Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Вклад Хаксли в создание СТЭ заключался также в изучении постепенного и ускоренного характера внутривидовой изменчивости, влияния на неё экологических факторов, а также в создании модели биологического прогресса. Существенное значение для формирования генетическо-селекционистских основ синтетической теории эволюции имели работы Николая Вавилова, Джона Холдейна, Бернхарда Ренша и Эрнста Майра.

Вклад Вавилова мы показали в предшествующем разделе, поскольку его теория гомологических рядов и другие теоретические и практические достижения развивались в борьбе со злокачественной опухолью российской науки – лысенковщиной.

Английский генетик Джон Бёрдон Сандерсон Холдейн – младший (младший потому, что старший Холдейн, тоже Джон, был также известным учёным) внёс значительный вклад в исследование генетических предпосылок эволюции. Он разработал математическую теорию моделирования генов, позволявшую оценивать структурные характеристики генетического аппарата с точки зрения уровней, размеров и воспроизводительных способностей структур.

В 1930 г. Холдейн в работе «Энзимы» обосновал теорию кинетики ферментативного катализа, значительно продвинув понимание роли ферментов как катализаторов реакций в структурах наследственности. Вершиной научного творчества Холдейна в сфере теории биологической эволюции явилась книга «Факторы эволюции», во многом способствовавшая приведению в систему знаний о факторах эволюции, а тем самым – и подготовке основ синтетической теории эволюции с генетической точки зрения.

В этой книге с помощью математического моделирования Холдейн дал количественную оценку действия на генетические структуры как естественного, так и искусственного отбора, что позволило подтвердить намеченный Четвериковым популяционный подход и окончательно утвердить в науке XX века непоколебимую уверенность в том, что элементарной единицей биологической эволюции является не организм, а популяция.

В 1935 г. Холдейн вычислил частоту мутирования генов у человека, в 1937 г. ввёл в научное употребление понятие «генетического груза». В 1957 г. он выступил с обоснованием так называемой «дилеммы Холдейна». Выдвигая эту дилемму, Холдейн попытался оценить предел скорости «благотворной», т. е. прогрессивной эволюции. Оценка скорости эволюции, исходя из математического анализа генетики популяций нашла немало последователей среди генетиков, которые предлагали различные варианты такой оценки и её интерпретации, но в целом поддерживали идею Холдейна. Сама постановка проблемы была захватывающе интересной и перспективной, ведь от оценки скорости эволюционных процессов зависело очень многое в понимании эволюции.

Предлагая такую приблизительную оценку, Холдейн пришёл к обескураживающему выводу: для реализации эволюционно значимых различий между популяциями потребовалось бы гораздо больше времени, чем это наблюдается в природе. Речь шла о полиморфных популяциях, т. е. включающих в свой состав две или более генетически различные формы. Холдейн поставил вопрос: как может отбор, имея дело с фенотипами, т. е. с конкретными результатами в виде определённых признаков или свойств, поддерживать множественность форм в одной и той же популяции по огромному числу генов?

При ответе на него получалась дилемма: или мутагенез не имеет абсолютно случайного характера и направляется каким-то неизвестным фактором, ускоряющим ход эволюционных процессов, или теория эволюции вообще неверна.

Вокруг «дилеммы Холдейна» сразу же поднялся невероятный шум. За эту дилемму прежде всего ухватились креационисты, увидевшие в ней, с одной стороны, полное опровержение теории эволюции как таковой, а с другой – научное доказательство Божественного вмешательства в ход эволюционных процессов.

Затем началась жёсткая критика со стороны коллег. Генетические селекционисты увидели в дилемме Холдейна угрозу всей системе с таким трудом обретенных знаний о наследственности и её роли в эволюции, в получении которых Холдейн сыграл столь значительную роль. Они упрекали Холдейна в неверности и упрощённости исходных допущений, в поспешности и недостаточной обоснованности конечных выводов.

Холдейну припомнили даже его марксистские убеждения и его явное сочувствие коммунистическим утопиям. В современной синтетической теории эволюции признано, что вследствие неверности допущений «дилемма Холдейна» несостоятельна и представляет только исторический, а отчасти – методический интерес для эволюционной биологии. Однако дискуссии по поставленным Холдейном проблемам продолжаются.

