Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Именно в работах Симпсона было убедительно показано, что высокоразвитые организмы эволюционируют с более высокой скоростью, чем примитивные с их высоким темпом размножения, смены поколений и мутагенных изменений. Это обстоятельство со всей убедительностью свидетельствует о том, что мутагенные изменения являются не источником, а скорее тормозом прогресса как в микро-, так и в макроэволюции.

На рубеже 1960-х – 1970-х годов развитие молекулярной генетики начинает приходить в противоречие с устоями СТЭ и прежде всего – с представлением о способности отбора «творить» из последствий мутагенеза любые эволюционные преобразования. В 1968 г. японский генетик Мотоо Кимура выдвинул гипотезу, согласно которой «в основе эволюционных изменений на молекулярном уровне, т. е. изменений самого генетического материала, лежит не дарвиновский естественный отбор, а случайная фиксация нейтральных или почти нейтральных мутаций» (Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности – М.: Мир, 1985 – 394 с., с. 7).

По мере своего развития эта гипотеза переросла в так называемую теорию нейтральности, вызвавшую первую громкую дискуссию по поводу способности СТЭ объяснить всю совокупность фактов, добываемых генетическими исследованиями.

Теория нейтральности базировалась на двух основных источниках. Первый из них – стохастический подход к популяционной генетике, созданный усилиями основоположников СТЭ Р. Фишера, С. Райта и Дж. Холдейна. Прежде всего, Кимура разошелся с Дж. Холдейном в подсчете скорости аминокислотных замещений при выработке белков млекопитающих. Расхождение было огромно – в несколько сотен раз, и оно коренным образом изменяло всю картину протекания эволюционных процессов, основанную на селективной направленности мелких мутационных изменений. При такой высокой скорости замен нуклеотидов все статистические расчеты, на которых основывалась СТЭ, в том числе и модель Р. Фишера, предполагавшая селективные преимущества мутантных замен, скрытых в гетерозиготном состоянии, оказывались несостоятельными.

Оставалось предположить, что за редкими исключениями огромное большинство нуклеотидных замен являются селективно нейтральными и не поддерживаются отбором, а сохраняются в популяциях совершенно случайно, под действием дрейфа генов, мутационного давления и неизбирательной элиминации. Именно такое предположение и выдвинул первоначально М. Кимура, а затем стал развивать на его основе теорию нейтральности, согласно которой отбор бездействует на молекулярно-генетическом уровне.

По существу, теория нейтральности наносила сильнейший удар по геноцентризму во всех его многообразных проявлениях, хотя сам Кимура истолковывал ее опять же с чисто геноцентрических позиций. Причем геноцентризм Кимуры гораздо радикальнее того, что принят в СТЭ.

Кимура характеризует модель Холдейна, принятую в СТЭ, как детерминистскую и видит ее основной недостаток в том, что в ней не учитывается влияние случайной выборки гамет в популяциях с ограниченной численностью особей (Там же, с. 42). Сам он предлагает ей на смену совершенно индетерминистскую модель, в которой молекулярные структуры ДНК находятся в хаотическом движении, как если бы они действовали не в живых организмах, обусловливая наследственные изменения, а в химических растворах, не имеющих к жизни никакого отношения.

Модель Кимуры базируется на чисто статистических выкладках с применением созданного им самим математического аппарата. Отношение этой модели к реальности весьма ненадежно.

Теория нейтральности пытается найти опору и в самых различных сферах молекулярной генетики. «Второй источник, – пишет Кимура, – это молекулярная генетика, благодаря которой произошел настоящий переворот в наших представлениях о наследственной организации живого и роль которой до сих пор остается скромной. В частности, именно молекулярной генетике мы обязаны тем, что можем изучать эволюцию на уровне ДНК, о чем два десятилетия назад нельзя было даже мечтать» (Там же).

В книге, изданной в 1982 г. (рус. перевод 1985 г. изд. – см. там же) Кимура подвел итог многолетним дискуссиям между «нейтралистами» и «селекционистами», добавил целый ряд новых аргументов в пользу своей теории нейтральности, почерпнутых из дальнейшего развития молекулярной генетики, и попытался систематизировать результаты нейтралистского подхода к эволюции.

