Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Важным преимуществом обитания внутренних паразитов в организмах хозяев является также их защищённость покровами хозяев от хищников, охотящихся на них. Это избавляет их от необходимости вырабатывать защитные приспособления, применять приёмы поведенческого характера, способствующие выживанию при нападениях естественных врагов. Это приводит к крайнему упрощению и примитивизации нервной системы.

Все преимущества существования паразитов внутри хозяев оборачиваются, таким образом, недостатками их организации. Биологическая работа паразитов сводится к минимуму, снижается уровень мобилизации их жизненных сил в борьбе за существование. Отбор поддерживает выработанные ими в паразитическом существовании преимущества и тем закрепляет связанные с этими преимуществами недостатки развития. На этом примере хорошо видно, что отбор проходит по результатам биологической работы, которые, будучи приобретенными, через множество поколений становятся наследственными.

Паразитов, обитающих во внутренних органах хозяев, принято называть эндопаразитами. К эндопаразитам принадлежат многие виды паразитических червей и простейших организмов. Некоторые из эндопаразитов даже приносят пользу своим хозяевам, вступая с ними в отношении симбиоза. Так, ряд бактерий, обитающих в органах пищеварения, участвует в переваривании пищи. Но огромное большинство внутренних паразитов вредны для существования организма хозяина. Они снижают его шансы на победу в борьбе за существование, изнуряют его энергетически, выделяют токсины, пожирают необходимые организму витамины и минералы, являются возбудителями различных болезней и т. д. В ответ на атаку паразитических микроорганизмов хозяин использует оружие иммунитета, вырабатывает противодействующие белки, клетки-убийцы и т. д. Многоклеточные паразиты часто изолируются организмом хозяина специально вырабатываемыми капсулами.

Наряду с внутренними (эндопаразитами) существуют и внешние, или экзопаразиты. К ним относятся блохи, вши, комары, оводы, клещи. Эти животные сочетают «профессии» паразитов и хищников. В отличие от настоящих хищников, они не убивают своих жертв, а лишь «воруют» у крупных животных и человека содержащиеся в их крови белки. Но повадки и приспособленности у них почти хищнические.

От хищников они отличаются также и тем, что несравнимо мельче и соответственно слабее своих «жертв». Но нападающей стороной всё-таки являются именно они. Слабость их тоже весьма относительна, ибо если соотнести развиваемые ими усилия к массе их тел, то окажется, что они во много раз сильнее своих хозяев. Для сопротивления раздавливанию и ударам своих «кормильцев» блохи и вши выработали твёрдые и упругие защитные оболочки.

Блохи обладают феноменальной прыгучестью, комары и мухи – феноменальной реакцией, клещи, длительно ожидающие нападения на хозяина, выработали феноменальную способность обходиться без пищи в течение 4-10 лет. Во всех этих случаях способы биологической работы для победы в борьбе за существование полностью соответствуют образу жизни и поддержаны отбором вследствие обретенных в этой борьбе преимуществ.

Явными результатами интенсивной биологической работы являются и средства прикрепления внутренних паразитов к оболочкам пищеварительных органов хозяев, формирующиеся в виде разнообразных присосок, крюков, зацепок и т. д. Но главным оружием эндопаразитов является их феноменальная плодовитость. Так что эти лентяи в борьбе за жизнь проявляют невиданную активность.

Перед многими видами эндопаразитов стоит проблема смены хозяина. Ведь хозяева также смертны, и с их смертью погибают все паразиты, обитающие в них. Решение этой проблемы у разных видов осуществляется по-разному. Один из наиболее эффективных способов такого решения – появление в жизненных циклах паразитов стадии обитания вне организма хозяина. Поэтому на ранних стадиях развития такие паразиты более приспособлены к существованию в изменяющейся среде, чем на поздних, когда они переселяются в среду, где можно только есть и наслаждаться жизнью – в органы пищеварения хозяина. Высокая смертность потенциальных переселенцев в паразитический рай на стадиях, когда им приходится сталкиваться с жестокими обстоятельствами свободного существования вызвала развитие способности к размножению, которая встречается только у бактерий и не знает себе равных среди многоклеточных животных. Так, только одна особь солитера производит до 600 млн. яиц в год. Самка аскариды откладывает всего за 5–6 месяцев половой зрелости 50–60 млн. яиц, общий вес которых превосходит её собственный вес в 1700 раз. При этом непаразитирующие нематоды откладывают не более нескольких сотен яиц. Все яйца паразитов обладают прочнейшими оболочками и микроскопическими размерами, вследствие чего они абсолютно незаметны для потенциальных хозяев и заглатываются ими при приёме обычной пищи.

