Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Глава 28. Кризис синтетической теории эволюции и становление альтернативных подходов. Перспективы нового синтеза

Создание и утверждение синтетической теории эволюции вытеснило сальтационизм на периферию эволюционной биологии и придало ему репутацию безнадежного аутсайдера научного познания. Сальтационизм, как и неоламаркизм, стал рассматриваться как «еретическое» научное течение, бесперспективное с точки зрения дальнейшего развития знания и не имеющее прочных научных оснований. Уже зарождение СТЭ было связано с победой неодарвинизма над сальтационизмом начала XX века – теориями видообразования Г. де Фриза и Т. Моргана.

Новый импульс развитию сальтационизма был задан в 40-е годы XX века, когда неодарвинизм занял господствующее положение в эволюционной биологии, а созданная на его основе СТЭ приобрела репутацию научного эталона. Сальтационистская альтернатива СТЭ была связана прежде всего с отрицанием принятого в СТЭ градуализма и отстаиванием существования скачкообразных изменений геноцентрического характера как основы эволюции.

Основоположник современного сальтационизма профессор Калифорнийского университета (США) Рихард Гольдшмидт на протяжении почти двух десятилетий занимался специальными проблемами генетики и цитологии. В этот период он проживал в Германии и получил известность как специалист по генетике пола у непарного шелкопряда и клеточным структурам простейших. В 1932 г. у него на основе этих исследований зародились сомнения в адекватности дарвинистских объяснений видообразования, которые он до этого полностью разделял.

В 1936 г. он эмигрировал в США, покинув Германию, чтобы найти убежище от нацистского режима. В 1940 г. в Нью-Хэйвене была издана его книга «Материальные основы эволюции», в которой он изложил свои взгляды на происхождение видов. Он подразделил мутации на три категории – микромутации, локальные макромутации и системные мутации. Микромутации и их накопление в генофондах популяций являются, по его мнению, основой механизма микроэволюции, но не выходят за ее рамки.

Аккумуляция микромутаций, согласно теории Гольдшмидта, позволяет видам организмов адаптироваться к особенностям условий, сложившимся на занимаемой той или иной популяцией территории, образуя подвиды. Однако подвиды не являются и не могут явиться зарождающимися видами, служить моделью для образования видов. Это форма сохранения видов, а не их изменения и преобразования в новые виды. Микромутациям и локальным макромутациям Гольдшмидт противопоставил системные мутации. Это тоже макромутации, но изменяющие всю систему организма генетически трансформирующихся особей. Системным мутациям, согласно Гольдшмидту, присущ скоординированный характер. Они возникают путем крупных хромосомных перестроек, которые изменяют ход онтогенеза и тем самым предопределяют фундаментальное преобразование морфофизиологических особенностей фенотипов.

Гольдшмидт не отвечает прежде всего на «каверзный» для его теории вопрос: каким образом мутации могут быть системными, если они обусловлены лишь случайной, хаотической трансформацией хромосом? Вообще сама идея системных мутаций возникла именно потому, что открытые генетикой мутации бессистемны, случайны и нуждаются во внешнем факторе для обеспечения направленности изменений, каковым в СТЭ признается отбор.

Доказательная база сальтационизма оставляет желать лучшего. Подобно другим мутационистам, он эксплуатирует «горячие», только что достигнутые результаты генетических исследований, чтобы сделать из них выводы, которые из них вовсе не следуют.

Для Гольдшмидта таким результатом явились факты, полученные в ходе исследований хромосомных перестроек во второй половине 1930-х годов. Но эти факты свидетельствуют лишь о возникновении того, что Гольдшмидт называл локальными, т. е. бессистемными мутациями, губительными для мутировавших организмов.

По этому поводу российский исследователь В.Назаров, в целом разделяющий идеи сальтационизма в их пунктуалистском варианте, отмечает:

«Вопреки попыткам Гольдшмидта подвести под идею системных мутаций солидную фактическую базу, используя накопившийся в генетике материал по хромосомным перестройкам, она в действительности остается у него бездоказательной гипотезой. Вместо того чтобы дать точные и неопровержимые доказательства существования системных мутаций Гольдшмидт ограничивается указанием, что они способны объяснить многие факты» (Назаров В.И. Учение о макроэволюции: на путях к новому синтезу – М.: Наука, 1991 – 288с., с. 136).

