Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Популяционная генетика с ее представлениями о наследственной изменчивости как аккумуляции мелких мутационных различий мало пригодна для объяснения процессов видообразования. Ей на смену в качестве основы теории эволюции приходит биохимическая генетика, которая, как считают Элдридж и Гулд, более совместима с моделью прерывистого равновесия. Видообразование происходит быстро именно потому, что оно основано не на накоплении мелких точковых мутаций в структурных генах, а на мутационных изменениях регуляторных генов.

Дискуссии между градуалистами и пунктуалистами ведутся с 1972 г. и не имеют сколько-нибудь обоснованного разрешения. Одни и те же факты приводят сторонников того и другого направления к диаметрально противоположным выводам. Типичным примером тупиковости подобных дискуссий является спор между пунктуалистом палеонтологом П. Уильямсоном и градуалистом генетиком Дж. Джонсом в 1981 г.

Уильямсон подвел итоги трудоемкого исследования 3700 раковин брюхоногих и двустворчатых моллюсков, добытых им из осадочных слоев пресноводных отложений озера Туркана в Кении. На этом основании он сделал вывод, что периоды стазиса в эволюции моллюсков длились около 2–3 млн. лет, тогда как продолжительность образования новых видов составляла от 5 до 50 тыс. лет. При периодических пересыханиях озера наблюдалось интенсивное появление новых видов. Ни в одной из линий моллюсков не было замечено постепенных переходов. Все это показалось автору работы достаточным, чтобы увидеть в этом подтверждение теории прерывистого равновесия.

«Работа Уильямсона, – отмечает В. Назаров, – показавшая наличие в эволюции моллюсков всех признаков пунктуализма, вошла в арсенал наиболее веских доказательств справедливости модели прерывистого равновесия. Однако интерпретация, данная Уильямсоном описанным фактам, тут же подверглась критике. В том же номере журнала наряду с исследованием Уильямсона была опубликована полемическая статья генетика Дж. Джанса, стремившегося показать, что видообразование у данных групп моллюсков может быть истолковано и в духе градуализма. Судя по продолжительности генерации ныне живущих родичей этих моллюсков, для зарегистрированных изменений раковин ископаемых форм потребовалось 20 тыс. поколений. По Джонсу, это эквивалентно тысячелетнему эксперименту на дрозофиле, 6000-летней селекционной работе на мышах и выведению пород домашних животных в течение 40 тыс. лет. В обычной же селекции резкие морфологические изменения достигаются иногда за 20–50 поколений» (Назаров В.И. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу – М.: Наука, 1991 – 288 с., с. 222–223).

В самом деле, какую продолжительность процесса видообразовния следует считать сальтационным превращением и какую – градуальным преобразованием? Все зависит скорее от веры, чем от строго научного подхода к фактам. Если данный исследователь верит в истинность модели прерывистого равновесия, то и 20000 поколений покажутся ему мгновенным превращением.

Конечно, по сравнению с миллионами лет отсутствия таких превращений 20000 поколений – это сальтационное превращение. А по сравнению с продолжительностью существования экосистем?

Постоянные дискуссии заполнили страницы научных журналов, продолжались на всех научных конференциях. В 1980 г. на конференции в Чикаго явную победу одержали пунктуалисты. В 1983 г. на конференции в Париже взяли реванш сторонники СТЭ. Ряд авторов выступил за достижение компромисса между обеими моделями.

Постепенно, однако дискуссии стали затихать, снижалась их острота, приходило понимание тупиковости фактических обоснований обеих моделей. Вспышка интереса к модели прерывистого равновесия во многом объяснялась исчерпанностью исследовательской программы СТЭ, которая после периода «бури и натиска», занявшего почти полвека, практически перестала побуждать исследователей к каким-либо новым поискам и одновременно подавляла поиски, не укладывающиеся в ее основы.

Догматизация СТЭ и ее застывание на прежних достижениях породили у многих исследователей глубокое недовольство и в то же время ощущение бессилия, невозможности что-либо изменить и даже быть услышанными научным сообществом в случае нахождения фактов или формулирования концепций, отклоняющихся от «твердо установленных» и «хорошо проверенных» положений СТЭ.

Лишь с появлением теории прерывистого равновесия стало возможным обсуждать самые различные варианты эволюционных гипотез без оглядки на то, что тебе приклеят ярлык «антидарвиниста», «ламаркиста», «сальтациониста», «финалиста» и перекроют кислород для проведения научных исследований, получения научного статуса или преподавания в высшем учебном заведении.