Он жестко разграничивает молекулярную эволюцию и эволюцию фенотипов. Изучение эволюции фенотипов он считает традиционным и архаическим, поскольку согласно его крайне геноцентрическим воззрениям, живые организмы, обладающие фенотипами, сами по себе могут испытывать лишь ограниченные эволюционные изменения морфофизиологического характера. Это, по его мнению, поверхностный уровень изучения эволюции, ограниченный исследованием лишь внешних признаков. На этом уровне исследовать эволюцию приходилось тогда, когда не было средств для изучения молекулярных механизмов эволюции, которые могут быть выявлены молекулярной генетикой и действуют на глубинном уровне эволюционных преобразований.

«Традиционные исследования эволюции, – подчеркивает Кимура, – ограничивались изучением только внешних признаков (например, крыльев птиц, шеи жирафов, зубов лошади и т. д.) и их функций. В основе любых объяснений эволюционных изменений фенотипов лежала дарвиновская теория отбора, или принцип выживания наиболее приспособленного. Во времена Дарвина механизм наследования и природа наследственной изменчивости были неизвестны» (Там же, с. 339).

Доводя до крайности геноцентризм и мутационизм, Кимура изгоняет из эволционной генетики единственный направляющий фактор эволюции, каковым в СТЭ считался отбор. Доводя тем самым геноцентризм и мутационизм до полного абсурда, до признания наследственных изменений абсолютно случайными и ненаправленными, Кимура тем самым выполняет очень полезную работу: он подрывает основы осмысленного геноцентризма и мутационизма. Многие решили, что нейтрализм создал альтернативу дарвиновской теории эволюции и дарвинизму вообще. Но это недоразумение. Опуская теорию эволюции на молекулярный уровень, Кимура лишь окончательно устраняет биологию из биологии.

Своей теорией нейтральности Кимура наносит тяжелый удар лишь геноцентрической и мцтационистской трактовке дарвинизма. Он вполне убедительно показывает неприменимость селекционизма к мутационным изменениям, накопленным в скрытом, гетерозиготном состоянии, т. е. несостоятельность ядра СТЭ, стержня, на котором держится эта теория. Но и он не может обойтись без дарвиновской теории отбора, потому что без нее можно объяснить все что угодно, кроме эволюции.

Кимура очень хорошо объясняет невозможность тотального действия отбора на молекулярно-генетическом уровне, привлекая для этого весь арсенал молекулярной генетики.

«Некоторые возражения против теории нейтральности, – поясняет он, – связаны с непониманием ее сути. Например, эта теория вовсе не утверждает, что абсолютно все мутации в момент их появления селективно нейтральны (эквивалентны). Напротив, она предполагает, что определенная их часть обладает неблагоприятным эффектом, тогда как остальные селективно нейтральны, причем доля вредных мутаций зависит от функциональных ограничений, налагаемых на молекулу: чем она жестче, тем эта доля больше, а вероятность того, что мутация окажется селективно нейтральной – ниже. Несомненно, в ходе эволюции возникают и благоприятные мутации, однако в теории нейтральности предполагается, что они слишком редки для того, чтобы иметь значение для объяснения основных особенностей молекулярной эволюции, обнаруженных путем сравнительного изучения нуклеотидных и аминокислотных последовательностей ДНК и белков, а также внутривидовой генетической изменчивости, выявляемой методом электрофореза или другими тонкими методами» (Там же, с. 341).

Для обоснования такого сценария молекулярной эвоюции Кимура привлекает и методику клонирования фрагментов ДНК и быстрого определения их нуклеотидных последовательностей, которая позднее была использована для расшифровки геномов, и исследование синонимичных замен, т. е. таких, которые не приводят к замещению аминокислот, и распространенность «молчащих» замен в некодирующих белки участках ДНК, и дупликацию генов, и выводы теории прерывистого равновесия.