Жизненные циклы паразитов и стадии их индивидуального развития (онтогенеза) у многих паразитирующих видов складываются не под действием циклов окружающей среды, а в соответствии с жизненными циклами их хозяев. Такие коадаптации (и такая коэволюция) порождаются длительным сосуществованием паразитов с их потенциальными хозяевами, осуществлением биологической работы в «космосе» внутри хозяйского организма с присущей ему цикличностью и особенностями функционирования. Ибо хозяин есть «космос» паразита.

В зависимости от особенностей биологии хозяев формируются паразитоценозы – комплекс паразитов, которые способны поселяться внутри того или иного вида хозяев или атаковать его извне. В коэволюции с паразитоценозами и постоянной борьбой за существование против болезнетворных микроорганизмов организмы хозяев вырабатывают иммунные системы.

Иммунитет (от лат. «иммунитас» – освобождение, избавление от чего-либо) – средство борьбы за существование, связанное с подавлением многоклеточными организмами жизнедеятельности болезнетворных паразитических микроорганизмов, защитой своей внутренней среды от чужеродных для нее агентов внешней среды.

Защита организма многоклеточных животных и человека является многополосной, многослойной, многоорудийной и многоуровневой. Первая полоса обороны – покровы тела и слизистые оболочки органов пищеварения и дыхательного тракта, которые создают физико-механические заслоны проникновению чуждых организмов. Если повреждён кожный покров, неизбежно начинается воспалительный процесс, так как в воздухе обязательно содержатся наряду с безвредными паразитические микроорганизмы, вызывающие инфекцию.

На второй полосе обороны – химические средства защиты – соляная кислота в желудке, бактерицидные белки лизоцим, пропердин и интерферон, создающие заслон общего характера для любых непрошенных гостей независимо от их способностей и намерений. Когда же незваные гости всё же переселяются и начинают проявлять не вполне дружелюбные намерения, организм проводит частичную или общую мобилизацию воинских структур. Включается иммунная система, составляющая третью полосу и вторую линию обороны. В бой вступают механизмы иммунитета, использующие средства фагоцитарной и гуморальной защиты.

Фагоцитарная защита осуществляется фагоцитами – специализированными клетками, биологическая работа которых заключается в захвате, пожирании и переваривании бактерий, которые могут нанести вред организму. По своему экологическому статусу эти клетки представляют собой хищников, охотящихся на паразитов. К ним относятся белые кровяные тельца, моноциты, клетки лимфатических узлов, селезёнки и т. д.

Гуморальная защита направлена против антигенов – чужеродных для организма веществ, к числу которых относятся «чужие» белки, жиры, полисахариды, нуклеиновые кислоты, яды, а также клетки, органы и ткани. Гуморальный иммунитет заключается в выработке антител для противодействия антигенам. Попадающие в организм антигены самим своим присутствием активизируют мобилизационные структуры, занятые выработкой антител.

Антитела представляют собой образования из сложных белков, гликопротеидов и состоят из молекул иммуноглобулинов, которые содержатся в сыворотке крови, лимфе, слюне и на поверхности клеток. Они вступают в сложные химические реакции с антигенами и нейтрализуют или связывают их. Система иммунитета включает две взаимосвязанные подсистемы – врождённого и приобретенного иммунного механизма. Врождённый иммунитет зафиксирован генетически, он представляет собой механизм автоматического реагирования на попадание в организм чужеродных продуктов или токсических веществ посредством воспаления и введения в действие клеток фагоцитов.