Однако сама тупиковость противостояния синтетистов с пунктуалистами вогнала эволюционизм в новый острейший кризис, во многом сходный с тем, который возник в начале XX века. Теория прерывистого равновесия вскоре также исчерпала свой поисковый потенциал и свелась к нудному повторению далеко не бесспорных положений и попыткам интерпретировать в свою пользу общеизвестные факты.

Экспансия теории прерывистого равновесия стимулировала в начале XXI века разочарование в дарвинизме, во многом сходное с тем, которое биологическая наука испытала в начале XX века. Справедливо критикуя слабые места СТЭ, пунктуалисты одновременно стремились подорвать основы дарвинизма, опровергнуть самую идею происхождения видов путем естественного отбора.

Они создали видимость опровергнутости дарвиновского эволюционного учения, которая, будучи подхвачена ретивыми журналистами с быстротой эпидемии распространилась в массовом сознании обывателей и была в полной мере использована так называемым «научным» креационизмом для дискредитации научного мировоззрения. Дарвинизм был объявлен устаревшей теорией, а эволюционизм – учением, основанным не на фактах и знаниях, а лишь на вере и бездоказательных интерпретациях этих фактов.

Споры между учеными были сполна использованы для «освобождения» массового сознания от научно обоснованного миропонимания. Разочарование в дарвинизме повлекло за собой разочарование в эволюционизме. Между наукой и значительной частью общества наметился глубокий разрыв. И это в эпоху компьютеров и информационных технологий.

К кризису эволюционизма в биологии привело именно безраздельное господство геноцентризма и мутационизма. Критика градуализма СТЭ сторонниками теории прерывистого равновесия есть прежде всего критика способности мелких мутаций, накопленных в генофондах популяций и поддержанных отбором, приводит к формированию новых видов. Эта критика вполне основательна и справедлива. В свою очередь критика пунктуализма сторонниками СТЭ есть прежде всего критика крупных мутаций случайно и ненаправленно образовывать новые виды и систематические группы надвидового ранга. Эта критика также вполне основательна и справедлива. Борьба между двумя доктринами геноцентристско-мутационистской ориентации в действительности дискредитирует не дарвинизм и не эволюционизм как таковой, а лишь саму эту ориентацию теоретического мышления.

Отбор мутационных изменений, к которому в СТЭ, по существу, сводится дарвинизм, заводит теорию эволюции в тупик. Генетический селекционизм был прогрессивным явлением в 20-60-е годы XX века, но сейчас он исчерпал себя. Его самое слабое место – проблема видообразования. Он хорошо работает на уровне микроэволюционных изменений, в сфере применимости популяционной генетики (подобно тому, как теория Ньютона хорошо работает в сфере применимости классической механики). Но он отражает лишь перемешивание наследственных изменений, своего рода генетический миксер (или блендер).

Полагать, что без изменения способа биологической работы организмов из этого миксера могут выйти новые виды – значит верить в чудеса. Теория прерывистого равновесия ценна уже тем, что она указала на несостоятельность СТЭ как полноценной и самодостаточной модели видообразования. Но она не могла, да и не пыталась перечеркнуть значение СТЭ как модели микроэволюции.

Но сама по себе теория прерывистого равновесия предложила модель видообразования, еще больше уповающую на чудо. Она довела геноцентризм, мутационизм и абсурд культа случайности, присущий и СТЭ, до полного беспредела. Пытаясь отрицать роль отбора в видообразовании, она лишила модель видообразования какой бы то ни было направляющей силы, а вместе с тем и даже намека на закономерность.

Убрав отбор, а вместе с ним и адаптациогенез с поля происхождения видов, она затем вернула отбор на уровень макроэволюции. В концепции Стэнли дарвинизм как теория отбора, казалось бы вернулся, поскольку без него, оказывается, невозможно обойтись даже пытаясь обосновать сальтационистскую модель видообразования. Слухи о смерти дарвинизма оказались неподтвержденными.