Единственная закономерность, которую признает Кимура в чисто случайностном протекании молекулярной эволюции, заключается в том, что отбор не только не является двигателем эволюции, но даже и тормозит ее. Перечислив факты из сферы молекулярной генетики, на которые стремится опереться его теория нейтральности, Кимура пишет:

«Эти факты указывают на следующую общую закономерность: молекулярные изменения, которые с меньшей вероятностью подвергаются давлению естественного отбора, возникают в эволюции с большей скоростью. Эта эмпирическая закономерность легко объяснима с точки зрения теории нейтральности, поскольку у таких изменений больше шансов быть селективно нейтральными (т. е. селективно эквивалентными), и, следовательно, в данном случае нейтральная эволюция в результате генетического дрейфа идет более быстрыми темпами… Согласно теории нейтральности, чем слабее функциональные ограничения, тем больше доля селективно нейтральных мутаций и, следовательно, тем выше скорость эволюции» (Там же, с. 342–343).

Понятно, что подобная теория насквозь парадоксальна, и то, что здесь сформулировано, можно назвать не столько теорией, сколько парадоксом нейтральности. Этот парадокс связан с допущением, что чем выше воздействие направляющего фактора эволюции, в данном случае отбора, тем ниже скорость эволюции структур, обеспечивающих наследственность, и чем больше случайности, спонтанности и хаотичности в их изменениях, тем скорость эволюции выше.

Следует ли это понимать таким образом, что либеральный принцип laissez faire (буквально «оставьте делаться» в переводе с французского, т. е. не мешайте, не вмешивайтесь) действует на уровне молекулярной эволюции наследственности? Вряд ли. Парадокс Кимуры скорее базируется на анархическом принципе «анархия – мать порядка».

Провозгласив анархический принцип организации наследственной информации, Кимура явно заходит в тупик, что было замечено многими критиками его парадоксального взгляда на эволюцию. «Многие прямо или косвенно говорили мне, – сознается Кимура, – что теория нейтральности не имеет биологического значения, поскольку нейтральные гены по определению не имеют отношения к адаптации. Роль нейтральных мутаций в эволюции с этой точки зрения описывается как эволюционный шум» (Там же, с. 361).

Понимая убийственную силу этого контраргумента против его теории, Кимура вынужден призвать на помощь дарвиновскую теорию отбора, которую он так отважно объявил устаревшей. «Теория нейтральности, – предупреждает он, – не противоречит устоявшемуся взгляду на естественный отбор как на движущую силу эволюции морфо-физиологических особенностей организма, а раскрывает лишь иную сторону эволюционного процесса, подчеркивая большую роль мутаций и случайного дрейфа генов в эволюции морфо-физиологических особенностей организма на молекулярном уровне» (Там же, с. 7).

Но если отбор интенсивно действует на фенотипическом уровне и является движущей силой эволюции морфо-физиологических особенностей организмов, и если он практически бездействует на генетическом уровне, между этими двумя уровнями не должно существовать каких-либо системных взаимовлияний и соответствий. К тому же эволюция на этих двух уровнях происходит, по Кимуре, с разными скоростями, так как случайный дрейф генов двигает молекулярную эволюцию быстрее и в основном равномерно, а естественный отбор – неравномерно. Действительно, Кимура специально подчеркивает, что «законы, управляющие молекулярной эволюцией, совершенно отличаются от законов, управляющих эволюцией фенотипической» (Там же).

Но как же тогда осуществляется связь между этими уровнями, делающая возможной генетическое обеспечение адаптивной эволюции? Тоже, конечно, совершенно случайно. «Материалом для адаптивной эволюции в основном, – утверждает Кимура, – являются мутантные гены, имеющие слабый неблагоприятный эффект, которые пассивно поддерживаются в генофонде вида и становятся благоприятными в связи с изменением внешней среды» (Там же, с. 362).

Пассивное поддержание в видовом генофонде мутантных генов с не слишком травмирующим неблагоприятным эффектом случайно совпадает с направлением изменений среды и в результате появляется адаптированность оставшейся части вида к изменившимся условиям. Пассивность и случайнось – два главных свойства подобной модели эволюции. Виды адаптированы не потому, что они активно адаптируются, а потому, что случайный дрейф генов в молекулах ДНК случайно совпадает с требованиями среды. А что же случается с теми особями, у которых случайный дрейф генов случайно не совпадает с требованиями среды? Элиминируются ли они отбором?