Наше мнение в данной дискуссии состоит в том, что «дилемма Холдейна», несмотря на упрощённость некоторых допущений, составляет именно его огромный и не оцененный современниками вклад в теорию биологической эволюции. Формулируя эту дилемму, Холдейн поставил под сомнение полноту эволюционной теории, базирующейся на генетическом селекционизме и категорически отрицающей всякую возможность существования факторов эволюции, оказывающих упорядочивающее воздействие и на мутагенез, и на направленность отбора. С нашей точки зрения, таким фактором является биологическая работа, производимая мобилизационными структурами на всех уровнях функционирования живых организмов, в том числе и на генетическом уровне. Так что отнюдь не Божественное вмешательство ускоряет эволюцию, которая в случае абсолютной случайности мутагенеза, отстаиваемой генетическим селекционизмом, продвигалась бы гораздо медленнее, чем это показывает история развития жизни на нашей планете.

Бернхард Ренш, в отличие от Добжанского и Холдейна, принял участие в создании синтетической теории эволюции не со стороны генетики, а со стороны систематики и ряда других областей знания. Как и Джулиан Хаксли, Ренш был разносторонним учёным, сфера научных интересов которого распространялась необычайно широко. Ему принадлежат плодотворные труды в сферах зоологии, зоопсихологии, антропологии, нейробиологии, физиологии, палеонтологии, сравнительной анатомии и даже, как он выражался, «биофилософии».

Будучи ровесников XX века (родился в 1900 г.), он прожил 90 лет и всю сознательную жизнь занимался интенсивной научной деятельностью. Он начинал как убеждённый ламаркист и даже подвергался преследованиям за убеждения со стороны нацистов, которые видели в ламаркизме «профанацию германского духа» и «еврейское изобретение».

Изучая географическую детерминацию изменчивости, Ренш был убеждён, что она является прямым результатом действия климатических условий. Затем он убедился, что это только видимость, что подлинным источником географической изменчивости является естественный отбор, и с этого началось его исследование влияния отбора на географические аспекты видообразования.

Итогом этого исследования явилась новая систематика, включавшая географическую расу, монотипический вид, круг рас и круг видов. Тем самым Ренш внёс решающий вклад в создание концепции политипического вида, т. е. вида, состоящего из множества генетически разнообразных типов организмов и их популяций.

В 1947 г. Ренш издал книгу «Новые проблемы эволюционного учения: трансвидовая эволюция». В этой книге были рассмотрены основные проблемы макроэволюции, т. е. эволюции на надвидовом уровне. Данная работа Ренша была воспринята мировой научной общественностью как крупнейшее достижение немецкой школы эволюционной биологии, составившее серьёзную конкуренцию англо-американской школе, которая с начала 40-х годов XX века занимала господствующее положение в развитии эволюционного синтеза биологических знаний.

Немецкий учёный подошёл к проблемам эволюционного синтеза с совершенно иной стороны, чем его английские и американские коллеги. Если их можно назвать генетическими селекционистами в полном смысле этого слова, Ренш был скорее систематическим селекциониистом. С типично немецкой педантичностью он распределял и как бы «раскладывал по полочкам» разнообразие генетически детерминированных признаков и свойств живых организмов, относящихся к определённым сложно организованным видам и географическим расам.

Это дало возможность глубже изучить явления географических миграций и географической изоляции, показать их роль в видообразовании, уточнить принцип классификации видов, продолжая тем самым на современном материале дело, начатое Карлом Линнеем. Если представители англо-американской эволюционистики занимались главным образом микроэволюцией, Ренш внёс крупнейший вклад в изучение макроэволюции, приобретя в этой сфере непререкаемый авторитет.

Анализ процессов макроэволюции, проведенный Реншем чрезвычайно скрупулёзно и на широком научном материале, в целом подтвердил редукционистский подход других создателей синтетической теории, сводивший макроэволюцию к микроэволюции. Ренш подобрал много примеров, показывавших, что микроэволюционные процессы протекают и на надвидовом уровне.

