Текст книги "Расширенный фенотип: длинная рука гена"

Наконец пришло время объяснить, зачем я рассказал здесь эту историю. Я утверждаю, что нам было бы трудно справиться с этим исследованием, если бы мы рассуждали в терминах индивидуального успеха, а не успеха стратегии (программы), усредненного для всех особей в популяции. Если бы оказалось, что данная смешанная ЭСС близка к сбалансированному полиморфизму, тогда, действительно, имело бы смысл задаваться вопросами вроде: одинаково ли успешны роющие и захватывающие осы? Мы условно разделили бы ос на копателей и захватчиков и сравнивали бы успех в откладывании яиц за всю жизнь осами обоих типов, предполагая, что успех этот окажется одинаковым. Однако, как мы увидели, наши осы полиморфными не являются. Каждая оса иногда роет, а иногда захватывает.

Кто-то может подумать, что проще всего было бы сделать примерно следующее. Систематизировать всех особей по группам: те, кто захватывает с вероятностью менее 0,1, те, кто захватывает с вероятностью между 0,1 и 0,2, с вероятностью между 0,2 и 0,3, между 0,3 и 0,4, между 0,4 и 0,5 и так далее. Затем сравнить жизненный репродуктивный успех ос из получившихся групп. Но поступи мы так, каким оказался бы прогноз с точки зрения концепции ЭСС? Первое необдуманное предположение состояло бы в том, что осы, индивидуальное p которых близко к равновесному значению p*, должны добиваться большего успеха, чем осы, придерживающиеся других значений p: пик на графике зависимости успеха от p должен находиться в точке “оптимума” p*. Однако на самом деле p* – это не оптимальное, а эволюционно стабильное значение. Из теории следует, что когда вся популяция в целом достигает значения p*, рытье и захват становятся одинаково успешными. Следовательно, в состоянии равновесия никакой взаимосвязи между склонностью осы к рытью и ее успехом быть не должно. Если популяция отклоняется от точки равновесия в сторону увеличения частоты захватов, то “оптимальным” правилом выбора становится “всегда рой” (а не “рой с вероятностью p*”). Если же популяция отклоняется в противоположном направлении, тогда “оптимальная” стратегия – “всегда захватывай”. Если же популяция претерпевает случайные колебания возле точки равновесия, то, исходя из аналогии с теорией о соотношении полов, можно предположить, что в долгосрочной генетической перспективе отбор будет благоприятствовать наследственной склонности придерживаться равновесного значения p* в большей степени, чем наследственной склонности придерживаться других значений p (Williams, 1979). Но в любой отдельно взятый год такое преимущество навряд ли будет заметно. Разумное предсказание, основанное на теории ЭСС, заключается в том, что достоверной разницы в уровне успешности между выделенными группами ос быть не должно.

В любом случае такой способ классификации ос предполагает наличие четкой изменчивости по признаку склонности к рытью. Однако с теоретической точки зрения у нас нет никаких особенных причин считать, что подобная изменчивость в действительности существует. В самом деле, только что упомянутая аналогия с концепцией соотношения полов дает нам серьезные основания ожидать, что по степени склонности к рытью осы различаться не будут. С этим согласуется и статистический анализ фактических данных, не выявивший никакой индивидуальной изменчивости по данному признаку. Но если бы даже такая индивидуальная изменчивость и имелась, метод сравнения успеха особей с разными значениями p оказался бы грубым и нечувствительным для сравнения успешности стратегий рытья и захвата. Поясню свою мысль с помощью метафоры.