Приобретенный иммунитет образуется в работе клеток лимфы – лимфоцитов, которые распознают чужеродные макромолекулы и либо непосредственно атакуют их, либо вырабатывают защитные белковые молекулы для разложения чужаков. Взаимодействие врождённого и приобретенного иммунитета может в какой-то мере служить моделью при изучении взаимоотношений врождённых и приобретенных свойство организмов.

Механизм врождённого иммунитета действует на начальной стадии защиты организма. Если антиген всё же прорвался через эту защиту вследствие его нестандартного, неподконтрольного механизму врождённого иммунитета характера, в борьбу вступает механизм приобретенного иммунитета, работа которого заключается в распознавании химико-биологической природы антигена и выработке конкретных химико-биологических средств нейтрализации его.

Когда эта работа выполнена, остатки антигена удаляются средствами врождённого иммунитета, механизм которого вновь обретает эффективность на завершающей стадии защиты внутренней среды организма.

Врождённый иммунитет обладает свойством обезвреживать антигены, с которыми данный организм ранее никогда не сталкивался. Механизм врождённого иммунитета обладает своеобразной «памятью», зафиксированной в геноме и отражающей опыт прошлого развития данного вида. Иммунологическая память, используемая механизмом приобретенного иммунитета, вырабатывается при контакте с антигеном, однажды проникшим в данный конкретный организм в процессе его индивидуального развития (онтогенеза). Она заключается в свойстве иммунной системы мгновенно распознавать и уничтожать ранее вторгшийся антиген при его повторном появлении в организме.

Благодаря иммунологической памяти вырабатывается невосприимчивость организмов к многим инфекциям, аналогичным тем, которые явились возбудителями ранее перенесенных заболеваний. Она используется при выработке разнообразных вакцин для искусственной иммунизации человека и животных. Такие вакцины содержат антигены возбудителей заболеваний при отсутствии самих возбудителей, что приводит к полноценной мобилизации иммунной системы до того, как данный возбудитель попадёт в организм.

Действие механизма приобретенного иммунитета при выработке иммунологической памяти для защиты от антигенов и болезнетворных паразитов аналогичен механизму возникновения защитных приспособлений против хищников при восприятии химических веществ, исходящих от хищников. Подобные примеры были рассмотрены нами ранее в настоящем разделе. Наше краткое рассмотрение функционирования механизмов иммунитета показывает глубокую и всестороннюю взаимосвязь врождённой (генетически закреплённой) и приобретенной (фенотипически закреплённой) иммунологической памяти. В борьбе за существование невозможно помнить всё. Генетическая память, как и память иммунологическая образуется в биологической работе для победы в борьбе за существование. Повторение – основа запоминания.

Всё рассмотренное выше биологическое вооружение от когтей и челюстей и до морфологических средств защиты и иммунитета предназначено для борьбы за существование и формируется в биологической работе для победы. Отбор в дикой природе поддерживает конкурентоспособных и устраняет неконкурентоспособных, потерпевших поражение в жизненной борьбе. Всё это способствует общему повышению конкурентоспособности и стимулирует прогрессивное развитие растительного и животного мира. Борьба за существование и связанная с ней биологическая работа, а не случайные мутации наследственного материала, являются, таким образом, главными поставщиками материала для отбора и совместно с ним направляют ход эволюции.

Категория борьбы за существование выражает эволюционно значимое соревнование, конкуренцию за жизнь, за жизненные ресурсы, за оставление потомства, за состоятельность, устойчивость, конкурентоспособность в этой жизни. Эта категория выражает конкуренцию в самом общем, широком смысле. В экологии же применяется понятие конкуренции в узком смысле. В этом узком смысле конкуренция понимается как одна из форм борьбы за существование, при которой организмы одного и того же или разных видов соревнуются за одни и те же жизненные ресурсы и условия для размножения. При таком узком понимании взаимоотношения между хищниками и жертвами не рассматриваются как конкурентные, что, конечно, не только сужает, но и формально ограничивает понятие конкуренции.