Ренш вместе с Д. Симпсоном, Г. Стеббинсом и рядом других исследователей придерживался редукционистских взглядов о так называемой «оппортунистической эволюции», которая вообще лишена какой-либо направленности вследствие абсолютно случайного действия основных факторов – мутагенеза и отбора. Направленность эволюции в различных филетических линиях, разумеется, признавалась и объяснялась исключительно действием отбора.

Напомним, что противоположной крайностью была теория номогенеза, отстаиваемая российскими учёными Л. Бергом, А. Любищевым и некоторыми другими. Эта близкая к неоламаркизму теория предполагала наличие некоей закономерности, направляющей развитие всех живых организмов, которая, по существу, никак не объяснялась, а на её действие только указывалось множеством примеров.

Отрицая целостный, системный характер направленности эволюции в живой природе, Ренш немало сделал для выявления закономерностей эволюции в отдельных надвидовых группах организмов и в политипических видах. В той же книге 1947 года издания он ввёл в научное употребление термин «анагенез», которым обозначил направленное развитие надвидовых групп организмов прогрессивного характера, связанное с совершенствованием структурных типов, усложнением организации и появлением новых органов.

Он противопоставил анагенез кладогенезу, под которым понимается эволюция посредством расхождения (дивергенции) признаков и систематических групп на различные родственные ветви. В синтетической теории эволюции выделяется также стисигенез, эволюционный процесс, заключающийся в сохранении стабильного состояния видов на основе действия стабилизирующего отбора. Некоторые российские исследователи, например, Н.Н. Воронцов, считают необходимым выделять ещё и четвёртый тип эволюционных процессов – системогенез или симгенез, при котором видообразовательные изменения происходят путём отдалённой гибридизации. Ренш, таким образом, продвинул вперёд не только систематику надвидовых групп организмов, но и систематику типов эволюционных процессов.

В 1954 г. Ренш на материалах палеонтологии исследовал тенденции длительного развития различных надвидовых групп организмов в одном направлении – лошадей, носорогов и хоботных. Он интерпретировал многие из них как примеры анагенеза. В качестве типичного примера анагенеза Ренш интерпретировал и формирование человека, хотя он признавал, что отпочкование тупиковых ветвей в этом процессе относилось к кладогенезу.

В 1958 г. Ренш подвёл итог своим исследованиям в сфере систематики и на их основе сформулировал принципы так называемого «идеального описания вида». В 1970 г. он издал книгу «От животного к полубогу», в которой сделал попытку описать общие закономерности эволюции Вселенной, жизни, человека и его культуры. Он назвал эту попытку универсальной картиной мира. Фактически это был как бы черновой набросок идеи космического, универсального эволюционизма, содержавший в себе некоторое представление об общей теории эволюции. Но это представление базировалось на экстраполяции и универсализации положений синтетической теории эволюции и включало в себя присущий ей редукционизм.

Американский биолог немецкого происхождения Эрнст Майр, как и Ренш, разрабатывал проблемы систематики и зоогеографии. Он был прежде всего орнитологом, т. е. специализировался на птицах, и рассматривал видообразование главным образом на моделях своих «крылатых» исследованиях, что наложило отпечаток на все его теоретические выводы и подходы.

В 1942 г. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов». В ней он, как несколько позднее Ренш (в 1947) обосновал концепцию политипического вида и генетико-географическую модель видообразования, так что оба учёных, и Майр, и Ренш, сошлись в основных принципах, но разработали разные ракурсы связанных с ними проблем.

В 1954 г. Майр выступил с идеей видообразования путём генетической революции. Как и Холдейн, Майр был проникнут идеями материалистической диалектики, и потому предложенную им модель видообразования интерпретировал как генетическую революцию. Однако термин был явно неудачен, поскольку в данной модели не было ничего революционного, а как раз наоборот, обнаруживалось нечто вполне патриархальное.

Но определённая скачкообразность в этом типе видообразования присутствовала, и потому в 1963 г. Грант назвал этот тип квантовым видообразованием в результате катастрофического отбора, а сам Майр в 1982 г. переименовал своё детище в перипатрическое видообразование, связанное со сменой родины.