Но откуда же возьмутся точные и неопровержимые доказательства? Ведь само понятие системных мутаций сочинено специально для объяснения множества фактов не на основе воспроизведения сложного и исторически обусловленного механизма, а одним видообразовательным актом, при смене одного поколения, путем «большого скачка», позволяющего преодолеть большое расстояние не только от одного вида к другому, но и от одной надвидовой систематической группы к другой.

Естественно, прежде чем объяснять системными мутациями большое количество фактов, необходимо убедиться в самом их существовании. Но поскольку системных мутаций никто никогда не видел, приходится признать, что такие мутации встречаются крайне редко и практически не существует шансов их обнаружения.

Определенным достижением теории Гольдшмидта является представление об эволюционном значении даже незначительных изменений, происходящих на ранних стадиях эмбрионального развития. Такие изменения, влияя на ход формообразовательных реакций и темпы их протекания, могут приводить к существенным преобразованиям фенотипов.

Такие изменения, полагал Гольдшмидт, могут происходить под действием гормонов родительских организмов и вызываться системными мутациями. Но выработка гормонов происходит в связи с особенностями биологической работы организмов и подвергается значительным модификациям в рамках норм реакции генотипов. Поэтому логично предположить, что корректировка программ индивидуального развития организмов, приводящая к эволюционно значимым морфофизиологическим преобразованиям, происходит не посредством мифических системных мутаций, а на основе гормональных сигналов, вырабатываемых при изменениях характера и содержания биологической работы организмов.

Весьма симптоматичным является и представление Гольдшмидта о появлении посредством системных мутаций так называемых перспективных монстров, или обнадеживающих уродов, ставшее как бы визитной карточкой сальтационизма и вызвавшее немало насмешек со стороны его противников. В соответствии с этим представлением в определенные периоды интенсивного видообразования системные мутации принимают массовый характер у многих видов, и под их действием возникает множество аномальных уродливых форм, которые оперативно устраняются отбором.

Обратим внимание, что отвергнув дарвинизм и его мобилизационное ядро, теорию отбора, Гольдшмидт не смог обойтись без фактора отбора при объяснении видообразования. Отбор выступает у него в роли мусорщика, пригодного только для уничтожения неудачных мутантов. Однако среди массы мутантов появляются и редкие, буквально единичные удачливые уроды, которые благодаря случайному стечению благоприятных обстоятельств могут уцелеть и стать родоначальниками не только нового вида, но и новой надвидовой систематической группы, новой ветви макроэволюционного развития. Таких особей Гольдшмидт назвал обнадеживающими уродами, или перспективными монстрами.

Представители этого новообразованного типа организации сразу же занимают экологическую нишу и тем самым оказываются адаптированными к среде обитания. Роль отбора как движущей силы формирования адаптивных качеств как будто бы отпадает. Однако отбор присутствует в качестве случайного подбора обстоятельств, которые способствуют выживанию и обретению потомства удачливыми уродами. Из творца наиболее приспособленных отбор опускается на роль покровителя удачливых уродов.

Конечно, подобные обоснования не могли помочь сальтационной теории Гольдшмидта выдержать конкуренцию с синтетической теорией эволюции, которая в то время была мощной научно-исследовательской программой, вовлекавшей в свое поле тяготения все новые направления исследований и подходы в самых различных дисциплинах, синтезировала их достижения в единую стройную систему.

Попытка создания Гольдшмидтом новой многообещающей науки – физиологической генетики, также не удалась. Эта попытка заключалась в установлении связи структуры хромосом с физиологическими изменениями, происходящими в периоды раннего развития организмов. И хотя Гольдшмидту не удалось сальтационным скачком преодолеть огромное расстояние между генетикой и физиологией, он стал одним из пионеров эволюционной эмбриологии.