«Я считаю, – пытается ответить на этот вопрос Кимура, – что дарвиновский (положительный) отбор действует в основном на фенотипы, которые являются конечным результатом действия многих генов. На этом уровне решающую роль в определении того, какие именно фенотипы будут отбираться, должны играть условия среды; положительному отбору безразлично, каков механизм связи данного фенотипа с определенным генотипом» (Там же).

Но если отбор интенсивно действует на борющиеся за существование и вырабатывающие полезные в данных условиях морфо-физиологические особенности фенотипы, и если существует связь между отбираемыми фенотипами и их генотипами, как же генотипы могут оставаться в стороне от действия отбора? На этот вопрос у Кимуры мы не найдем ответа, поскольку его геноцентрическое мировоззрение фактически отождествляет мутагенез с эволюцией. Это не позволяет ему осознать, что его же собственная ультрамутационистская теория подготавливает крах мутационизма, что наличие в генофонде даже только исключительно нейтральных мутаций не мешает отбору подбирать в популяциях перспективные генотипы через фенотипы хорошо работающих организмов. Мутации в таком случае оказываются вообще в стороне от эволюционных процессов, они крайне редко используются и закрепляются в популяциях, если обеспечивают какие-то преимущества для биологической работы, или, по крайней мере, будучи нейтральными, не мешают ее осуществлению.

«Можно задать вопрос, – рассуждает Кимура, – почему на уровне фенотипов преобладает естественный отбор, тогда как на молекулярном уровне преимущественно происходит случайное закрепление нейтральных или почти нейтральных аллелей. Я думаю, что ответ на этот вопрос следует из того факта, что наиболее распространенным видом отбора на уровне фенотипов является стабилизирующий отбор. В отличие от того естественного отбора, который имел в виду Дарвин, стараясь объяснить эволюционные изменения, стабилизирующий отбор элиминирует особей с крайними фенотипами и оставляет особей, близких к популяционной средней» (Там же).

Понятно желание Кимуры ограничить естественный отбор, чтобы освободить место случайному дрейфу генов, независимому ни от какого отбора. Но неужели Кимура не понимает, что если стабилизирующий отбор будет регулярно удалять из популяций фенотипы, не выдержавшие конкуренции в борьбе за существование, то он тем самым элиминирует и генотипы со всеми результатами случайного дрейфа генов, которые выходят за рамки допустимой приспособленности, путь даже все они будут сплошь построены на нейтральных мутациях? Непонимание этого обстоятельства отнюдь не украшает Кимуру как теоретика.

Здесь мы наблюдаем еще один пример того, как мутационистско-геноцентрический подход к эволюции обрекает даже крупных и оригинальных теоретиков на «пробирочное» мышление, вследствие которого они становятся неспособными воспринимать явления живой жизни и сводят всю биологию к молекулярным реакциям, устраняют из биологии ее главное содержание – активную работу организмов в борьбе за оптимизацию жизнедеятельности.

Подводя итог предлагаемой им системе представлений об эволюционных процессах, Кимура стремится подстроить эти представления под теорию прерывистого равновесия, которая в начале 1980-х годов набирала все большую популярность в качестве альтернативы СТЭ, тогда как популярность теории нейтральности Кимуры после бурных дискуссий постепенно утрачивалась.

«Из всего сказанного выше, – заключает свою книгу Кимура, – вырисовывается следующая картина эволюции. Время от времени в результате изменения условий среды происходит сдвиг положения оптимума фенотипического признака; вид быстро отвечает на это, изменяя среднее значение данного признака. Во время этого короткого периода предполагается значительный сдвиг генных частот по многим локусам, но сам по себе данный процесс редко приводит к замещению генов. Однако большую часть времени наблюдается преобладание стабилизирующего отбора, при котором интенсивно происходит нейтральная эволюция или случайная фиксация мутантных аллелей» (Там же, с. 363).

Подобная картина эволюции не могла длительное время приковывать к себе внимание научного сообщества. «После интенсивных обсуждений и многочисленных исследований, порожденных нейтралистской концепцией, – отмечает российский исследователь В. Назаров – интерес к ней в 1990-е годы заметно упал. Это произошло не потому, что в рамках этой концепции не было создано ничего принципиально нового или она была полностью отвергнута. Скорее молекулярные биологи ее молчаливо приняли, но при этом также сознали, что сколько-нибудь значительный успех биологической эволюции по нейтралистскому сценарию потребовал бы огромных промежутков времени и непомерно больших количеств ДНК» (Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели – М.: Изд-во ЛКИ, 2007 – 520 с., с. 361).