Источником этого типа видообразования является, таким образом, миграция за пределы географической области обычного распространения вида. Такая эмиграция особенно характерна для птиц, крылья которых делают их способными к перемещениям на дальние расстояния и к расселениям вдали от крупных скоплений особей своего вида. Причём вследствие сверхдальних миграций отделение от стаи часто является безвозвратным.

Как уже отмечалось, обычный путь географически детерминированного видообразования был описан Реншем. Этот путь описывался следующей последовательностью: от локальной расы к географической, от неё – к пространственно изолированному (аллопатрическому) полувиду и от него – к полностью обособившемуся виду. Перипатрическое видообразование по Майру заключалось в скачкообразном переходе от локальной расы к новому виду.

Перипатрическое образование начинается с отделения от большой свободно скрещивающей популяции немногочисленных особей, которые образовали за пределами географической области обычного обитания предковой популяции пространственно замкнутую дочернюю колонию. Особи-основатели этой колонии могут размножаться лишь в пределах этой колонии, и все последующие члены данной колонии будут их потомками и наследниками их генов.

Эти гены представляют собой очень узкую выборку из широчайшего генофонда предковой популяции. Поскольку особи-основатели первоначально могут скрещиваться только друг с другом, их потомки в ряде поколений будут ближайшими родственниками, и во всей колонии будет наблюдаться инбридинг, т. е. кровосмесительные скрещивания, приводящие к обеднению генного разнообразия и повышению вероятности случайного дрейфа генов.

Новые сочетания генов, которые в крупных популяциях обычно «размываются» в условиях свободного скрещивания, в малочисленной колонии будут накапливаться и закрепляться, становясь источниками разнообразных наследственных изменений и инноваций. Другим источником таких изменений инновационного характера явится снятие барьеров стабилизирующего отбора, поскольку сильные отклонения от нормы, возникающие на основе крупных мутаций, вследствие «дефицита» половых партнёров не будут уже создавать непреодолимых препятствий для продолжения рода.

Если накопление подобных инноваций не будет создавать конкурентных преимуществ для обитания в данной местности, вся колония через некоторое время вымрет. Но если такие преимущества появятся и будут поддержаны отбором, колония быстро разрастётся, создаст новую генетически разнообразную популяцию и даст начало новому виду. Причём видообразование в таких случаях будет носить высокоскоростной, «взрывной», «квантовый» характер.

Напомним, что идея квантового видообразования была выдвинута и Дж. Симпсоном с палеонтологической точки зрения, что позволяло объяснить «внезапное» появление новых видов в палеонтологической летописи. Правда, Симпсон вскоре отказался от этой идеи вследствие её слабой обоснованности и принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Ведь «внезапное» для палеонтологов «появление» новых видов могло в действительности быть очень медленным эволюционным процессом, растянувшимся на сотни тысяч лет, но не оставившим никаких достоверных сведений при раскопках.

Однако идея высокоскоростного видообразования, противоречащая дарвиновскому и ламарковскому градуализму, находит в современной науке всё новые подтверждения. К их числу принадлежит и модель перипатрического, или квантового видообразования, предложенная Майром.

В 1954 г. Майр сформулировал эффект основателя, придав ему значение принципа видообразования. Эффект основателя по Майру заключался в снижении и смещении генетического разнообразия при отпочковании очень небольшого по численности сообщества представителей определённого вида от предковой популяции и заселении ими новой географической территории при полной репродуктивной изоляции от исходного вида. Проходя через узкое «бутылочное горлышко» генетических преобразований, новая популяция, постепенно возрастая в численности, усваивает и наследует случайные отклонения генетических структур от исходного типа, и в результате становится родоначальницей нового вида, ведущего происхождение от своих основателей.

Возводя предложенный им эффект основателя в ранг видообразовательного эволюционного принципа, Майр рассуждал следующим образом. Он противопоставил новое популяционное мышление старому, которое характеризовал как «типологическое». Изучая миграции птиц и других животных, Майр пришёл к выводу, что при сохранении свободного скрещивания между мигрантами и их популяциями образование новых видов крайне затруднено или даже невозможно. Наличие стабилизирующего отбора, сбалансированность обмена генами, высокая интегрированность генофонда способны создавать непреодолимые препятствия движущему отбору.

