Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Шмальгаузен связывает свои надежды на дальнейшее развитие эволюционной биологии не с мутационистской генетикой, которая уже исчерпала свой инновационный потенциал в сфере эволюционных исследований, а с новым подходом и новым направлением генетических исследований, которые в тесной связке с эволюционной морфологией могли бы отследить каналы обратной связи между результатами развития их наследственной основы, проникающие через барьер Вейсмана и оказывающие влияние на эволюционные процессы.

Пятая аналогия связана с помехоустойчивостью при передаче информации в живых организмах. Помехоустойчивость проявляется прежде всего в надежной защите структуры наследственного кода половых клеток от внешних воздействий, в том числе и тех, которые исходят из соматических структур организма. Барьер Вейсмана с этой точки зрения можно рассматривать как результат помехоустойчивости наследственного кода в структурах ДНК.

Внутренние помехи в этих структурах выражаются в мутациях, которые в естественных условиях довольно редки, поскольку помехоустойчивость обеспечивается системой репараций. Лишь когда на эти структуры воздействуют резкие уклонения во внешних факторах в виде радиационных, химических, температурных факторов, к которым защитные механизмы оказываются неприспособленными, нарушения в передаче генетического кода учащаются.

Помехоустойчивость передачи наследственной информации также аналогична обеспечению помехоустойчивости в линиях связи. «Самое простое средство повышения надежности информации, – отмечает Шмальгаузен, – ее повторение. В наследственной информации это выражается в повторении одинаковых генов («полигены»), в повторении более или менее значительных участков хромосом (дупликации), и, наконец, в полном повторении всех хромосом в диплоидном организме… Второе, более совершенное средство увеличения помехоустойчивости – установление системных связей… Гены представляют собой сложные системы, объединяющие элементарные звенья наследственной информации в единицы высшего порядка» (Там же, с. 30, 31).

Характеристика мутаций как помех в системе сохранения и передачи наследственной информации в биологических линиях связи уже сама по себе показывает проблематичность представления о мутациях как «сыром» материале эволюции, принятом за основу СТЭ. Такое представление, если его экстраполировать на технические устройства, аналогично предположению о том, что отбор помех, накопленных в системах обработки информации и в линиях связи, может с течением времени создать новые осмысленные тексты и стать основой изобретения конструкции нового типа машин.

Шмальгаузен же показывает, что вся сложная система генома с бесчисленными повторениями разнообразных генетических структур и четким набором геномных корреляций направлена на корректное воспроизведение стандартного хода клеточного деления в индивидуальном развитии многоклеточных организмов и обеспечение помехоустойчивости при этом делении. Остается только один шаг к признанию того, что не накопление помех, а только выработка новых способов воспроизведения при изменении форм и способов биологической работы организмов могут приводить и приводят при постоянном участии отбора к координированным преобразованиям геномов.

Вариабельность хода индивидуального развития в массе случаев зависит не от накопленных в генофонде популяций мутагенных изменений, которые находятся там в скрытом виде и очень редко проявляются, а от конкретной работы структур развивающихся организмов в конкретных условиях развития, к числу которых относится и работа материнских организмов применительно к их условиям существования. На вариабельность процессов индивидуального развития накладывает отпечаток и прогенез, то есть выработка половых клеток в организмах родителей ещё до зачатия новых организмов, когда эти клетки подвергаются воздействию гормональных систем родителей, активно приспосабливающихся к меняющимся условиям существования.

Линии связи тянутся от поколения к поколению с вариациями, обусловленными в первую очередь работой организмов и отбором, а не помехами в системах накопления и передачи информации. Помехи играют главным образом тормозящую роль в эволюции. Устойчивость структуры наследственного кода находится в противоречии с вариабельностью механизма индивидуального развития.

«Механизм индивидуального развития, – пишет Шмальгаузен, – практически гораздо менее устойчив. Хотя он и оснащен многими и разнообразными защитными приспособлениями, однако они не столь эффективны, так как зависимость от внешних факторов лежит все же в самой основе индивидуального развития. Влияние случайных уклонений во внешних факторах поэтому гораздо чаще сказывается на процессах индивидуального развития (то есть в преобразовании информации), чем на наследственной структуре (и, следовательно, в передаче информации). Это имеет большое значение для закономерного хода эволюции» (Там же, с. 26).