Указав на эволюционную роль гетерохроний в биологии развития, то есть изменений темпов развития органов, которые способны приводить к существенному преобразованию этих органов, Гольдшмидт предложил весьма перспективную и многообещающую программу исследований, способную раскрыть один из глубинных механизмов детерминации эволюционных процессов.

Реакция на сальтационизм Гольдшмидта в научном сообществе была по большей части резко негативной. Э.Майр назвал «обнадеживающих» уродов Гольдшмидта совершенно безнадежными, поскольку вследствие их несбалансированности они не имеют ни малейшего шанса избежать элиминации стабилизирующим отбором. Многие исследователи указывали на резкое снижение жизнеспособности и приспособленности в результате исследованных генетикой крупных мутаций, а также на невозможность для сильно измененного мутанта нахождения брачного партнера для размножения.

Однако в 70-е годы XX века сальтационистские идеи Гольдшмидта были снова подняты на щит. Открытие в 1961 г. Ф.Жакобом и Ж.Моно регуляторных генов, направляющих работу генов структурных, вызвало к жизни появление в 1971 г. гипотезы Р.Бриттена и Э.Дэвидсона, согласно которой мутации структурных генов способны лишь вызывать микроэволюционные изменения, макроэволюционные же преобразования совершаются мутациями регуляторных генов.

Когда же практически одновременно с 1971 г. стала разворачиваться сенсация вокруг теории прерывистого равновесия, инициатива в критике и претензиях на доминирующую роль в теории эволюции перешла к сторонникам сальтационизма, явно не склонных отказываться от представлений о редком успехе обнадеживающих уродов как наиболее вероятном источнике процессов макроэволюции.

Когда в 1975 г. было установлено поразительное сходство белков человека и шимпанзе при колоссальном различии этих живых существ по морфологическим и поведенческим признакам, это тоже было истолковано в духе сальтационизма, в пользу теории «удачливых уродов».

На этот раз «удачливым уродом» был объявлен человек, который якобы произошел от обезьяноподобных предков путем мутационного скачка, сильно изменившего регуляторные гены, но не затронувшего структурные, вследствие чего эти последние продолжают фабриковать белки, аналогичные тем, которыми обладает наша ближайшая родственница в животном мире – шимпанзе.

На самом деле данное открытие со всей наглядностью демонстрирует крах геноцентризма как в его сальтационистской, так и в градуалистической формах. Если бы прогрессом человека руководили мутации генов, он и до сего дня оставался бы обезьяной.

«Успехи молекулярной биологии последнего десятилетия, – констатирует В.Назаров, – нацело опровергли прежнее представление, будто систематические различия организмов связаны с различием генов и белков. Они показали, напротив, что даже самые отдаленные организмы отличаются поразительным сходством гомологичных генов и кодируемых ими белков» (Там же, с.145).

Все это лишь одно из свидетельств того, что регуляция работы генетической системы организма осуществляется работой всего организма через регуляторные гены. Признаки и свойства организмов формируются работой всей генетической системы с учетом обратных связей, поступающих из развивающегося организма. Провал всех попыток найти прямые пути от генов к признакам указывает на полигенную детерминацию всех морфологических различий, как микро-, так и макроэволюционных, в ходе биологической работы целостных организмов.

Абсолютизация барьера Вейсмана, предполагающая абсолютную изолированность генетической системы от влияний и потребностей развивающегося организма – не более чем геноцентрический миф. Эта система изолирована ровно настолько, чтобы процессы, протекающие в фенотипе, не мешали воспроизведению с многообразными вариациями в последующих поколениях основных, жизненно важных свойств и особенностей организмов определенного вида, обусловливающих пригодность организмов к строго определенному способу, характеру и содержанию биологической работы. Такое воспроизведение несовместимо и с крупными мутациями, случайно изменяющими генетические системы.

Поэтому мутации в принципе не могут быть системными, как не могут быть системными ошибки в системах связи любых технических устройств. Такие всеохватные технические ошибки не только не могут породить жизнеспособных организмов, они просто не могут произойти. Генетическая система – лишь технологическое устройство для обеспечения нормальной работы клеток организмов определенного типа, и изменяется она не посредством ошибок, а посредством учета существенных изменений работы этих организмов.