Земледелец намеревается сравнить эффективность двух удобрений, A и B. У него есть десять полей, каждое из которых он разделил на множество мелких участков. На каждый из этих участков случайным образом вносится какое-то удобрение – A или B, – а уродившаяся пшеница собирается со всех участков каждого поля. И как же теперь сравнить эти два удобрения? Точный метод состоит в том, чтобы взять урожай со всех участков, удобренных A, и сравнить его с урожаем, собранным со всех участков, удобренных B. Но существует и другой, гораздо более приблизительный, способ. Так вышло, что при случайном распределении удобрений по участкам, на какие-то из десяти полей пришлось относительно больше удобрения A, другим же “досталось” относительно больше B. Следовательно, наш земледелец мог бы рассчитать зависимость величины урожая, снятого с каждого поля, от того, какая часть площади этого поля была обработана удобрением A, а не B. Если удобрения разительно отличаются друг от друга по качеству, то такой подход эту разницу выявит, но, вероятнее всего, картина будет смазана. Метод, сравнивающий урожаи, полученные с каждого из десяти полей, будет эффективен только при наличии большой разницы между этими урожаями, а у нас нет особых оснований ожидать ее.

В данной метафоре два удобрения – это рытье и захват. Поля – это осы. Участки – это отрезки времени, которые отдельные особи уделяют либо одной, либо другой из двух стратегий. Грубый метод сравнения успешности рытья и захвата – это выявление зависимости жизненного успеха отдельной осы от того, какую часть своего времени она посвящает рытью. Точный метод – это тот, которым мы в действительности воспользовались.

Нами был проведен подробный подсчет всего времени, потраченного каждой осой на каждую норку. Мы рассматривали всю взрослую жизнь каждой отдельно взятой самки как серию из следующих друг за другом отрезков времени известной продолжительности. Каждый такой отрезок помечался как “период рытья”, если самка начинала свою заботу о норке с того, что выкапывала ее. В противном случае это был “период захвата”. Окончанием любого отрезка принято было считать момент, когда самка в последний раз покидала данное гнездо. Тогда же начинал отсчитываться период заботы о следующей норке, несмотря на то что место для новой норки к этому моменту еще не было выбрано. Другими словами, в принятой нами системе учета время, проведенное в поисках новой норки или места для рытья новой норки, задним числом отмечалось как “потраченное” на эту новую норку. Оно приплюсовывалось к тому времени, которое будет потрачено на притаскивание в норку кузнечиков, драки с другими осами, кормежку, сон и т. д. до тех пор, пока и эта норка не будет покинута этой осой навсегда.

Таким образом, в конце сезона мы могли суммировать общее количество осо-часов, потраченных на вырытые норки, и точно так же подсчитать все время, потраченное осами на захваченные норки. В Нью-Гэмпширском исследовании эти цифры составили 8518,7 и 6747,4 часа, соответственно. Время, израсходованное осами, расценивалось нами как инвестиция, сделанная с целью получения прибыли, а прибыль измерялась числом яиц. Всего по окончании “периодов рытья” (то есть в самостоятельно вырытые норки) в тот год было отложено 82 яйца. Соответствующая цифра для “периодов захвата” оказалась равной 57. Следовательно, успешность подпрограммы “рытье” составила 82/8518,7 = 0,96 яйца за 100 часов, а степень успешности подпрограммы “захват”, соответственно, 57/6747,4 = 0,84 яйца за 100 часов. Полученные оценки являются усредненными для всех особей, выполнявших обе эти подпрограммы. Вместо того чтобы подсчитывать число яиц, отложенных каждой осой за всю ее жизнь (что было бы аналогично сравнению урожаев пшеницы, собранных с каждого из десяти полей в нашей метафоре), мы подсчитали, сколько яиц “откладывала” каждая из двух подпрограмм (”рытье” и “захват”) за единицу своего “рабочего времени”.

Есть и еще одна причина, по которой нам было бы сложно сделать этот анализ, если бы мы упорно цеплялись за рассуждения в терминах индивидуального успеха особи. Чтобы решить уравнение и рассчитать теоретическую равновесную частоту случаев захвата, мы должны были произвести эмпирическую оценку того, какой выигрыш ожидает осу в случае каждого из четырех “исходов” (покидает, остается одна, присоединяет, присоединяется). Значения выигрышей при этих исходах мы получали тем же способом, каким вычисляли успешность стратегий рытья и захвата, – рассчитывали усредненное значение для популяции в целом, разделив общее количество яиц, отложенных при каждом из исходов, на суммарную продолжительность периодов заботы о гнезде, заканчивавшихся соответствующим исходом. Поскольку большинству особей приходилось в течение своей жизни сталкиваться со всеми четырьмя исходами, то не очень ясно, каким образом мы смогли бы получить необходимые нам значения выигрышей для каждого из исходов, рассуждай мы в понятиях индивидуального успеха.