Точная передача информации от клетки к клетке, от которой зависит закономерный ход эволюции, требует исключения помех мутагенного происхождения и потому обычно не нарушается при уклонениях в процессах индивидуального развития. Однако эти уклонения, представляющие собой, согласно Шмальгаузену, приобретенные свойства особей, «участвуют в передаче обратной информации от популяции к биоценозу, в ее преобразовании и тем самым влияют на процесс эволюции» (Там же, с. 26).

Важнейшую роль в преобразовании информации в живой природе Шмальгаузен придает активности организмов. С этих позиций Шмальгаузен настаивает на необходимости пересмотреть понимание отбора, который в СТЭ рассматривался как внешний фактор, действующий исключительно на наследственные свойства особей, то есть на передачу, а не на преобразование информации активностью организмов. Именно обратное воздействие активности организмов на отбор составляет основу избирательной элиминации, хотя роль факторов обратной связи в эволюции остаются совершенно неизученными. Необходимо, согласно Шмальгаузену, вернуться к дарвиновскому пониманию отбора, в соответствии с которым «избирательный характер элиминации определяется не хищниками или другими внешними факторами, а свойствами самих особей – формами их организации и жизнедеятельности» (Там же, с. 27).

Отбор, следовательно, происходит по формам активности, вследствие которых организмы попадают в более или менее благоприятное положение, то есть «действие отбора основывается на столкновении активных усилий каждой особи с внешними факторами» (Там же, с. 28). Усилия особей (то есть совершаемая ими в жизненном процессе работа) также порождают своего рода информацию, которая поступает в биогеоценоз, оценивается отбором и служит основой для дифференциального выживания. В свою очередь случайные неблагоприятные воздействия среды в виде изменений климата, нападений хищников, паразитов, возникновения болезней также могут быть представлены как помехи, искажающие качество информации.

Преодоление таких помех в конечном счете приводит к «выработке (через индивидуальные состязания и отбор) средств защиты против данных неблагоприятных влияний» (Там же). Таким же образом преодолеваются и помехи мутационного происхождения, приводя к выработке средств защиты от них. Процессы индивидуального развития организмов, связанные с преобразованием наследственной информации, не определяются, а только регулируются ею.

Огромное количество информации поступает в организмы из окружающей среды через органы чувств и путем непосредственного воздействия на дифференцирующиеся органы и системы в процессах индивидуального развития. Поэтому следующая, шестая аналогия касается сходства организма с управляемым кибернетическим устройством, получающим информацию из внешней среды по каналам связи. Реакции организма как сложной системы на внешние воздействия регистрируются по типу «черного ящика»: определяются параметры воздействий на входе и параметры реакций на выходе, и по ним делаются выводы о динамике состояний системы.

«Внешние факторы, – констатирует Шмальгаузен, – не имеют специфического формообразовательного значения. Они оказываются лишь в роли освобождающих причин, определяющих время и иногда место наступления известной реакции, и в лучшем случае служат для выключения «стрелочного» механизма, направляющего развитие по одному или другому из существующих уже, то есть полностью детерминированных, путей («каналов») развития. На более поздних стадиях развития регуляция формообразования переходит к эндокринной системе и к самой функции отдельных органов, связанных посредством кровеносной и в особенности нервной системы» (Там же, с. 45).

Сходство организмов с машинами, обладающими заранее запрограммированными реакциями на поступающие извне сигналы, весьма велико. Однако канализация развития и приобретение соответствующих модификационных изменений осуществляется не прямо и непосредственно, а через посредство биологической работы, происходящей в рамках индивидуально организованных форм борьбы за существование. В отличие от машины, каждый организм обладает чувствительностью, которая направляет его развитие на оптимизацию жизнедеятельности.