Отбор происходит, конечно, на любом уровне организации, в том числе и на межвидовом, межпопуляционном, а также между родословными линиями. В. Назаров характеризует эту концепцию Стэнли следующим образом:

«Главным способом осуществления макроэволюции, ответственным за формирование устойчивых направлений филогенеза, Стэнли провозглашает отбор видов. Это простая, стройная и очень широкая концепция, логично достраивающая теорию Дарвина на надвидовом уровне. Стержневая идея концепции: направления макроэволюции возникают не в результате филетической эволюции под действием длительно не меняющегося вектора естественного отбора, как обычно полагают, а благодаря отбору среди генеалогических линий. Они оказываются продуктами дифференциального выживания части видов из их общего числа, возникшего в краткие периоды видообразования. Сами виды выступают как сырой материал эволюции, и только отбор определяет, кому из них суждено внести лепту в непрерывающуюся нить жизни филума» (Там же, с. 229–230).

Первое, что бросается в глаза в этой «простой, стройной и очень широкой концепции» – это то, что она, отрицая СТЭ, полностью копирует ее на уровне макроэволюции, отрывая ее от уровня микроэволюции, на котором действие СТЭ не отрицается, но которым оно полностью ограничивается.

Но если СТЭ давала еще какое-то объяснение видообразованию как процессу, пусть и случайному по своему геноцентрическому происхождению, но направленному отбором, то в концепции Стэнли, безоговорочно принятой другими основателями пунктуализма, отбор начинает действовать, когда виды уже образовались совершенно случайным и абсолютно ненаправленным образом.

Не все в порядке у сторонников теории прерывистого равновесия и с отбором видов как фактором макроэволюции. «Стэнли, – комментирует позицию пунктуализма по этому вопросу В. Назаров, – трансформировал традиционное представление о роли отбора в эволюции, сделав отбор главным механизмом макроэволюции. Практически он устранил отбор от участия в формировании видов и объявил его подлинной ареной надвидовой уровень. Виды возникают по воле случая и формируют высшие таксоны и эволюционные направления благодаря дифференциальным темпам рождения и вымирания… Агентами отбора видов выступают обычные ограничивающие экологические факторы – конкуренция, хищничество, изменения среды и случайные флуктуации в размерах популяций» (Там же, с. 232, 230).

Момент направленности, неслучайного действия отбора видов Стэнли видит в дифференциальных темпах видообразования сальтационно возникающих форм «уродов», ведущих происхождение от однотипных предков и по-разному скорректированных между собой. Такая точка зрения несостоятельна. Отбор видов, подобно другим формам отбора, поддерживает хорошо работающих и элиминирует виды, не обеспечивающие достаточно конкурентоспособной биологической работы в данных конкретных экологических условиях.

Если бы виды изменялись случайно, неадаптивно, они были бы убраны отбором до того, как освоили бы приемлемую для них адаптивную зону.

На решающую роль межвидового отбора в эволюции делал упор в 1940-е – 1950-е годы и вплоть до 1964 года в СССР небезызвестный корифей советской мичуринской биологии Трофим Лысенко. Он затеял дискуссию о роли отбора на страницах биологических журналов и идеологических газет «Правда» и «Известия», используя их трибуну для сокрушения своих противников. В этой дискуссии пытался участвовать великий российский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен, который после разгрома науки на сессии ВАСХНИЛ 1948 г. был подвергнут обструкции и все последние годы своей жизни (он умер в 1963 г.) тщетно пытался опубликовать в советской печати антилысенковские статьи, в которых доказывал, что межвидовой отбор не имеет того решающего значения в эволюции, которое ему приписывает Лысенко. Эти статьи были опубликованы лишь посмертно после 1964 г.

С 1977 по 1980 гг. пунктуалисты взяли курс на вытеснение СТЭ из эволюционной биологии, постепенно обостряя конфликт и стремясь представить СТЭ как устаревшую и несостоятельную теорию. При этом их критика СТЭ и противопоставляемые ей теоретические положения были в некоторых отношениях вполне основательными.

В 1977 г. С. Гулд издал монографию, посвященную исследованию классической проблемы эволюционной биологии – взаимоотношению филогенеза и онтогенеза. Он обратился к этой проблеме с осознанным стремлением доказать принципиальную невозможность постепенного, градуалистического пути видообразования и обосновать неизбежность пунктуалистического, очень быстрого, происходящего прямо из состояния стазиса преобразования видов.