Обратите внимание на важную роль такого параметра, как вре мя, при расчете “успеха” подпрограмм рытья и захвата (а также выигрыша в случае каждого из исходов). Общее количество яиц, отложенных с использованием подпрограммы “рытье”, – плохое мерило успеха, если не разделить его на время выполнения этой подпрограммы. Число яиц, “отложенных” обеими подпрограммами, может быть одинаковым, но если при этом “периоды рытья” в среднем вдвое длиннее “периодов захвата”, то, по всей видимости, естественный отбор предпочтет захват. На поверку вышло, что “роющей” подпрограммой было “отложено” значительно больше яиц, однако и ее выполнение отняло сопоставимо большее время, так что эффективность обеих стратегий оказалась в целом примерно одинаковой. Также обратите внимание на то, что мы не уточняем, как именно было потрачено больше времени на рытье: то ли большее количество ос предпочитало рыть, то ли сами эпизоды рытья были более продолжительными. Для каких-то целей такое разграничение может быть важным, но в случае предпринятого нами “экономического анализа” оно значения не имеет.

В оригинальной статье (Brockmann, Grafen & Dawkins, 1979) было сказано – и следует повторить это здесь, – что использованный нами метод требует некоторых допущений. Например, мы исходили из того, что в каждом конкретном случае выбор осой той или иной подпрограммы никак не влияет на жизнеспособность или успешность насекомого в дальнейшем. То есть предполагалось, что затраты на рытье полностью отражаются в продолжительности “периодов рытья”, а затраты на захват – в длительности “периодов захвата”. Если бы рытье норки накладывало какие-то дополнительные издержки – скажем, амортизацию конечностей, сокращая тем самым среднюю продолжительность жизни, то наша простая, основывающаяся только на подсчете времени бухгалтерия нуждалась бы в корректировке. Степень успешности подпрограмм “рытье” и “захват” следовало бы выражать уже в количестве яиц не на час, а на “альтернативную стоимость”. Эту стоимость можно было бы также исчислять в единицах времени, однако время “периодов рытья” пришлось бы расценивать как более дорогую валюту, чем время “периодов захвата”, поскольку каждый час, потраченный на рытье, укорачивал бы ожидаемый “срок годности” особи. При таких условиях, возможно, необходимо было бы, несмотря на все связанные с этим трудности, рассуждать в категориях успеха индивидуума, а не подпрограммы.

Исходя из подобных соображений, не исключаю, что Клаттон-Брок с соавторами (Clutton-Brock et al., 1982) поступают мудро, ставя перед собой задачу измерить репродуктивный успех, достигаемый за всю жизнь отдельными самцами благородного оленя. В случае же с изучавшимися Брокман осами у нас были основания полагать, что наши допущения верны и что мы имеем полное право не думать об успехе отдельных особей и сосредоточить внимание на успехе подпрограммы. Таким образом, и “оксфордский метод” (оценка успешности стратегии) и “кембриджский метод” (измерение успеха индивидуума), как шутливо назвал эти два подхода в своей лекции Н. Б. Дэвис, оба могут иметь право на существование в зависимости от обстоятельств. Я не говорю, что всегда необходимо применять оксфордский. Самого факта, что иногда он предпочтительнее, уже достаточно, чтобы возразить тем, кто утверждает, что работающий в поле исследователь, занимающийся измерением выгод и затрат, неизбежно должен мыслить категориями выгод и затрат особи.