Чувствительностью обладает и весь клеточный состав организма. Именно своей чувствительностью, а не заложенными в них наследственными кодами руководствуются клетки при своих перемещениях в процессах эмбрионального развития. Это обусловливает автономизацию развития от генетических программ, направляющих клеточное размножение. Такая автономность развития, наличие свободы от контроля наследственных механизмов развития является предпосылкой и автономизации развития от непосредственных стимулов среды.

«В высших формах индивидуального развития, – пишет Шмальгаузен, – зависимость от факторов внешней среды совсем теряет своё формообразовательное значение и авторегуляция переходит в более или менее ярко выраженное автономное развитие. Как и все формы преобразования информации, индивидуальное развитие определяется в своей специфике только организацией самого преобразующего механизма. Во всех случаях формообразования оно индуцируется очень незначительным влиянием, небольшой разницей в обмене, незначительным количеством специфических продуктов индуктора или эндокринной железы, ничтожным поступлением энергии из внешней среды, и реализуется в полной мере при малейшем превышении порогового уровня реактивности материала». (Там же, с. 45).

Сущность автономизации заключается в том, что изменения в работе развивающихся организмов под непосредственным воздействием среды преобразуются в изменениях работы развивающихся организмов под непосредственным воздействием информации, которая аналогична той, что поступала из среды. Шмальгаузен в предшествующих работах в духе СТЭ относит возникновение этой информации за счет накопления мутаций, профильтрованных и прилаженных отбором.

Здесь он уже об этом избегает упоминать. Он явно склоняется к тому, что стабилизирующий отбор поддерживает не результаты мутагенеза, а результаты регуляторных процессов, протекающих в организмах в процессах активного приспособления к изменившимся обстоятельствам их жизнедеятельности. Использование кибернетики и информатики показало ему, что преобразование информации происходит не благодаря отбору помех, а посредством использования специфических регуляторов и усилителей, создающих селективные преимущества и соответственно стабилизируемых отбором.

«Реакция, – уточняет Шмальгаузен, – ни в какой мере не пропорциональна формообразовательному воздействию. Обычно она выражается в клеточных делениях, перемещениях и дифференцировке больших клеточных масс. Она подготовлена заранее в виде известного запаса энергии внутри реагирующего материала. Такой характер индивидуального развития, то есть преобразования наследственной информации, напоминает обычный метод преобразования информации с использованием специфических усилителей в регулирующих механизмах автоматического управления» (Там же).

Направленное биологической работой и отбором преобразование информации с использованием биологически активных веществ в качестве катализаторов, воздействующих на чувствительность клеток и соответствующих тем, что выделяются при воздействиях окружающей среды – таков механизм автономизации развития организмов от непосредственной привязанности к изменениям среды.

Седьмая аналогия, обнаруженная Шмальгаузеном при сравнении информационных процессов в живой природе и в кибернетических устройствах, связана с выходом на надорганизменный уровень организации и регуляции жизненных процессов. На этом уровне регуляция осуществляется посредством прямых и обратных связей между биогеоценозом и популяциями определенных видов. Шмальгаузен опирается на идею биогеоценозов В.Сукачёва, с которым его связывала совместная борьба с лысенковщиной. Журнал, руководимый Сукачёвым, и кафедра биологии МГУ во время хрущевской «оттепели» были двумя главными форпостами противостояния лысенковщине, в которых участвовал Шмальгаузен в качестве лидера отечественной эволюционной биологии.

Обращение Шмальгаузена к биогеоценозу как к некоему аналогу человека как регулятора кибернетических систем обусловлено, во-первых, тем, что биогеоценоз в понимании В.Сукачёва, в отличие от биоценоза как сообщества живых организмов, охватывает и небиотические факторы среды, то есть включает всю среду в целом. Во-вторых, проведение аналогии между биогеоценозом и управляющими устройствами существенно расширяет горизонты эволюционной морфологии, включая в сферу ее рассмотрения среду уже не просто как один из факторов формообразования, а как систему эволюционной экологии. Раскрытие связей между эволюционной морфологией и эволюционной экологией оказывается не менее плодотворным, чем вовлечение в сферу исследования эволюционной генетики.