Мутации всегда нарушают координацию работы органов и систем организма. Кажущаяся системность мутационных изменений есть на самом деле нарушенная системность корреляционных связей организма, выработанных в историческом процессе развития вида биологической работой множества поколений. Будучи случайными и ненаправленными, мутации не могут обеспечить новый тип коррелятивных связей внутри организма, потому что этот тип складывается исторически на основе скоординированной работы органов.

Мутации могут участвовать в выработке морфологических структур, но только встраиваясь в общий ход нарабатываемых преобразований, поддержанных и отшлифованных отбором. Все слишком уродливое отметается. Все, что создает конкурентные преимущества в экологической биоэкономике (экономии природы по Дарвину) закрепляется и приносит в конечном счете эволюционную прибыль.

Десять лет спустя после опубликования книги Р.Гольдшмидта, в 1950 г. вышла книга палеонтолога О.Шиндевольфа «Основные вопросы палеонтологии», содержавшая еще один вариант радикально-сальтационистского сценария биологической эволюции. Шиндевольф назвал свою теорию типострофизмом, поскольку в ее основу было положено представление о типострофах – преобразованиях типов организации.

Шиндевольф опирался на теорию системных мутаций Гольдшмидта и поддерживал ее, но стремился развивать сальтационистский подход к эволюции на основе палеонтологии, как бы дополняя генетические разработки Гольдшмидта. В совокупности концепции Гольдшмидта и Шиндевольфа составили своего рода сальтационистский микросинтез, противопоставленный градуалистическому синтезу в рамках СТЭ.

Системным мутациям Гольдшмидта соответствуют комплексные мутации Шиндевольфа, которые приводят к типострофам. Эволюция типов по Шиндевольфу протекает циклично. Каждый цикл развития типа включает три последовательно сменяющие друг друга стадии – типогенез, типостаз и типолиз.

На стадии типогенеза происходит формирование типов посредством перечеканки типовых планов строения комплексными мутациями. Комплексные мутации могут вызываться космическими факторами, в частности, перепадами солнечной радиации и прочих космических излучений. Не найдя источников типогенеза на Земле, Шиндевольф, подобно теоретикам панспермии, вынужден искать их за пределами земной жизни.

Вообще типострофы Шиндевольфа очень напоминают катастрофы и сближают его теорию с направлением теоретизирования, получившим название неокатастрофизма. В результате типострофической перечеканки, согласно теории Шиндевольфа, образуется большое множество различных типов и подтипов организации. Эти типы появляются так быстро, практически мгновенно, что ни о каком отборе не может быть и речи.

Перечеканка типов происходит на ранних стадиях онтогенеза, и чем раньше она наступает, тем большим является качественное отличие новой структуры от исходного типа и тем дальше возникший таким образом тип удаляется от систематической группы родительского типа. Типострофы совершаются в одном поколении. Значительную известность в связи с этим получил афоризм Шиндевольфа: «первая птица вылетела из яйца рептилии». Вера в мутации и совершаемые ими превращения фактически принимают у Шиндевольфа характер веры в чудо.

После чудесного превращения посредством типострофы типогенез переходит в фазу типостаза, стабильного существования типов. В этой фазе типы, возникшие путем перечеканки, образуют параллельно репродуцирующиеся филогенетические «стволы». От этих стволов отходят многочисленные «ветви». Для стадии типостаза Шиндевольф признает и определенное участие отбора, который «пришлифовывает» типы к условиям среды.

Сначала, таким образом, в готовом виде возникают типы, а затем они начинают разветвляться, образовывать виды и приспосабливаться к окружающей среде.

Наконец, по мере дальнейшей специализации типы и произошедшие от них виды переходят в стадию типолиза, сопровождающуюся переразвитием органов и структур организмов. В результате типолиза нарушается сбалансированность организации, что приводит к вымиранию видов. Причем независимо от изменений среды. Несмотря на неизбежность регресса и вымирания типов на стадии типолиза, Шиндевольф видит источник прогресса в появлении множества новых типов на стадии типогенеза.

