными медленно делящимися клетками. Он содержит зачатки тела и внутренних органов зародыша.

Трофобласт, или питательный слой, находится снаружи зародыша и служит для его питания и защиты. Он состоит из светлых, быстро делящихся и более мелких клеток. Так происходит первоначальное разделение биологического труда в истории развивающегося эмбриона. Устанавливаются межклеточные взаимосвязи, тогда как при первых дроблениях клетки бластомеры почти одинаковы подобно делящимся одноклеточным организмам и вполне самостоятельны, независимы друг от друга. Чтобы достигнуть специализации, многоклеточный организм должен вначале пройти в своём развитии в сокращённом виде стадию одноклеточности. Это позволяет повреждённым зародышам восстанавливать целостные структуры, а бластомерам, пересаженным в экспериментах в другие места эмбриона развиваться в соответствии с их новообретёнными положением. Преодоление одноклеточной стадии развития связано ещё и с тем, что при образовании морулы заполняются довольно обширные межклеточные пространства, которые складываются вследствие шарообразности дробящихся клеток и их неплотного прилегания друг к другу. Морула представляет собой компактный зародыш, причём для достижения этой компактности клетки слегка деформируются, сплющиваются и между ними образуются плотные контакты.

Теперь становится излишней оболочка оплодотворения, и она растворяется ферментами трофобласта и секреторными выделениями маточных желез. Зародыш некоторое время находится во взвешенном состоянии, а затем прилипает к матке и начинает выделять ферменты, разрушающие её эпителий.

Фактически зародыш действует, подобно паразиту, внедряющемуся в организм, за счёт ресурсов которого приспособлен жить. Вслед за эпителием матки ферменты трофобласта разъедают также соединительную ткань и стенки сосудов слизистой оболочки матки, чтобы внедриться в глубину соединительнотканного слоя и перейти к питанию разрушенными клетками. У плацентарных млекопитающих, в том числе у человека матка реагирует на вторжение образованием плаценты, которая служит одновременно и для защиты более глубоких слоёв матки, и для питания внедрившегося зародыша.

Зародыш является для материнского организма чужеродным телом, он разрушает целые слои половой системы, он является носителем чужой – отцовской – наследственной информации. Поэтому подвергшийся вторжению материнский организм сразу же отвечает иммунной реакцией, призванной уничтожить «агрессора». В дело вступает целая армия клеток – киллеров, лимфоцитов и макрофагов. Но эта армия быстро демобилизуется, поскольку трофобласт зародыша вырабатывает целый букет способствующих этому белков.

В месте имплантации зародыша в матку возникает непрерывный кровоток, причём вследствие крайне низкого уровня потребления зародышем кислорода на первых стадиях беременности, вокруг него образуется среда, как бы повторяющая условия существования древнейших анаэробных организмов на ранних этапах истории жизни.

В ходе дробления и имплантации в стенку матки зародыш остаётся микроскопическим организмом с уже наметившейся, но ещё лишённой роста многоклеточностью. Дробление завершается с началом имплантации, когда вся энергия зародыша переключается на внедрение в материнский организм. В результате внедрения он взамен затраченных на дробление и имплантацию ограниченных вещественно-энергетических ресурсов, ранее запасённых в яйцеклетке, получает новый неиссякающий источник энергии за счёт материнского организма.

Это обстоятельство обеспечивает возможность роста и перехода к совершенно новому периоду развития зародыша, который в эмбриологии получил название гаструляции. При дроблении клеточная структура зародыша складывается хаотически, поскольку этот процесс протекает посредством стихийной самоорганизации, без упорядочивающего действия мобилизационных структур генома.

В период дробления клетки лишь отделяются друг от друга и обзаводятся собственными нуклеиновыми кислотами, возможно, повторяя в сокращённом виде события, которые происходили в первобытном океане 3,5 млрд. лет назад и отложились в генетической «памяти» оплодотворённых яйцеклеток.

Теперь же в истории развития зародыша наступают другие времена. Геном берёт на себя управление развитием и организует перераспределение клеток в соответствии с отложившимся в его генетической «памяти» видоспецифическим «планом строения» организма. Начинается изменение местоположения клеток под контролем генома и приобретение ими нового соседства с другими клетками. Эта биологическая работа у разных видов осуществляется разными способами, но при помощи довольно ограниченного набора механизмов.

Самым древним и примитивным способом является иммиграция, простое переселение части клеток стенки зародыша внутрь образованной этой стенкой полости (бластоцеля). Чаще употребляется постепенное вворачивание, или впячивание одного из участков стенки внутрь полости целым пластом, без нарушения целостности стенки. Когда полость очень мала, происходит расщепление клеточного пласта на два параллельных.

Но в чистом виде данные способы миграции клеток при гаструляции применяются редко. Чаще всего такая миграция происходит смешанным способом. Так, у человека сначала происходит расщепление (деляминация) стенки на два слоя с образованием двухслойной структуры, затем применяется переселение (иммиграция) части клеток, и наконец, после прекращения менструального цикла начинается миграция с частичным впячиванием (инвагинацией).