«Так как любая популяция организмов, – размышляет Шмальгаузен, – входит в состав определенного биогеоценоза и является его органической частью, то, следовательно, обнаруживается самая интимная связь между «управляемым объектом» и «регулятором». И в автоматически регулируемых устройствах регулятор нередко столь тесно связан с регулируемым объектом, что образует с ним, в сущности, одно целое. Более того, именно на наличии этих связей и основана сама возможность управления. Сложность связей между биогеоценозом и входящей в его состав популяцией как раз и определяет возможность весьма совершенной регуляции эволюционного процесса. Эти связи осуществляются, во-первых, в виде управляющих сигналов от «регулятора», то есть биогеоценоза, влияющего на состав живущей в нем популяции, и, во-вторых, в виде обратных сигналов от популяции, воздействующей определенным образом на весь биогеоценоз» (Там же, с. 23).

Согласно Шмальгаузену, средством передачи обратной информации от популяции к биоценозу выступает опять же активность особей. Рассмотрев столь комплексно и системно роль активности организмов в преобразованиях эволюционно значимой информации, Шмальгаузен, к сожалению, в духе своего времени характеризует эту активность как чисто внешнюю, выраженную в добыче жизненных средств, защите от врагов и т. д. Будучи внешней по своим проявлениям, эта активность уходит в биогеоценоз в качестве информации о состоянии популяции. Такое абстрактное рассмотрение активности не доводит понимание этой активности до осознания преобразующей роли биологической работы, и, в частности, работы, вложенной борющимися за существование организмами в самих себя.

Шмальгаузен вплотную подвел своих читателей к осознанию этого недостатка в понимании эволюционной роли активности организмов. Но сам преодолеть его не успел. Разумеется, это не снижает того значения, которое имеет его эволюционная морфология для построения современной теории эволюции. Но только учет самопреобразующей активности организмов может помочь нам продвинуться к адекватному пониманию преобразования видов.

Глава 30. Синтетическая теория эволюции и проблемы видообразования

Чрезвычайно важную роль в эволюции живых организмов играет их преадаптированность к определенным приспособительным изменениям, то есть устройство их органов и генетических структур, предрасполагающее к трансформациям в том направлении, которое способствует успешному освоению изменившейся среды и оптимизации жизнедеятельности в ней.

Среди многочисленных направлений современной эволюционной мысли, которые выдвигают и стремятся обосновать альтернативные по отношению друг к другу сценарии хода и движущих сил процессов биологической эволюции, нет, пожалуй, такого, которое категорически отрицало бы эволюционную роль и значение предрасположенности к адаптации.

Изначально теория преадаптации была выдвинута в начале XX века как альтернатива дарвинизму и находилась в русле теоретического мышления, отражавшего общее разочарование в дарвинизме в этот период и приверженность к объяснению любых эволюционных изменений крупными случайными мутациями наследственного материала.

По мере создания синтетической теории эволюции и восстановления дарвинизма в статусе теоретической основы эволюционизма в биологии среди сторонников неодарвинизма велись споры по поводу признания или непризнания эволюционной роли преадаптации. Многие сторонники и участники разработки СТЭ видели в теории преадаптации склонность к телеологическому объяснению эволюционных процессов.

Однако с течением времени и по мере становления СТЭ в качестве эталонной теории биологической эволюции, занявшей господствующие позиции в системе биологических наук, предубеждения против теории преадаптации отходили на задний план. И все явственнее ощущалась нужда в признании феномена преадаптации как неотъемлемого компонента механизмов быстрого приспособления популяций к изменившимся условиям, позволяющего отбору выявить и закрепить преимущества медленного и постепенного мутагенеза.

Включение теории преадаптации в ткань синтетической теории эволюции было вызвано, таким образом, настоятельной потребностью СТЭ со свойственным ей градуализмом в признании и объяснении относительно быстрых эволюционных преобразований.