Когда идет турнир по компьютерным шахматам, неспециалист может решить, что это компьютеры играют друг против друга. Однако истинные участники такого соревнования – программы. Хорошая программа будет неизменно побеждать плохую, и неважно, какие конкретные компьютеры являются материальными носителями обеих программ. Программы вообще могут обмениваться носителями перед каждой новой партией – например, выполняясь по очереди в компьютерах IBM и ICL, – но результат в конце соревнования будет таким же, как если бы одна программа постоянно запускалась на компьютере IBM, а другая – на ICL. Точно так же, если вернуться к аналогии, проведенной в начале этой главы, физическими “носителями” подпрограммы “рытье” являются нервные системы большого количества ос. “Захватом” называется соперничающая подпрограмма, которая тоже “выполняется” в нервных системах множества ос, в том числе и в тех, где в других случаях может быть запущена подпрограмма “рытье”. Как конкретный компьютер, выпущенный IBM или ICL, выступает в качестве материального посредника, с помощью которого та или иная из множества шахматных программ может продемонстрировать свои способности, точно так же и конкретная оса – это инструмент, посредством которого могут выявляться определенные особенности поведения, свойственные как для “рытья”, так и для “захвата”.

Как я уже говорил, я предпочитаю называть “рытье” и “захват” подпрограммами, а не программами, поскольку мы уже использовали слово “программа” для обозначения тех правил выбора, которым особь подчиняется на протяжении всей жизни. Мы рассматривали индивидуальный организм, как если бы он был запрограммирован делать тот или иной выбор – рыть ему или захватывать – с некоторой вероятностью p. В особом случае полиморфизма, когда каждая особь является копателем или захватчиком пожизненно, p может принимать значения только 1 или 0, а понятия программа и подпрограмма становятся синонимичными. Изящество вычисления того, насколько успешно откладывают яйца подпрограммы, а не индивидуумы, состоит в том, что использованный нами подход остается неизменным независимо от того, в какой области непрерывного спектра смешанных стратегий находятся наши животные. В любой точке этого континуума наш прогноз один и тот же: при равновесии рытье и захват должны быть успешны в равной степени.

Соблазнительно, хотя и ошибочно, было бы довести эти рассуждения до их якобы логического конца и начать говорить о том, что естественный отбор действует непосредственно на подпрограммы, регулируя их количественное соотношение в общей совокупности подпрограмм. Нервная ткань популяции, будучи в каком-то смысле ее рассредоточенным компьютерным оборудованием, населена множеством копий подпрограммы “рытье” и подпрограммы “захват”. В любой момент времени доля работающих копий подпрограммы “рытье” имеет некоторую величину p. Существует критическое значение p, называемое p*, при котором успешность обеих подпрограмм является одинаковой. Если какая-то из подпрограмм данной совокупности становится чересчур многочисленной, то естественный отбор применяет к ней штрафные санкции, и равновесие восстанавливается.

Рассуждать так ошибочно, потому что на самом деле естественный отбор занимается дифференциальным выживанием аллелей в генофонде. Даже трактуя понятие генного контроля с любой мыслимой вольностью, мы не найдем такого значения, при котором имело бы смысл считать, что рытье и захват контролируются альтернативными аллелями. Хотя бы только по той причине, что осы, как мы видели, не являются полиморфными, а запрограммированы выбирать случайным образом, рыть им или захватывать в каждом конкретном случае. Естественный отбор может благоприятствовать генам, влияющим на эту программу, – в частности, контролирующим значение p, характерной для особи частоты рытья. Тем не менее, модель, в которой подпрограммы напрямую конкурируют за “машинное время” нервных систем, может порой кратчайшим путем приводить нас к правильным ответам, хотя и способна ввести в заблуждение, если воспринимать ее слишком буквально.