В ходе контролируемых геномом разнообразных перемещений клеточных структур у всех зародышей животных организмов образуются три взаимосвязанных клеточных слоя, или зародышевых листка – внешний – экзодерма, внутренний – энтодерма и средний, промежуточный между ними – мезодерма. В результате гаструляции при формировании трёх зародышевых листков за счёт миграции клеток все клетки зародыша выходят на позиции, исходя из которых в дальнейшем становится возможным формирование специализированных органов и тканей.

Гаструляция представляет собой подготовительную биологическую работу, делающую зародыш пригодным к выработке органов и тканей. Прежде всего формируется материал для создания органов в виде трёх специализированных клеточных пластов, или «листков». Они формируют плоть стенок, внутри которых располагаются полости. Эти полости (бластоцель, гастроцель, а у некоторых животных ещё и целом), сохраняющиеся при впячивании пластов энтодермы и мезодермы внутрь обволакивающего пласта эктодермы, используются затем для образования кишечника и других «пустотных» служб организма, а остающиеся после их частичного заполнения щели – для устроения кровеносной системы, мобилизационной структурой которой выступает сердечная мышца.

У животных, проходящих личиностную стадию в развитии, в процессе гаструляции происходит закладка органов личинок. Чтобы образовать взрослые органы, личинки должны испытать метаморфоз. Но ещё Дарвин определял личинок как активных зародышей, ведущих независимый от материнского организма образ жизни. По существу, в период гаструляции млекопитающие также испытывают метаморфоз, но находясь в пассивном состоянии под защитой материнского организма.

Образовавшиеся в ходе гаструляции три зародышевых листка почти однородны по своему клеточному составу. Но по мере их взаимодействия и совместной биологической работы создаются благоприятные условия для первоначального распределения функций различных клеточных групп и развития каждой из них в определённом направлении. Всё это свидетельствует о том, что эмбриональное развитие в целом и гаструляция в частности представляет собой не ведомое генетической программой заранее предопределённое следование от одного состояния к другому, как это полагают сторонники геноцентризма, а именно эволюцию, для которой экспрессия генов задаёт лишь самые общие рекомендательные указания, а всё остальное определяется взаимодействием и даже конкурентными отношениями клеточных структур фенотипа.

Эмбриональное развитие, соответственно, протекает не по принципам административно-директивного планирования, сходным с теми, которые были присущи тоталитарной экономике, а скорее по принципам индикативного планирования, задающего лишь прогнозные параметры и оптимальные пропорции, что характерно для экономики рыночного типа.

Вслед за фундаментальной подготовкой в эволюции зародыша в период гаструляции начинает формирование органов и систем организма – органогенез. Одновременно с органогенезом протекает развитие тканей (гистогенез), форм и строения организма (морфогенез). Впрочем, морфогенез в широком смысле охватывает и органогенез, и гистогенез.

Органогенез начинается с нейруляции, т. е. с образования зачатков нервной системы. Являясь важнейшей мобилизационной структурой организма, эта система не только предшествует образованию периферийных органов, но и организует, направляет и упорядочивает со стороны фенотипа биологическую работу по их выработке.

В процессе нейруляции сначала образуется нервная пластинка, затем она сворачивается и замыкается в нервную трубку. Одновременно формируются хорда и кишечная трубка. Вместе эти три органа, получившие название осевых, образуясь раньше других, прокладывают путь дальнейшей дифференциации зародышевых листков.

Особую роль в этой дифференциации играет открытая Гансом Шпеманном, но до сих пор не поддающаяся детальному изучению нейральная индукция. В качестве первоначального индуктора, инициирующего эмбриональную индукцию и управляющего ходом нейруляции в большинстве современных исследований рассматривается феномен так называемого организатора, выявленный Шпеманном в экспериментах с амфибиями (личинками тритонов).

Но, конечно, чем бы ни закончились дискуссии по поводу этого таинственного организатора, сегодня вполне понятно, что эмбриональную индукцию способны осуществлять многие участки зародыша, обретающие способность к независимому развитию и пробуждающие активность других участков. В результате уже в процессе нейруляции повышается многообразие клеток зародышевых листков, они дифференцируются в системы осевых структур, зачатков внешних и внутренних органов, устанавливаются видоспецифические оси симметрии и в конечном счёте образуется базовая структура, присущая данному виду организмов и получившая название плана строения.

С образованием осевых органов и обретением организмом своей базовой структуры, общего плана строения, завершается стадия нейруляции и органогенез вступает в фазу конкретизации этого плана, в стадию формирования специализированных органов и приспособлений организма.

На этом этапе органогенеза происходит обособление клеточных групп, на основе которых формируются зачатки и так называемые поля органов, происходит изменение формы, структуры и химического состава составляющих их клеток. Процесс морфогенеза и органогенеза как его составной части запускается мобилизационным толчком, придаваемым самоорганизации зародыша образованием осевых органов.