Высокий уровень сбалансированности генофонда вообще плохо поддаётся отбору, сопротивляется ему, поскольку на смену убывающих особей и фрагментов популяции в следующем поколении нарождаются новые. Чтобы преодолеть этот видоохранительный консерватизм, необходима кризисная ситуация, нарушающая сбалансированность генофонда, а в конечном счёте и подрывающая её. В результате и совершается то, что Майр называет «генетической революцией».

«Революция» сопровождается многочисленными эффектами основателей, отпочковывающихся от видового сообщества и обрывающих всякие связи с ним. Завершается же она или вымиранием, или образованием новых видов с совершенно обновлённым генофондом и репродуктивными барьерами, препятствующими скрещиванию с представителями предкового вида.

Выдвинув и обосновав принцип основателя, Майр внёс решающий вклад в теорию географического (аллопатрического) видообразования и репродуктивной изоляции как фактора эволюции. Эффект основателя был признан ключевым принципом этой теории, поскольку он обещал наибольший успех в видообразовании пространственно изолированным популяциям, или популяциям, обитающим на периферии распространения видов, что приводит к стойким нарушениям в обмене генетической информацией с «чужими» для популяции представителями своего вида.

Однако большинство сторонников синтетической теории эволюции не приняло тезис Майра о скоростном характере аллопатрического видообразования и настаивает на том, что оно носит сравнительно медленный, происходящий на протяжении смены сотен тысяч поколений, типично градуалистический характер. В конечном счёте сошлись на том, что географическое видообразование в целом длительно и градуалистично, а эффект основателя позволяет его ускорить, но насколько – неизвестно.

Учение о географическом видообразовании было разработано Р. Вагнером, также представителем немецкой школы генетического селекционизма, Майр же развил это учение и дополнил представлениями о перипатрическом процессе и эффекте основателя. Эмпирическое и экспериментальное обоснование этих представлений оставляет желать лучшего. Сам Майр в 1954 г. описал «революционное» образование у зимородков с Новой Гвинеи. Однако их происхождение от небольшого числа «основателей» – не более чем гипотеза.

Возможно, что подобным образом произошли некоторые популяции птиц на отдалённых друг от друга островах, а также некоторые виды мух. В одном из экспериментов с домашними мухами, направленном на проверку возможности «квантового» образования по Майру, несколько пар мух пропустили при размножении через «узкое горлышко» низкой численности, чтобы попробовать их на роль возможных основателей нового вида. Затем их потомкам дали возможность размножиться и измеряли их морфологические особенности по восьми признакам.

Эксперимент повторяли в разных геологических линиях много раз в течение смены 27 поколений. В некоторых линиях удалось существенно повысить изменчивость по этим признакам по сравнению с контрольными линиями. Нового вида мух, разумеется, не получилось, как не получилось бесхвостых мышей у Августа Вейсмана при отрезании хвостов у 23 поколений и не получалось ни одного нового вида в неоламаркистских экспериментах, имевших целью доказать видообразование под прямым действием изменённых условий внешней среды. Как не удалось и безграмотному «народному академику» Трофиму Лысенко превратить пшеницу в рожь, а берёзу – в ольху.

Без биологической работы очень значительного числа поколений, без выработки ими в тяжёлой борьбе за жизнь определённых тенденций развития видообразования не происходит ни под действием внешних условий, ни при искалечении, ни манипуляциями с генетическим аппаратом.

Важным достижением Майра в сфере эволюционной биологии является представление о резком ускорении процессов видообразования под действием изменения функционирования генетического аппарата клеток при скрещивании в малочисленных популяциях. Но этот тип видообразования, хотя и возможен, но, по-видимому, довольно редок. Основная масса видов, живущих сейчас на Земле, как и известных науке по ископаемым образцам, произошла, очевидно, под действием естественного отбора, поддержавшего выработку полезных приспособлений в биологической работе мобилизационных структур живых организмов на всех уровнях их организации, в том числе и генетическом.