Но дело не только в этом. Картина эволюции, предложенная Кимурой, сводит эволюционные механизмы к нагромождению случайностей. Она представляет собой геноцентрическую крайность, которая даже мутационистски мыслящим специалистам представляется чересчур радикальной и дискредитирующей молекулярную генетику как эволюционно значимую область знания.

Она отрицает весь комплекс факторов, обеспечивающих направленность эволюционных процессов, и не предполагает вместо них ничего, кроме случайного хода мутагенеза. Фактически она демонстрирует бессилие геноцентрического подхода в объяснении биологического прогресса, проявляющего себя в ходе развития от простейших к человеку.

Как уже неоднократно отмечалось выше, теория прерывистого равновесия, старт развития которой был дан в начале 1970-х годов, составляет вплоть до нашего времени наиболее конкурентоспособную альтернативу СТЭ в научном сообществе и претендует на замещение СТЭ в роли признанного эталона в теоретической структуре эволюционной биологии.

«Рубеж 60-70-х годов, – пишет В. Назаров, – это переломный момент в развитии эволюционного учения. Начиная с этого момента, оно приобретает черты, характерные для наших дней… Синтетическая теория в значительной мере утрачивает лидирующее положение в науке и ее постулаты подвергаются острой критике. В разных биологических дисциплинах и в первую очередь в молекулярной и биохимической генетике возникает ряд альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции, отвергающих постепенный кумулятивный характер формирования эволюционных новшеств, порывающих с творческой формообразующей ролью естественного отбора и адаптивным характером видообразовательного процесса. В этих гипотезах утверждается, что большую часть времени биологические виды и весь органический мир благодаря действию нормализующего отбора остаются стабильными, а наблюдающийся в редких случаях переход в новое качественное состояние осуществляется скачком. Иными словами, живая природа живет в ритме прерывистого равновесия» (Назаров В.И. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу – М.: Наука, 1991 – 288 с., с. 216).

Начальный вариант теории прерывистого равновесия был предложен американскими эволюционистами Н. Элдриджем и С. Гулдом в статье «Прерывистое равновесие: альтернатива филетическому градуализму», опубликованной в 1972 г. Как явствует из названия, основной мыслью статьи явилось обоснование модели прерывистого равновесия как альтернативы градуализму теории Дарвина и синтетической теории эволюции.

Авторы характеризуют градуализм как представление о равномерной и медленной трансформации в новый вид единой исходной популяции в условиях длительной изоляции этой популяции от других популяций вида. Подобная модель, по мнению авторов, не соответствует фактам палеонтологии.

В соответствии с градуалистической моделью, принятой за основу СТЭ, ископаемые остатки должны складываться в непрерывную серию, которая через ряд незначительно варьирующих и отклоняющихся форм должна связывать дочерние виды с родительскими. Поэтому всякий разрыв в палеонтологической летописи сторонникам СТЭ приходится объяснять как свидетельство ее неполноты. Но поскольку наличие таких разрывов и отсутствие плавных переходов является типичным для палеонтологической летописи, нет смысла апеллировать к неполноте летописи. Необходим поиск иной, более адекватной фактам неградуалистической модели эволюции.

Такую модель авторы назвали «прерывистым равновесием». Она базируется на признании того, что периоды длительного стабильного существования видов в состоянии равновесия, характеризующиеся эволюционным стазисом, прерываются относительно короткими актами видообразовательной активности. Новые виды не связаны с предковыми видами промежуточными звеньями, они появляются внезапно и устанавливать преемственность между ними можно лишь на основании косвенных данных. Генетические барьеры между дочерними и родительскими видами устанавливаются одновременно с морфологическими различиями. После того, как новый вид отпочковался от старого, он длительное время изменяется лишь незначительно.