С таким формальным ограничением связан так называемый закон конкурентного исключения, предложенный в 1934 г. Г.Ф. Гаузе на основе опытов с двумя видами инфузорий. В этих опытах при отдельном содержании популяций этих видов происходило последовательное нарастание их численности, а при совместном содержании популяция одного вида, нарастая медленнее, постепенно полностью подавляла существование другой. Основательная критика применимости этого закона, или правила Гаузе содержится в работе современного российского эколога И. Шилова.

«Правило конкурентного исключения, – полагает И. Шилов, – вряд ли можно воспринимать как абсолютное, что иногда делается. В самом деле, если его принять в той формулировке, что взаимоисключаются виды, занимающие общую экологическую нишу, то встаёт вопрос о том, что принимается за таковую. Если нишу обозначить как экологическое пространство вида, в котором он не имеет конкурентов, правило Г.Ф. Гаузе становится тавтологичесим и теряет смысл. Если речь идёт просто о конкуренции за ресурс, реальное положение такового, что становление биоценотических систем связано с расхождением ниши, снижением уровня конкуренции. В таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (а иногда и функциональное) разобщение видов в составе биоценоза. Абсолютное вытеснение, изучая современный состав экосистемы, зафиксировать практически невозможно. Пожалуй, только изучение островных форм даёт примеры этого процесса. Неоднократно отмечалось, что в комплексах островов конкурирующие виды не встречаются вместе, хотя и заселяют близко расположенные острова» (Шилов И.А. Экология – М.: Высш. школа, 2006 – 512 с., с. 422–423).

Действительно, закон, а точнее, правило конкурентного исключения действует лишь на жёстко ограниченном пространстве – на острове, где водные преграды препятствуют расселению, в запертом амбаре, где поселившиеся там группы мышей или крыс разных видов загрызают друг друга за обладание невозобновляемым пищевым ресурсом, в замкнутом пространстве банки, где пожирают друг друга запертые там пауки.

Конкуренция вообще есть двигатель всякого развития, и конкуренция за ограниченные ресурсы как её частное проявление приводит, как правило, к интенсификации отбора и повышению конкурентоспособности соперничающих групп составляющих их особей. Как и в экономике, экологические ниши таких групп и особей распределяются и перераспределяются в пространстве биоценоза. Ниши как экологического пространства вида, в котором он не имеет конкурентов просто не существует, поскольку конкуренты вторгаются в любое пространство, все ниши постоянно пересекаются и подвержены многообразным сдвигам. Ниша есть экологическое пространство вида, в котором он способен выдерживать конкуренцию, обладать достаточным для выживания уровнем конкурентоспособности.

Поэтому не снижение до минимума уровня конкуренции, а достижение оптимального, достаточно стимулирующего мобилизацию жизненных сил уровня конкуренции способствует оптимальному состоянию и устойчивому развитию биоценозов. Там, где конкуренция снижается и ослабляется ниже определённого уровня, наблюдается застой, происходит деградация мобилизационных структур, отбор поощряет самое примитивное и всё зарастает тиной. Слишком высокий уровень конкуренции на ограниченном пространстве может привести к взаимному подавлению даже вполне конкурентоспособных индивидов, создаст обстановку исчерпания ресурсов на данной территории.

Формы конкуренции в узком смысле достаточно разнообразны. К ним относятся прямая конкуренция (интерференция) и антибиоз, косвенная конкуренция (эксплуатация), симбиоз и мутуализм. «При прямой конкуренции, – отмечает И. Шилов, – между видовыми популяциями в биоценозе складываются антагонистические отношения, выражающиеся в разных формах взаимного угнетения: драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента и т. п. Фактически при итерференции реализуются определённые формы антибиоза» (Там же, с. 421).

Следует подчеркнуть, что конкуренция в узком смысле, в том числе и интерференция осуществляется на горизонтальном уровне, т. е. между группами организмов, принадлежащих к видам, которые обладают сопоставимыми силами, размерами тел и вооружением для борьбы за существование. Здесь речь не идёт о вертикальном уровне конкуренции между хищниками и их жертвами, которая характеризуется несопоставимыми средствами и естественным вооружением, поскольку хищники всем ходом эволюции приспособлены к умерщвлению и поеданию жертв, а жертвы – только к защите и спасению от хищников.