Среди сальтационистских доктрин совершенно особняком стоит теория французского зоолога А.Ванделя, которая включала ряд антигеноцентрических и антимутационистских положений и потому была объявлена «пережитком ламаркизма».

Вандель разделял идею Гольдшмидта и других сальтационистов о том, что крупные эволюционные изменения происходят в результате сдвигов онтогенеза на ранних стадиях эмбрионального развития. Он разделял также идею Шиндевольфа, согласно которой крупные эволюционные изменения происходят скачкообразно, после чего наступает стадия медленного, постепенного развития или даже полной его остановки – стазиса.

Он полагал, что только такой сценарий эволюции совместим с состоянием современной палеонтологии, которая со времен Дарвина значительно продвинулась вперед и сделала весьма сомнительными объяснения разрывов в палеонтологической летописи ее принципиальной неполнотой. Тезис о реальном отсутствии межвидовых переходных форм, защищаемый Ванделем, как и большинством сальтационистов, имеет под собой вполне здравое основание.

Палеонтологическая летопись, конечно же, неполна, и Дарвин был совершенно прав, когда указывал на факт ее неполноты для объяснения отсутствия в ископаемых остатках непрерывной последовательности эволюционных изменений.

Но она не настолько неполна, чтобы не сохранить хотя бы некоторых примеров ярко выраженных переходных форм и градуалистических изменений. Радикальный градуализм так же несостоятелен, как и радикальный сальтационизм.

Переходные формы безусловно существуют и постоянно отражаются в палеонтологической летописи, но сами переходы осуществляются в виде эволюционных скачков. Другое дело, что эти скачки по природе своей несальтационны, потому что они немутационны и негеноцентричны.

Кистеперые рыбы представляют собой переходное звено от рыб к земноводным, земноводные – переходное звено к рептилиям, рептилии – к птицам и млекопитающим. Множество переходных звеньев ведет от обезьяноподобных предков к человеку. Но все эти переходы представляют собой множество разнообразных скачков, и качественное своеобразие этих скачков невозможно объяснить мутациями. Ибо результаты мутаций лишь тогда поддерживаются отбором, когда они открывают преимущества для биологической работы организмов, что случается очень и очень редко именно в силу случайного, уродующего, нескоординированного характера мутаций.

Мутации по природе своей бессистемны, поскольку они представляют собой нарушения скоординированной работы генетического аппарата и приводят к соответствующим нарушениям хода онтогенеза. И чем крупнее мутация, тем сильнее она нарушает способность к биологической работе для скоординированного развития организма. Разбалансировать ход онтогенеза можно самыми ничтожными изменениями. Но для создания нового необходим направленный процесс, связанный с изменениями способов биологической работы и поддержанный отбором.

Несмотря на свою приверженность сальтационизму, именно Вандель высказал ряд веских аргументов против безраздельного господства мутационизма и геноцентризма в теории эволюции. Будучи зоологом-натуралистом, Вандель с большим подозрением относился к мутациям, индуцированным в экспериментальных целях различного рода жесткими излучениями и химическими мутагенами. Он считал, что подобные эксперименты пригодны для изучения патологических состояний, но не естественного хода эволюции.

Он даже выступал против хромосомной теории наследственности, полагая, что поскольку хромосомы неразрывно связаны с цитоплазмой клеток, процессы наследования не могут быть адекватно воспроизведены в теоретических представлениях без учета этой связи и влияния на наследственность и изменчивость организмов внехромосомных клеточных структур.

В своих поздних работах Вандель приходит к обоснованию теоретического положения, которое по праву может быть названо законом Ванделя. Этот закон гласит: по мере прогресса жизни роль генов в индивидуальном развитии организмов и в эволюции видов снижается, а роль регуляторных процессов соматических структур организмов повышается.