В основе видообразования, согласно Н. Элдриджу и С. Гулду, лежат быстрые генетические преобразования сальтационного характера. В этом отношении модель прерывистого равновесия еще более геноцентрична, чем СТЭ. Более радикальным, чем в СТЭ, является и представление о роли случайностей в эволюции. Видообразование рассматривается как абсолютно случайный и ненаправленный процесс.

Модель «прерывистого равновесия» противоречит СТЭ и в объяснении макроэволюции, поскольку приводит к отрицанию единства макроэволюции с микроэволюцией. В представлении о том, что в периоды видообразования могут совершаться не обусловленные адаптациогенезом сальтационные переходы – «прыжки» не только к появлению новых видов, но и систематических групп (таксонов) более высокого ранга, проявился антиисторизм теории «прерывистого равновесия».

Согласно этой теории, к вероятным механизмам видообразования могут относиться мутации регуляторных генов, быстрые преобразования изолированных групп особей на периферии распространения видов, а также дрейф генов. Поскольку теория «прерывистого равновесия» предусматривает быстрое, почти точечное преобразование видов в краткие геологические периоды, она получила название пунктуализма (от лат. «пунктум» – точка).

При пунктуалистском подходе отбор рассматривается не как главный, а как частный, специфический фактор эволюции, а видообразование – как случайный и неадаптивный процесс. Приспособление происходит якобы не в процессе видообразования, а после него, в ходе «притирки» новообразованного вида к окружающим условиям.

Адаптивная оценка вида может быть лишь логически сконструирована «как бы «задним числом», и лишь дифференциальная выживаемость различных филогенетических линий позволяет утверждать о лучшей приспособленности одних из них и худшей – других. Понятно, что подобная оценка действия приспособительных механизмов связана с еще более полным игнорированием биологической работы организмов как фактора эволюции, чем в других геноцентрических доктринах.

Дальнейшая эволюция теории прерывистого равновесия сопровождалась то ее компромиссами с весьма неоднородным сообществом сторонников СТЭ, то обострением конфликтов с этим сообществом. Однако объективно появление этой теории обозначило раскол в лагере геноцентристов и привело к легитимизации неортодоксальных, альтернативных подходов.

«В момент своего возникновения, – отмечает российский аналитик пунктуализма С. Орлов, – гипотеза прерывистого равновесия лишь по видимости могла быть противопоставлена СТЭ. Попытки авторов по-новому подойти к теории эволюции вылились по существу в гальванизацию старых представлений. Гипотеза прерывистого равновесия первоначально смыкалась с такой системой взглядов, как неокатастрофизм. Дальнейшее ее развитие было возможно в двух направлениях: она могла быть ассимилирована СТЭ или быть ей еще больше противопоставлена. Развитие пошло по второму пути» (Орлов С.А. Формирование теории «прерывистого равновесия» – В сб.: Дарвинизм: история и современность – Л.: Наука, 1988 – 232 с., с. 160).

Первая реакция сторонников СТЭ на появление теории «прерывистого равновесия» заключалась в резком неприятии. Многие авторитеты эталонной теории рассматривали появление теории-конкурента как возникновение еще одной «еретической» гипотезы, имеющей не больше прав на признание и легитимизацию в научном сообществе, чем ранее раскритикованные и оставшиеся на периферии магистрального пути развития науки сальтационистские гипотезы Гольдшмидта и Шиндевольфа.

Однако положение в науке к началу 1970-х годов уже существенно изменилась. Значительная часть научного сообщества, казалось бы, свыкшаяся с безраздельным господством СТЭ, жаждала перемен. «Гипотеза, сформулированная Элдриджем и Гулдом, – пишет С. Орлов, – не осталась незамеченной. Отдельные ее положения весьма оживленно обсуждались в литературе… Многочисленность откликов вовсе не означает наличия множества оценок. Отклики на гипотезу прерывистого равновесия можно объединить в несколько основных групп… В качестве вопросов, по которым шло размежевание, можно выделить: характер видообразования с точки зрения скорости процесса; детерминация процесса; причины устойчивости вида во времени» (Там же, с. 161, 160).