Антибиоз, в отличие от интерференции, представляет собой форму конкуренции в узком смысле (тоже на горизонтальном уровне), при которой продукты жизнедеятельности одного из конкурирующих видов приводят к подавлению и уничтожению представителей другого. Антибиоз часто проявляется в выработке токсичных химических веществ, типичным примером которых являются антибиотики, смертельные для бактерий. К средствам антибиоза относятся и фитонциды, испускаемые растениями для уничтожения бактерий.

Косвенная конкуренция, в отличие от прямой, не приводит к непосредственному столкновению конкурирующих видов. При этой форме конкуренции организмы одного из видов, обитающих на данной территории, монополизируют ресурсы, необходимые для полноценного существования организмов других видов, и развиваются за счёт угнетения этих последних.

Симбиоз (от греч. «симбиозис» – совместная жизнь) – форма конкуренции, связанная с тесным сожительством различных видов, которые благодаря этому сожительству получают определённые преимущества в борьбе за существование по отношению к другим видам. Симбиотические отношения складываются на основе самых различных потребностей живых организмов и строятся на самых различных уровнях взаимно полезных взаимодействий. Такие отношения могут быть нейтральными, протокооперативными, комменсалистическими и мутуалистическими.

Нейтральные отношения не приносят пользы партнёрам по сожительству, они складываются на основе взаимной привязанности партнёров к определённым условиям среды. Протокооперация предполагает необязательное сожительство, которое, если оно осуществляется, приводит к взаимной кооперации усилий по выживанию. Комменсализм представляет собой сотрапезничество, взаимную помощь при получении пищевых ресурсов.

Высшим уровнем симбиотических отношений является мутуализм (от лат. «мутус» – взаимный), при котором представители обоих сожительствующих видов не только получают взаимную выгоду, но и вообще не могут существовать друг без друга, поскольку взаимно дополняют друг друга в своих взаимоотношениях с окружающей средой и уже не в состоянии самостоятельно осуществлять весь комплекс этих взаимоотношений.

Хрестоматийными примерами мутуалистического симбиоза являются взаимодействия грибов с водорослями, актиний с раками-отшельниками, червей и брюхоногих моллюсков, рыбы-лоцмана и акулы. Грибы и водоросли образуют лишайники, которые потому и называются лишайниками, что выживают в условиях, лишённых самых необходимых ресурсов для развития растений. При этом грибы защищают водоросли, а водоросли добывают пищевые ресурсы для грибов. Приручение диких животных человеком также происходило в рамках отношений мутуалистического симбиоза дополнительного комменсализмом, поскольку люди откармливают животных, чтобы их поедать.

Всеобщность конкуренции в борьбе за существование в растительном и животном мире делает необходимым взаимопомощь и сотрудничество различных организмов и их видов в биологической работе для выживания. Сотрудничество, симбиоз, мутуализм представляют собой именно формы конкуренции, способы борьбы за существование. Они развиваются, исходя из потребностей борьбы за существование, для взаимного повышения конкурентоспособности и сопротивления элиминации отбором. Неверно поэтому противопоставлять сотрудничество организмов борьбе за существование, как это делал российский учёный-биолог, революционер-анархист и социалист-утопист князь Кропоткин, пытаясь дополнить и поправить Дарвина.

Конкуренция в узком смысле, как и борьба за существование в целом, подразделяется на межвидовую и внутривидовую. Внутривидовая конкуренция постоянно переплетается с взаимопомощью и сотрудничеством индивидов. На уровне человека такая внутривидовая солидарность является биологической предпосылкой гуманизма. В животном мире внутривидовая солидарность проявляется при нападениях хищников, при освоении новых мест обитания, подавляя тем самым внутривидовую конкуренцию.

Однако в самой по себе солидарности содержится элемент конкуренции, демонстрация своей значимости и полезности в группе, своей способности к борьбе за существование. При перенаселённости, скученности, недостатке пищевых и прочих ресурсов солидарность уступает место жёсткой конкуренции: более конкурентоспособные подавляют менее конкурентоспособных и выживают не совместно с другими, а за счёт других.