«Вандель, – полагает В.Назаров, – оказался безусловно правым в своем выводе о последовательном падении роли генов в ходе макрофилогенетической истории… Согласно Ванделю, в ходе эволюции от низших форм жизни к высшим действие генетических факторов на конституцию и свойства организма все более опосредовалось совокупностью регуляторных процессов онтогенеза. Дело дошло до того, что у высших животных большая часть генома остается неактивной. Онтогенез как следствие многоклеточности позволил им заменить жесткость генетических процессов более гибкими механизмами, допускающими широкие модификации и регуляции. В качестве посредников генов выступают зоны индукции, а на более поздних этапах филогенеза – также эндокринная система и даже психические факторы» (Там же, с.189).

Термин «эпигенез» (от греч. «эпи» – на, над, сверх, после и «генезис» – происхождение, развитие) был предложен ещё великим английским естествоиспытателем У.Гарвеем в 1651 г. Эпигенетическое учение о зародышевом развитии рассматривает это развитие как осуществление последовательного ряда новообразований. Эпигенез неявно предполагает обратную зависимость работы генетических структур формирующихся организмов от работы соматических структур, возникающих в этих организмах. Эпигенетические представления Ванделя сходны не только с сальтационизмом Гольдшмидта, но и со взглядами российского эволюциониста И. Шмальгаузена.

«Весьма напоминают концепцию Шмальгаузена, – отмечает далее В.Назаров, – и представления Ванделя о включении («ассимиляции») мутаций в сложившуюся организацию. Он пишет, что мутация приобретает функциональное или структурное значение лишь в ходе процессов авторегуляции, когда благодаря изменению онтогенетических корреляций весь организм оказывается перестроенным. Только благодаря авторегуляции бесполезное изменение превращается в полезное. На этом, однако, сходство со Шмальгаузеном кончается, ибо в отличие от него Вандель отрицает какую бы то ни было роль в ассимиляции мутаций и отбора» (Там же).

Таким образом, мутации по Ванделю, как и по Шмальгаузену не являются непосредственным источником эволюционных преобразований, они лишь используются в работе регуляторных механизмов и ассимилируются этой работой, обеспечивающей скоординированную перестройку органов и систем.

Близость подхода Ванделя к теории системных мутаций Р.Гольдшмидта – только кажущаяся. От сальтационизма здесь остаются только скачкообразные переходы, из которых изъято именно то, что делает их сальтационными – радикальный мутационизм.

К сожалению, близко подойдя к осознанию эволюционной роли биологической работы организмов, Вандель пришел к отрицанию и исключил из рассмотрения ее взаимодействие с отбором, что не позволило ему в полной мере осмыслить ограниченность и тупиковость сальтационистских подходов к объяснению эволюционных преобразований.

Отмечая важную роль работы регуляционных механизмов в эволюции, Вандель совершенно закономерно приходил к включению в число ведущих факторов эволюции нервной системы и психики. За это критики его теории причислили его к психоламаркистам, идеалистам и финалистам.

Тот же В.Назаров, известный своими независимыми суждениями и широким кругозором, так оценивает этот аспект представлений Ванделя об атрибутах авторегуляции, связанных с функционированием форм психосоматического отражения внешних воздействий и внутренних состояний организмов:

«На роль критериев прогрессивной эволюции данные атрибуты, безусловно, подходят, но допущение их в качестве фактора означает выдавать продукт эволюции за ее причину и вставать на позицию идеализма. Но именно так трактует авторегуляцию Вандель» (Там же).

Отрицание эволюционной роли отбора и приверженность сальтационизму не позволили Ванделю, несмотря на целый ряд замечательных прозрений, проследить закономерный ход эволюционных процессов и выявить источники этих закономерностей. Ограничивая сальтационизм процессами саморегуляции, он в то же время полагает его безграничным как следствие саморегуляции.

В результате он приходит к парадоксальному противопоставлению видообразования и эволюции. Он связывает эволюцию с типогенезом, периодом формирования и расцвета новой организации, а видообразование – с деградацией и крахом этой организации. Он рассматривает виды как своего рода отходы эволюционного процесса, причем предполагает фатальную неизбежность регресса и вымирания всякого вида, как только прекращается повышение уровня «психизма».