В российской научной литературе наиболее обстоятельное рассмотрение феномена преадаптации было осуществлено в монографии А.Георгиевского (Георгиевский А.Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование – Л.: Наука, 1974 – 148с.). В этой книге проведен критический анализ дискуссий по поводу роли преадаптаций в эволюции, дана вполне правомерная критика преадаптационизма как антидарвинистской теории эволюции и в то же время отстаивается положение о преадаптации как самостоятельном эволюционном явлении.

Георгиевский определяет преадаптацию как один из способов эволюции адаптаций путем естественного отбора. «Общую основу этого явления, – пишет он, – составляет потенциальная мультифункциональность органов (морфо-физиологическая, биохимическая, этологическая). Частные механизмы происхождения преадаптации заключаются в гетерозиготности, плейотропном действии генов, коррелятивной изменчивости, сбалансированном и транзитивном внутривидовом полиморфизме» (Там же, с. 2).

Но геноцентрическое объяснение преадаптации, связанное с приверженностью к СТЭ, не может в полной мере охватить сущность этого феномена, выявить особенности функционирования этого эволюционного механизма. Преадаптация может играть весомую эволюционную роль только в том случае, если одним из ключевых факторов наряду с отбором выступает эволюционная работа. В сущности, преадаптация есть не что иное, как способность к смене функций органов живых организмов определенного вида при изменении форм биологической работы в изменившихся условиях среды.

Наличие преадаптаций определяется функционированием мобилизационных структур, обеспечивающих гибкое реагирование организмов на вызовы среды. Действие механизма преадаптации обеспечивается способностью мобилизационных структур организмов направлять их биологическую работу в зависимости от требований среды и образовывать адаптивные модификации в рамках норм реакции генетических структур, причем эти последние также модифицируются при выработке фенотипических модификаций.

Хотя многие примеры преадаптации анализировались уже Дарвином, создание и развитие преадаптационизма как теории, в которой предаптации отводилась роль главного фактора эволюции, связано с деятельностью французского биолога Люсьена Кено.

Кено, как и большинство биологов-эволюционистов начала XX века, был антидарвинистом. Под влиянием открытий раннего этапа развития генетики он отрицал роль отбора как движущей силы эволюционных процессов и был мутационистом, то есть рассматривал в качестве таковой случайные и скачкообразные наследственные изменения, происходящие вследствие крупных мутаций генетических структур. Отбор же трактовался им лишь в роли браковщика неудачных мутаций.

Мутационизм, сформулированный в работах де Фриза и нашедший, казалось, неоспоримое экспериментальное подтверждение как единственно возможный фактор наследственных изменений, становится в этот период ведущим теоретическим направлением в биологии и занимает такие же господствующие позиции, какие в последующий период и вплоть до нашего времени заняла синтетическая теория эволюции. В основе теории мутационизма лежал наивный и неограниченный геноцентризм.

В дальнейшем синтетическая теория эволюции, развиваясь на базе популяционной генетики, восстановила в правах дарвиновскую теорию отбора, хотя и в урезанном, приспособленном к генетической проблематике виде, расширив в то же время понимание отбора приданием ему статуса единственного направляющего фактора эволюции.

Но она сохранила присущий раннему периоду развития генетики мутационизм и геноцентризм, также урезав его и заменив крупные скачкообразные мутации в качестве источника эволюционных новшеств на мутационный процесс, состоящий из огромного количества мелких мутаций и сохраняемый в генофонде популяций в гетерозиготном состоянии.

Понятно, что между мутационистским геноцентризмом начала XX века и мутационистским геноцентризмом СТЭ при всех расхождениях и непримиримых конфликтах в теории эволюции сохраняется глубокая преемственная связь. Она проистекает из абсолютизации наследственных факторов и игнорирования биологической работы организмов как взаимодействующего с отбором направленного и направляющего фактора эволюции.

Кризис эволюционизма начала XX века до сих пор довлеет над эволюционной теорией, обладает исторически обусловленным сходством с кризисом эволюционизма начала XXI века. В начале XX века кризис эволюционизма выразился прежде всего в том, что под влиянием мутационистских и геноцентрических представлений большинство биологов приняло за основу эволюционных процессов, по существу, неэволюционный механизм происхождения видов, полностью отринув достижения классического периода развития эволюционной биологии.