Исследование конкуренции и эволюционных процессов в экологических сообществах насыщает экологию эволюционным содержанием.

Но эволюционная экология в полном смысле ещё не создана. Причём основным препятствием к её формированию и развитию является именно геноцентризм, господствующий в эталонной теории биологической эволюции – в синтетической теории. Нынешняя область знания, именуемая эволюционной экологией, накопила огромный потенциал для развития теории эволюции в виде колоссального множества фактов, принципов, теорий, гипотез, правил и понятий.

Единственное, чего ей не хватает – это то, что сделало бы её действительно в подлинном смысле эволюционной экологией, т. е. теорией экологических источников эволюционных процессов, а не экологическим дополнением геноцентрической теории этих процессов. В этом отношении весьма характерна книга российского эколога Евгения Еськова (Еськов Е.К. Эволюционная экология. Принципы, закономерности, теории, гипотезы, термины и понятия – М.: ПЕР СЭ, 2009 – 672 с.).

Эта книга представляет собой справочное пособие, построенное по принципу словаря, в котором представлен весьма обширный материал по проблемам экологии, связанным с теорией эволюции. Но системного изложения эволюционной экологии как комплекса знаний об экологических факторах и закономерностях эволюционных процессов в этой книге нет, и не потому, что этого не смог осветить Е. Еськов, а потому, что этого нет в современной науке.

В данной книге огромную ценность представляет уже то, что в ней собраны обширные сведения о том, что уже сделано для того, чтобы придать экологии эволюционный характер, сделать её и сотрудницей, и конкуренткой эволюционной генетики в постижении хода и движущих сил биологической эволюции. В самом начале книги автор определяет предмет экологической эволюции, связывая потребность в её развитии с современными достижениями биологического знания.

«С биологическими достижениями, – пишет он, – связано развитие эволюционной экологии, изучающей в исторической аспекте организацию, функционирование и взаимодействие организмов различных уровней сложности между собой и окружающей средой» (Там же, с. 3). Отметим, что в этом определении предмет изучения эволюции связывается с организмом как элементарным субъектом эволюции, а не с популяцией, которая признаётся элементарной единицей эволюции в ортодоксальной СТЭ.

К сожалению, книга со столь многообещающим названием представляет собой не системное изложение проблем эволюционной экологии, а добротный словарь экологических и общебиологических терминов, в котором эволюционные проблемы отражены достаточно широко, но решаются в основном с позиций традиционного геноцентрического подхода в рамках синтетической теории эволюции.

Элементы экологического эволюционизма при этом явно подчинены господствующему геноцентрическому эволюционизму, но в словаре не могло и быть иначе, так как целью справочного издания является изложение сложившегося уровня знания, а не дискуссия по поводу его ограниченности и не расширение горизонтов познания. Впрочем, многие статьи словаря плотно насыщены эколого-эволюционным содержанием и могут стать отправными пунктами для построения системной эволюционной экологии.

Экологический эволюционизм под напором фактов уже прорывается сквозь узкие рамки традиционной экологии и вступает в противоречие с геноцентрическим ограничением эволюционизма. «Одним из главных достижений экологии, – пишет российский эколог А. Горелов, – стало открытие того, что развиваются не только организмы, популяции и виды, но и экосистемы» (Горелов А.А. Экология: конспект лекций – М.: Высшее образование, 2007 – 191 с., с. 27). Как подчёркивает тот же автор, «в экосистемах имеет место организация, наподобие того, как она существует в организме или социуме», причём «составные части экосистем взаимосвязаны между собой и действуют как бы по единому плану» (Там же, с. 18).

При всей устойчивости биоценозов их организация постоянно эволюционирует, находится в процессе последовательных, закономерных изменений. Последовательная смена на определённом участке земной поверхности (биотопе) одних биоценозов другими получила название сукцессии (от лат. «сукцессио» – наследование, преемственность). Относительно устойчивые, равновесные, воспроизводимые в относительном постоянстве состояния биоценозов, возникающие в процессах сукцессии, в экологии называются климаксами (от греч. «климакс» – лестница).