При объяснении механизма таких преобразований Гулд, по нашему мнению, во многом прав, хотя и не вполне оригинален. Он подчеркивает чрезвычайно важную роль в эволюционных преобразованиях двух факторов – гетерохронных изменений на разных стадиях онтогенеза, т. е. сдвигов времени формирования различных органов, тканей и прочих форм организации и строения, и влияния гормональных регуляторов, вырабатываемых соматическими частями организмов. В качестве исходной модели для демонстрации действия механизма крупных морфологических преобразований Гулд использует механизм гормонального контроля метаморфоза у насекомых и очень подробно его анализирует. Однако полное игнорирование биологической работы организмов и мутационистская ориентация общих представлений об эволюции не позволяет Гулду охватить с необходимой полнотой работу этого механизма.

В работе 1980 г. Гулд вернулся к обоснованию представлений о решающей роли в эволюции регуляторных генов, мутации которых, по его мнению, вызывают крупные морфологические преобразования. Он стремился показать, что даже самые незначительные изменения процессов генетической регуляции способны запускать лавинообразные нарастание фенотипических изменений и приводить к быстрым и крупномасштабным эволюционным последствиям.

Но хотя подобные умозаключения полезны для воспроизведения целостных механизмов эволюционных преобразований, очевидна их умозрительность и недостаточная аргументированность. Ибо мутации, как и любые другие случайные и ошибочные изменения генетических конструкций, регулятивных процессов и сдвигов онтогенеза нигде и никогда не проявляли своей способности к системным изменениям фенотипов. Системные изменения всегда и везде – плод нормальной эволюционной работы структур, мобилизующих сложные системы на сохранение и воспроизведение их целостности. Не может вся эволюция строиться на ненормальностях и ошибках. Говоря, может быть, излишне жестко, на ненормальностях и ошибках может строиться только ненормальная и ошибочная теория. В живой природе ненормальности и ошибки строго караются отбором.

Опираясь на тезис о случайности и неадаптивности крупных эволюционных изменений, Гулд в 1980 г. усиливает резкость критики СТЭ, начатой в 1972 году, и приходит к полному разрыву с ней. Он характеризует СТЭ как ультраселекционизм и догматический адаптационизм, приводящий к попыткам адаптивного объяснения любого признака.

По его мнению, устремленность сторонников СТЭ к адаптационистскому объяснению любого признака обусловливает невозможность объяснения корреляции признаков и органов в целостном организме, поскольку каждый признак должен таком случае развиваться и адаптироваться отдельно от других. В результате он предлагает ограничить сферу приложения самого понятия приспособления и признать решающую роль случайных процессов в эволюции.

Случайностная трактовка эволюции, которая очень сильна и в СТЭ, лишь отчасти компенсируясь селекционизмом, доводится Гулдом до крайности. Он выводит корреляцию органов, признаков и систем организма из рассмотрения онтогенеза как регулируемого целого, что вполне соответствует современным знаниям об онтогенезе. Но сама эта регуляция, с его точки зрения, вызывается мутационной ломкой регуляторных генов, которые, будучи случайно поломаны, каким-то чудом и неадаптивным способом обеспечивают системные преобразования.

Это – мифология почище креационистской. Обеспечить корреляцию органов в онтогенезе, а на ее основе и в филогенезе на самом деле может только единство биологической работы с отбором целостных организмов, которую все геноцентрические и мутационистские подходы, включая и СТЭ, полностью игнорируют.

Сторонники СТЭ сами проложили дорогу к антиадаптационизму в духе Гулда, постоянно критикуя как якобы «рецидивы» ламаркизма гипотезы, признающие так называемое «прямое приспособление». С их точки зрения приспособление может достигаться только на основе суммирования мелких мутаций, которые по своей природе совершенно случайны и как бы принуждаются отбором к адаптивным изменениям организмов.

Гулд делает лишь более решительный шаг и вообще выбрасывает как адаптацию, так и селекцию, а вместе с ними и дарвинизм из представлений о крупных эволюционных изменениях. Креационисты с радостью восприняли подобную дискредитацию дарвинизма. Воспользовавшись тем, что наука в лице ее претендующих на эталонное значение эволюционных теорий не в состоянии ничем, кроме случайного стечения обстоятельств, объяснить происхождение видов, они объявили на весь мир о крахе эволюционизма как такового. И значительные массы погруженных в невежество людей им поверили.