Модель прерывистого равновесия имела сильный «защитный слой» против разрушительной критики, связанный с близостью ее позиций к модной тогда и усиливающей свое влияние синергетике. Подход к самоорганизации сложных систем, при котором эволюционные сдвиги рассматривались как результат состояний, далеких от равновесия, сближал пунктуализм с претензиями неравновесной динамики и синергетики на общенаучное значение и служил щитов от многих критических стрел, нацеленных в его адрес.

Соответственно пунктуалисты воспринимались многими учеными как новаторы, а не смутьяны, бунтовщики и еретики, стремящиеся сломать и опорочить основы уже хорошо обоснованной, многократно проверенной и опиравшейся на авторитет Дарвина теории эволюции.

Разумеется, многие ученые с осторожностью восприняли пунктуалистскую альтернативу, восприняли ее как гипотезу, которую предстоит проверить фактами и указать ей сферу применимости. Она по сравнению со СТЭ выглядела менее синтетичной.

«Некоторые авторы, – отмечает С. Орлов, – сомневались в правильности данной гипотезы, так как в ней переоценивалось значение палеонтологии как единственного средства верификации необиологических представлений… Вызывала возражения и общая методология подхода, поскольку постулирование прерывистого характера эволюции сопровождалась отказом от серьезного исследования процессов градуалистического типа и стремлением элиминировать их из теории» (Там же, с. 161).

Вскоре развернулись продолжительные дискуссии о темпах преобразований самых различных видов и систематических групп от девонских брхиопод и до предков человека. Привлекла внимание ученых и проблема стазиса, который воспринимался многими как отсутствие эволюции.

С 1973 г. к Элдрижду и Гулду в качестве третьего лидера пунктуализма присоединился С. Стэнли, который не столько полностью согласился с теорией прерывистого равновесия, но и принялся всеми силами ее дополнять и развивать. Ход мысли Стэнли связан с проведением своеобразного параллелизма между микро– и макроэволюцией.

Поскольку согласно теории прерывистого равновесия макроэволюция отличается от микроэволюции, Стэнли считает необходимым указать силу, которая определяет ее особенности и направление. Такой силой в соответствии с концепцией Стэнли выступает межвидовой отбор, являющийся аналогом естественного отбора особей, действующего на уровне микроэволюции.

Макроэволюция, по Стэнли, является высшим по отношению к микроэволюции уровнем. На этом высшем уровне отбор видов соответствует отбору особей на микроэволюционном уровне, видообразование соответствует размножению, а случайность видообразования соответствует случайностям мутагенеза. Оторвав макроэволюцию от микроэволюции, Стэнли разнес их как бы по параллельным мирам, между которыми имеются соответствия, но нет связи и взаимодействия.

В конце 1970-х годов между последователями теории прерывистого размножения, которых становилось все больше и больше, и сторонниками СТЭ наметилось кратковременное сближение. Первый шаг к такому сближению сделал выдающийся представитель СТЭ палеонтолог Дж. Симпсон, который ранее внес решающий вклад в расширение синтеза, осуществляемого СТЭ, на результаты палеонтологии.

В 1976 г. Дж. Симпсон пришел к выводу, что прерывистое равновесие лишь проясняет и акцентирует идеи, зародившиеся при разработке проблем СТЭ. Он воспринял модель прерывистого равновесия как созвучную его собственной концепции «квантовой эволюции», которая выпадала из присущего ортодоксальной СТЭ градуализма и была встречена многими сторонниками СТЭ довольно неприязненно.

В свою очередь Гулд и Элдридж в статье 1977 г. сделали шаг навстречу тем сторонникам СТЭ, которые вслед за Дж. Симпсоном и Э. Майром видели в пунктуализме лишь развитие идей синтетической теории. Они заявили: модель прерывистого равновесия не утверждает, что на любом эволюционном уровне ничто не происходит постепенно. Главное в этой модели – признание видового стазиса и моделирование процесса видообразования на основе его отражения в палеонтологической летописи.

Небольшие флуктуационные изменения, которые происходят с видами в чрезвычайно длительные периоды эволюционного стазиса, имеют, по мнению Элдриджа и Гулда, весьма малое отношение к путям, по которым в дальнейшем может пойти видообразование. Они считают необходимым переосмыслить с этой точки зрения данные не только палеонтологии, но и генетики.