Распространённость принципа основателя, по-видимому, сильно преувеличена. Основателями большинства новых видов являются, с нашей точки зрения, значительные группы особей, выполняющие однотипную биологическую работу. Видообразование же связано с резким изменением характера и содержания биологической работы, а не с пропусканием через «узкое горлышко» размножения немногочисленных основателей.

Думается, что новые виды вообще невозможно получить экспериментальным путём. Это показывает прежде всего длящийся тысячелетиями генетический эксперимент, осуществляемый человеком с применением искусственного отбора. За это время удалось вывести множество пород домашних животных и растений, очень сильно различающихся между собой. И ни одного вида.

Видообразование – сложный процесс, осуществляемый в естественных условиях самими живыми организмами, а не только их половыми органами или генетическими аппаратами. Все факторы эволюции в той или иной степени зависимы от взаимодействия двух основных – биологической работы и естественного отбора. Биологическая работа вырабатывает тенденции в развитии живых организмов, а воздействие обстоятельств, выступающее в форме отбора, их поддерживает или препятствует им.

Организмы, приобретающие новые перспективные формы биологической работы и поддержанные отбором, передают свои гены потомству и становятся основателями длинных линий наследования при всех отклонениях мутационного характера. Для этого не обязательна географическая изоляция. Они сами своей биологической работой отделяют себя от тех, кто плохо работает, отбор же «санкционирует» и поддерживает эту изоляцию. Так и именно так возникает так называемое симпатрическое видообразование, при котором новый вид возникает внутри области распространения (ареала) исходного вида.

При этом не угнетение генных структур посредством кровосмешения стимулирует процесс образования новых видов, а наоборот – сверхмобилизация этих структур в кризисных условиях, когда старая организация генотипа уже не справляется с поставкой генов, необходимых для выживания в новых условиях. В понимании необходимости такого кризиса для видообразования и его роль как возбудителя инноваций состоит также заслуга Майра.

Влияние Майра на современную эволюционную биологию огромно, как и разнообразие его научных интересов. Книги Майра «Зоологический вид и эволюция» (1963), «Принципы зоологической систематики» (1969), «Эволюция и разнообразие жизни» (1976) оказали и продолжают оказывать заметное воздействие на формирование общественного мнения людей в сфере биологического знания и на их эволюционное мировоззрение.

Майр немало сделал и в сфере развития эволюционной философии, и в сфере истории науки. Важным достижением Майра явилась критика радикального редукционизма, отстаивание специфичности биологической науки, несводимости её эволюционных процессов к закономерностям, открываемым на физическом, химическом и математическом уровнях.

Итак, основатели синтетической теории эволюции, работая в разных странах и придерживаясь различных философских убеждений, постоянно расходясь во взглядах на решение частных проблем, совместно выработали единую теорию, придя к согласию по поводу её основных положений под влиянием тех фактов, которые становились известны в науке XX столетия, и в открытии которых они принимали деятельное участие. Научно-теоретической основой синтетической теории эволюции явился генетический селекционизм.

Доминирование генетики в эволюционной биологии было вызвано её поистине захватывающими достижениями, доминирующими над развитием общебиологических подходов и идей. Генетика далеко обогнала другие науки биологического цикла, воспользовалась последними достижениями физики, химии, математики и редуцировала их к проблемам биологического знания, сама в то же время редуцируясь к изучению влияния на жизнь структур неживой природы.

Всё это породило познавательные феномены, которые мы называем генетическим селекционизмом и генетическим эволюционизмом. Синтетическая теория эволюции, которая вобрала в себя данные целого ряда наук и синтезировала их в рамках генетического селекционизма, является скорее порождением генетически ограниченного эволюционизма, чем эволюционизма синтетического.

Именно это обстоятельство обусловливает необходимость в новом, более глубоком синтезе биологического знания, а не открытие каких-то противоречивых и вызывающих дискуссии фактов генетического характера и связанных с ними гипотез. Нужен не просто новый синтез в рамках генетического эволюционизма, нужна новая синтетическая теория эволюции в биологии, теория, обобщающая явления жизни, а не только её зарождения в структурах нуклеиновых кислот.