Вопрос о закономерности и детерминированности эволюционных изменений есть не только частный вопрос науки, но и вопрос о конкурентоспособности научного мировоззрения по отношению ко всем многочисленным вариантам мировоззрения мифологического. Попытки свести крупные эволюционные преобразования к абсолютно случайным генетическим ломкам есть тоже не что иное, как мифология, в которой на место Вседержителя Вселенной подставляются «творческая» сила случайностей, своего рода геноцентрический креационизм. Вполне естественно, что такой случайностный «креационизм» идеологически проигрывает в конкуренции с «научным» креационизмом, сторонники которого винят науку в неспособности раскрыть закономерности сущего и предлагают возвратиться на тысячелетия назад, признав единственно возможным источником также закономерностей сверхъестественную Волю.

Но человечество идет вперед, а не назад, и наука становится все более активным двигателем прогресса. Наука – не враг случайностей, как это утверждали лысенковцы в СССР, убежденные в возможности командовать эволюцией и добиваться эволюционных преобразований насилием над жизнью. Но наука есть способ за массой случайностей отследить неслучайную детерминацию эволюционных процессов.

Несмотря на абсолютизацию «случайных процессов», С. Гулд все же талантливый ученый, и он ищет выхода из тупика своих же случайностных представлений, пытаясь найти в противовес СТЭ иные факторы, детерминирующие эволюционные процессы. Он требует вернуть в теорию эволюции утраченное в СТЭ понимание эволюционной роли организма как целого. Он также подчеркивает важное значение исторических функциональных и структурных ограничений в эволюционных процессах.

Фактически он ограничивает случайности эволюционных преобразований лишь закономерностями, обусловленными ограниченностью возможностей преобразования генетического аппарата. И в то же время он критикует сторонников СТЭ за попытки разглядеть любой эволюционный процесс в пробирке с дрозофилами и в незначительных, непосредственно приспособительных изменениях локальных популяций.

Как отмечает Э. Колчинский, «некоторые авторы поддержали тезис теории прерывистого равновесия о необходимости нового эволюционного синтеза; однако, по их мнению, сам пунктуализм такой синтетической теорией не является…» (Колчинский Э.И. Неокатастрофизм и селекционизм: Вечная дилемма или возможность синтеза – СПб.: Наука, 2002 – 554 с., с. 458).

Следует отметить, что в настоящее время необходимость нового синтеза в эволюционной биологии признает большинство эволюционистов. Теория биологической эволюции может быть выведена из кризиса только принципиально новыми идеями, альтернативными по отношению к крайностям геноцентризма и мутационизма. Только на этой основе возможно создание инновационной программы исследований, способной раскрыть детерминацию эволюционных процессов.

Прав поэтому Дж. Кракрафт, который считает, что ни СТЭ, ни теория прерывистого равновесия неспособны дать причинного объяснения крупных эволюционных преобразований и недостаточны для объяснения макроэволюции. (Там же, с. 459).

Попытки выбросить из эволюции естественный отбор так же несостоятельны как попытки не замечать эволюционного значения биологической работы организмов и роли ее изменений в морфологических преобразованиях. Нужно изменить направление генетических исследований. Нужно изучать не только путь от генов к признакам, но и путь от биологической работы целостных организмов к генам.

Лаборагенез (от лат. «лабора» – работа) во взаимодействии с селектогенезом определяют и действие генов, и выработку признаков. Генетика внесла и вносит огромный вклад в понимание биологических процессов и их практическое использование человеком. Но геноцентризм и мутационизм ограничивают и развитие генетики, и совершенствование теории эволюции (как геоцентризм ограничивает развитие эволюционной космологии).

Характерна в этом отношении судьба работ С. Гулда и других основателей теории прерывистого равновесия, Н. Элдриджа и С. Стэнли. Как отмечает Э. Колчинский, «публикационная активность Гулда с годами явно снизилась», т. е. он сказал то, что мог сказать и замолчал, поскольку больше нечего сказать. Сама исследовательская программа пунктуализма зашла в тупик, будучи неспособной дать импульс к инновационному направлению исследований.

И хотя «количество ссылок на его специальные палеонтологические и эволюционные статьи неуклонно растет», «пик популярности его работ по концепции прерывистого равновесия пройден в середине 80-х годов, а затем снизился в несколько раз» (Там же, с. 467). Колчинский признает, что «в какой-то степени это связано с общим падением интереса в обществе к эволюционной литературе» (Там же).

Но главная причина не в этом. Ни СТЭ, ни теория прерывистого равновесия не могут повести эволюционное мировоззрение и научные исследования дальше, они застыли и находятся в тупике. Этот тупик во многом способствует падению интереса в обществе и к эволюционной литературе.