Также представление об отборе в воображаемом “бульоне” подпрограмм приводит нас к мыслям о том, что нечто аналогичное частотно-зависимому отбору может происходить и на другой временно́й шкале. Наша модель в своем нынешнем виде допускает, что наблюдаемое число выполняемых копий подпрограммы “рытье” может варьировать день ото дня, поскольку отдельные осы, подчиняясь заложенным в них стохастическим программам, переключают свои “компьютеры” с одной подпрограммы на другую. До сих пор под этим подразумевалось, что каждая оса появляется на свет, уже обладая врожденной предрасположенностью заниматься рытьем с какой-то определенной частотой. Но также теоретически возможно, что осы способны оценивать состояние популяции с помощью органов чувств и в соответствии с этим делать выбор между рытьем и захватом. На языке ЭСС в применении к индивидуальным организмам это рассматривалось бы как условная стратегия, при которой каждая оса руководствуется следующим правилом: “Если видишь вокруг большое количество захватов, рой; в противном случае захватывай”. В реальности это может означать, что оса выполняет какую-то эмпирическую установку, например: “Ищи норку для захвата; если не нашла ее за период времени t, прекращай поиск и рой сама”. В данном случае полученные нами факты говорят против наличия такой “условной стратегии” (Brockmann & Dawkins, 1979), но интересна сама теоретическая возможность. В контексте этой главы особенный интерес для нас заключается в следующем. Мы по-прежнему могли бы анализировать данные, исходя из представлений об отборе, происходящем между стратегиями, даже если бы этот процесс, восстанавливающий пошатнувшееся равновесие, не был тем естественным отбором, который действует в масштабе поколений. Тут была бы скорее морфологически стабильная стратегия или МСС (Dawkins, 1980), нежели ЭСС, но на математику это повлияло бы мало (Harley, 1981).

Хочу предупредить, что проведение подобных аналогий – роскошь, которую мы можем себе позволить, только если четко видим границы их применения. Между дарвиновским отбором и гибкостью поведения реально существуют важные различия, так же как и между сбалансированным полиморфизмом и подлинной смешанной эволюционно стабильной стратегией. Подобно тому как p – величина частоты рытья для отдельной особи – рассматривалась как параметр, регулируемый естественным отбором, точно так же и t – гипотетический критерий, в соответствии с которым индивидуум реагирует на частоту рытья в популяции, – тоже должен подвергаться влиянию отбора. Концепция конкуренции между подпрограммами закрывает глаза на некоторые важные различия и в то же время обращает внимание на некоторые важные сходства. Слабые и сильные стороны такого видения неотделимы друг от друга. Но я всегда буду помнить, что один из наших важнейших прорывов в борьбе со сложностями осиного анализа произошел, когда мы с подачи А. Графена отбросили привычное беспокойство о репродуктивном успехе особи и погрузились в воображаемый мир, где “рытье” напрямую сражалось с “захватом”, конкурируя за “машинное время” в нервных системах следующих поколений.

Эта глава была интермедией, отступлением. Я не пытался доказать, что “подпрограммы” или “стратегии” на самом деле и есть истинные репликаторы, настоящие единицы естественного отбора. Это не так. Истинные репликаторы – гены и фрагменты геномов. Для некоторых целей мы можем рассуждать о подпрограммах и стратегиях, как если бы они были репликаторами, но как только эти цели достигнуты, пора возвращаться к действительности. На самом деле это естественный отбор выбирает между имеющимися в осином генофонде аллелями, влияющими на вероятность, с которой отдельная особь будет рыть или захватывать. В рамках определенной методологической задачи мы временно забыли об этом и позволили своему воображению погрузить нас в мир “межстратегийного отбора”. Мы были вправе поступить таким образом, потому что у нас была возможность сделать определенные допущения касательно наших ос и уже было показано, что различные способы достижения смешанной эволюционно стабильной стратегии математически эквивалентны друг другу.

Целью этой главы, так же как и главы 4, было подорвать наше доверие к особь-центричному взгляду на телеономию, – в данном случае, показав, что на практике при полевом изучении естественного отбора не всегда имеет смысл измерять успех индивидуума. А в следующих двух главах речь пойдет о приспособлениях, которые в силу самой их природы будут недоступны нашему пониманию, пока мы не прекратим рассуждать о преимуществах индивидуального организма.