Климакс представляет собой вершину лестницы рядов сукцессии, завершающий этап нестабильного, неравновесного, колеблющегося развития биоценозов. Климаксом называется также перестройка организма у женщин и самок приматов при достижении пожилого возраста, заканчивающаяся менопаузой, т. е. прекращением менструальных циклов – колебательных процессов, обеспечивающих зарождение нового организма.

Существенное отличие экологического климакса биоценозов от угасания репродуктивных процессов заключается в том, что первый из них представляет собой этап сохранения оптимального состояния биоценоза, тогда как второй связан с постепенной утратой сексуально активного состояния индивидов, ведущей к старению и смерти.

Сукцессия представляет собой безусловно эволюционный процесс, и попытки некоторых авторов сопоставить сукцессию и эволюцию только неоправданно сужают понятие эволюции. Так, Е. Еськов, опираясь на положения работы О.А. Богатырёвой и А.Е. Шиллерова (1998), формулирует шесть отличий сукцессии от эволюции. Отличие первое: если эволюция «характеризуется поступательной направленностью изменений, допускающих множественность решений», то сукцессия «имеет циклический тип трансформации с множественностью решений в зоне действия системы» (Еськов Е.К. Эволюционная экология. Принципы, закономерности, теории, гипотезы, термины и понятия – М.: ПЕР СЭ, 2009 – 672 с., с. 534).

Но эволюция далеко не всегда допускает множественность решений, при наиболее высоком уровне преимуществ определённого типа организмов в борьбе за существование отбором осуществляется только одно решение. Эволюция, как сукцессия, также имеет циклический тип трансформации, о чём свидетельствует даже её название (от лат. «эволютио» – развёртывание). Эволюция системы может и не характеризоваться поступательной направленностью, тогда как сукцессия может как раз ею характеризоваться, поскольку она представляет собой последовательный, преемственный по отношению к предшествующим этапам процесс, а именно такие процессы характеризуются как эволюционные в отличие от революционных, связанных с ломкой последовательности и преемственности.

Второе отличие: если эволюция «необратима в пределах траектории развития», а филогенез невоспроизводим, то при сукцессии «изменения обратимы и система может возвратиться в исходные состояния» (Там же). Если эволюционирующая система может возвратиться в исходное состояние, значит эволюция в этой системе обратима. Эволюция необратима как процесс, исключающий возможность абсолютного повторения того, что было, но она именно обратима как циклический процесс, воспроизводящий пройденное на новых уровнях развития.

Третье отличие: в эволюции «появлению нового качества предшествует переход на новый уровень», а при сукцессии «появление нового качества обусловливается произошедшими качественными изменениями в системе» (Там же). Это говорит лишь о том, что пути и формы эволюции многообразны.

Четвёртое отличие: эволюция приводит к морфологическим изменениям живой материи, а при сукцессии «происходит трансформация взаимодействий, формируется новая структура из ранее существовавших форм» (Там же). Но исключить из эволюции трансформацию взаимодействий и формирование новых структур – значит не что иное, как исключить из эволюции… эволюцию.

Пятое отличие: при эволюции «развитие преимущественно дивергентное», а при сукцессии «развитие преимущественно конвергентное» (Там же). Но конвергентное развитие – такая же эволюция, как и дивергентное, и к тому же конвергенция может только способствовать расхождению видов.

Наконец, шестое: эволюция связана с адаптацией системы к условиям среды, а сукцессии присуще «стремление к независимости от изменений среды и к её подчинению требованиям системы» (Там же). Но стремление к независимости от условий среды и к её подчинению требованиям системы есть тоже не что иное, как форма адаптации, как особенность эволюции.

Все эти отличия на самом деле – не отличия эволюции от сукцессии как таковые, а лишь отличия геноцентрической модели эволюции от биологической эволюции во всём её многообразии, включающем и сукцессивную эволюцию биоценозов. Эволюция экосистем, биоценозов как сложных систем составляет особый уровень биологической эволюции, оказывающий постоянное и направленное воздействие на эволюцию видов.