В этот период становления неклассической науки XX столетия кризисное состояние охватывает всю систему естественных наук, распространяясь и на физику как основу представлений о неживой природе, и на биологическую теорию эволюции как основу представлений о природе живой. Сутью этого кризиса явилась необходимость замены классических представлений о закономерностях природных процессов в рамках естественного человеческого способа восприятия на неклассические представления о случайностных проявлениях этих процессов за пределами этого способа.

«Мутационизм, – отмечает А.Георгиевский, – претендует на то, чтобы занять место старых направлений эволюционизма… многие сторонники ламаркистского и дарвинистского направлений переходят в лагерь мутационистов… Однако мутационисты, сконцентрировав внимание на объяснении механизмов видообразования, обошли по существу молчанием проблему эволюции адаптаций. Этот пробел в мутационной теории эволюции де Фриза и пыталась заполнить концепция преадаптационизма» (Там же, с. 27).

Уже в 1901 году Люсьен Кено опубликовал статью «Развитие теории трансформизма», в которой выступил с обоснованием концепции «предварительной адаптации», или «преадаптации». Сам термин «предварительное приспособление» в статье 1899 года, то есть двумя годами раньше, употреблял философ-эволюционист Г.Спенсер. Кено не только использовал термин и наработки Спенсера, не только придал этому термину более емкое и выразительное звучание – «преадаптация» – но и возвел понятие преадаптации в ранг категории, способной стать одной из основ теории эволюции. Он рассматривал преадаптацию как фактор, придающий закономерность эволюционному процессу и обеспечивающий адаптивную направленность результатов мутационного процесса.

Опираясь на предлагаемый им синтез мутационизма и преадаптационизма, Кено подверг резкой критике оба ведущих направления классического эволюционизма XIX века – ламаркизм и дарвинизм. Подобно неодарвинисту А.Вейсману, он отверг самую возможность унаследования приобретенных признаков, которую признавал и Дарвин, и все крупнейшие дарвинисты классического периода.

Не отрицая полностью научного значения дарвинизма, Кено в то же время видел в нем, как и в ламаркизме, наличие остатков финализма, учения о стремлении эволюции к некоему финалу, к заранее определенным результатам. Такой финализм Кено усматривал в дарвиновской теории отбора, в придании отбору некоей творческой силы, тогда как, согласно Кено, отбор есть процесс исключительно консервативный и ни в коем случае не созидательный. Понятно, что в интерпретации Люсьеном Кено дарвиновской теории отбора как финалистической концепции нашло отражение не действительное наличие финализма в этой теории, а лишь неприятие классического типа мышления и поиска динамических закономерностей эволюции.

Кено внес весомый вклад в развитие современной ему генетики. Он расширил экспериментальную базу генетических исследований в русле мутационизма, описав и введя в поле зрения науки целый ряд ранее неизвестных мутаций. Он первым выявил коррелятивные связи между генами и в работах 1905–1907 гг. обосновал тезис о целостности генотипа.

Это укрепило его в уверенности, что эволюционная теория должна строиться на основе знаний о наследственности, добываемых генетикой, и что классические теории, представлявшие собой синтез ламаркизма и дарвинизма, остались для науки позади, будучи не более чем интеллектуальным продуктом прошлого века. В то же время Кено прекрасно понимал, что одной генетикой невозможно объяснить все многообразие адаптаций организмов, что для развития самой эволюционной генетики необходимо изучение адаптивных процессов в рамках натуралистических исследований.

Поэтому на протяжении 50 лет, с 1901 по 1951 годы, он неустанно трудился над развитием предложенной им теории преадаптации и публиковал все новые работы, в которых стремился придать этой теории все более разнообразное фактическое подтверждение и обосновать ее селективные преимущества перед основными конкурентами – дарвинизмом и ламаркизмом.