Понятно, что подобные категоричные выводы шли вразрез практически со всеми взглядами эволюционистов и не могли вызвать одобрения ни у последователей СТЭ, ни у сторонников сальтационистских подходов. Соответственно и рациональные зерна теории Ванделя не упали на добрую почву и не проросли.

В середине XX века одну из наиболее обоснованных и перспективных концепций сальтационизма выдвинул бельгийский эмбриолог и специалист по биологии развития Альбер Дальк. В 1949 г. он пришел к выводу, разделяемому им с Р.Гольдшмидтом, о том, что ключ к пониманию источников крупных эволюционных преобразований может дать только эмбриология.

Дальк явно не верил, что крупные мутации, образующие уродов, могут быть теми скачками, которые моментально формируют новые виды и обеспечивают таким образом эволюционные преобразования любой степени сложности. Он считал, что крупные преобразования строения могут происходить только в зародышах в силу присущей им пластичности, да и то изменяя лишь незначительно ход онтогенеза, тогда как для взрослых организмов это был бы путь не к эволюции, а к катастрофе.

Для разграничения крупных эмбриональных изменений от крупных генетических мутаций Дальк выдвинул понятие онтомутаций, т. е. изменений в онтогенезе. На основе своего опыта исследования зародышей на разных стадиях онтогенеза, Дальк пришел к выводу, что основные особенности строения организмов и онтомутации этих строений определяются ещё в прогенезе, даже до оплодотворения яйцеклеток.

Он также полагал, что тонкая организация яйца оказывает детерминирующее воздействие на ход развития зародышей, причем на ранних стадиях этого развития цитоплазматические структуры имеют для него не меньшее значение, чем ядерные. Это означало, что геном не управляет процессами онтогенеза, а лишь обеспечивает его необходимыми ресурсами.

В целом сальтационизм можно охарактеризовать как супергеноцентризм. Антигеноцентрические пассажи А.Далька и А.Ванделя, хотя они и заходят слишком далеко даже до отрицания ведущей роли ядерной ДНК на ранних стадиях эмбриогенеза, все же сопровождаются признанием такой роли за цитоплазматической ДНК и тем же безудержным мутационизмом, что и у Р.Гольдшмидта, только в иной, эмбриоцентрической форме.

Геноцентризм доводится сальтационистами до логического конца, предстает в крайне утрированном виде. В сальтационистских теориях гены могут творить в эволюции революционные чудеса, очень напоминающие те, которые в коммунистических доктринах приписывались социальным революциям. Они могут мгновенно создавать не только новые виды, но и новые систематические группы, новые морфологические типы, могут обходиться без отбора, борьбы за существование и биологической работы организмов, создавать скачки в развитии без накопления эволюционных предпосылок и т. д.

Как бы ни назывались мутации, на которых строятся сальтационистские представления, эти представления всегда связаны с поиском обоснования возможностей возникновения именно системных мутаций, то есть не таких, с которыми имеет дело генетика и которые нарушают и подрывают системы жизнеобеспечения организмов, а каких-то иных, сконструированных умозрительным путем и в живой природе не встречающихся.

Отсюда чаще всего следует заключение, что раз таких мутаций нет сейчас, значит, они возникали постоянно в предшествующие эпохи истории жизни, и именно они породили то многообразие жизни, которое мы знаем сегодня по натуралистическим и палеонтологическим исследованиям.

«Для многих, если не для большинства сальтационистов, – пишет по этому поводу В.Назаров, – стало характерным представление о затухании или полном прекращении макроэволюции в современную эпоху. Соответственно, и различного рода макромутации трактовались ими как фактор эволюции давно минувших геологических эпох» (Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели – М.: Изд-во ЛКИ, 2007 – 520с., с. 245).

Крупные макроэволюционные события действительно происходят при крупных трансформациях биосферы, связанных с изменениями климата и фундаментальными преобразованиями экосистем. Это очень длительные процессы, по отношению к которым современное состояние биосферы представляет нам лишь их моментальный снимок. Это состояние характеризуется относительной стабильностью, узостью амплитуды колебаний параметров глобальной среды.