Но за эти 50 лет развитие генетики привело к необходимости вернуться в объяснении эволюционных процессов к отвергнутой в начале века теории отбора, и научный мир снова стал осознавать правоту дарвинизма. По мере формирования синтетической теории эволюции и завоевания ею господствующих позиций в биологии чересчур радикальный мутационизм и геноцентризм сторонников эволюционных сценариев, предложенных Гуго де Фризом и другими мутационистами, сам стал считаться анахронизмом, устаревшим следствием первых шагов становления генетики.

В результате теория Кено, базировавшаяся именно на радикальном мутационизме, сама оказалась на обочине магистральных путей развития знаний об эволюции живой природы. Этому способствовал и примитивизм эволюционных представлений, базировавшихся на радикальном мутационизме и преадаптационизме. В самом деле, что мог противопоставить Кено классическому эволюционизму, нашедшему наиболее полное воплощение в дарвиновском учении?

Опираясь на классические примеры приобретения адаптаций, приведенные в работах Ламарка и Дарвина, Кено стремился показать, что не тренировка органов и не отбор явились основным источником эволюционных изменений, что таким источником было преадаптивное состояние организмов, возникшее вследствие крупных совершенно случайных мутаций и пригодившееся при попадании этих организмов в новые условия существования.

Согласно Кено, жирафы обладают длинными шеями не потому, что на протяжении жизни многих поколений вытягивали их, стремясь дотянуться до веток с сочными листьями (как полагал Ламарк) и не потому, что отбор благоприятствовал особям, обладавшим длинными шеями (как полагал Дарвин). Наоборот, именно наличие длинных шей, возникших благодаря крупным мутациям, позволило жирафам перейти к поеданию сочных листьев на высоких деревьях. Отбор же лишь отсеял короткошеих мутантов и закрепил ставший полезным наследственный признак.

Точно так же глаза кротов дегенерировали не вследствие их подземного существования, а наоборот, подземное существование кротов следует объяснять, по мнению Кено, дегенерированием их глаз. Преадаптация выполняет в эволюционной теории Кено, по существу, ту же функцию, какую в эволюционной теории Дарвина выполняет отбор. Кено даже упрекает Дарвина за то, что последний, приведя целый ряд примеров преадаптации, остановился на теории отбора и не пошел дальше к осознанию преадаптации как направляющего фактора эволюции.

С точки зрения Кено, предаптации возникают посредством внезапной и скачкообразной мутационной изменчивости, которая в принципе не может быть ничем направлена, кроме совершенно случайных отклонений в функционировании генетических структур. Но именно они задают вариации признаков в определенном направлении, и это, по мнению Кено, значительно лучше объясняет направленность эволюции, чем направляющее действие отбора.

Преадаптации появляются сразу в виде нейтральных или слабо полезных признаков и существуют в скрытом, непроявленном виде, пока природный эксперимент не проявит их и не обратит на пользу организмам при соответствующих условиях среды.

Кено предлагал различать преадаптацию к физическим условиям (к иному климату, водной, воздушной, почвенной среде и т. д.) и пищевую преадаптацию. Нельзя не согласиться с Кено в том, что способность потреблять иную пищу, перерабатывать ее и получать из нее энергию является не менее важным фактором адаптивной эволюции, чем приспособление к физическим условиям.

Приспособленность, полученная организмами на основе преадаптации, может, согласно теории Кено, затем усложняться и совершенствоваться, трансформируясь в обычную адаптацию и завершаясь постадаптивными изменениями. Стремясь противостоять все более возрастающему влиянию на умы ученых синтетической теории эволюции, Кено в поздних работах приводит множество примеров, чтобы фактами обосновать способность определенных видов совершать скачкообразные эволюционные преобразования с помощью механизма преадаптации. Так, согласно Кено, способность пресноводных рыб и других обитателей пресных водоемов к жизни в соленой воде никак не могла быть приобретена в ходе постепенных последовательных градуальных изменений или отбора. И вообще при резких сменах окружающей среды выживание организмов и их достаточно быструю адаптацию к требованиям новой среды Кено считал невозможными.