Текст книги "Расширенный фенотип: длинная рука гена"

Мейоз – тип клеточного деления, при котором дочерние клетки (как правило, гаплоидные) содержат вдвое меньше хромосом, чем родительская клетка (как правило, диплоидная). Мейоз – один из ключевых моментов нормального полового размножения. Путем мейоза образуются гаметы, которые впоследствии сливаются, восстанавливая исходное число хромосом.

Мейотический драйв – явление, при котором аллели оказывают влияние на мейоз, обеспечивая себе более чем 50 % вероятности оказаться в успешной гамете. Такие гены стремятся распространиться в популяции вопреки любым своим вредным воздействиям, какие они могут оказывать на организм. См. также Фактор, нарушающий сегрегацию.

Мем – единица культурного наследования, гипотетический аналог единичного гена. Предположительно сохраняется естественным отбором в силу своего “фенотипического” влияния на собственную выживаемость и тиражирование в культурной среде.

Менделевская наследственность – наследование признаков, осуществляемое посредством пар не смешивающихся друг с другом дискретных наследственных факторов (ныне отождествляемых с генами). Представители каждой пары всегда бывают получены организмом от разных родителей. Главная теоретическая альтернатива менделизму – так называемая “слитная наследственность”. При наследовании по Менделю могут смешиваться воздействия генов на организм, но не сами гены, которые передаются будущим поколениям в неизменном виде.

Микроэволюция – см. Макроэволюция.

Митоз – тип клеточного деления, при котором дочерние клетки получают от материнской клетки полный набор ее хромосом. Обычное клеточное деление, благодаря которому происходит рост организма. Противопоставляется мейозу.

Митохондрии – небольшие сложно устроенные органоиды эукариотических клеток. Состоят из мембран. Являются местом, где происходят главные биохимические реакции по высвобождению энергии в клетке. Митохондрии содержат собственную ДНК, способны автономно размножаться внутри клетки и, согласно одной из теорий, произошли от симбиотических прокариот (см.)

Монофилетический. – Группу организмов называют монофилетической, если вся она происходит от такого общего предка, которого тоже можно было бы к ней отнести[9]9
  Полное определение монофилетичности включает также условие, что данная группа непременно должна включать всех без исключения потомков своего общего предка. Группа, происходящая от такого общего предка, которого тоже можно было бы к ней отнести, но включающая не всех, а только некоторых потомков этого предка, называется «парафилетической». Пример парафилетической группы – рыбы (т. к. наземные позвоночные – амфибии, рептилии и т. д. – являются потомками последнего общего предка всех рыб, но сами к рыбам не относятся). (Прим. науч. ред.)


[Закрыть]. Например, птицы, возможно, монофилетическая группа, так как ближайшего общего предка всех птиц, по всей вероятности, тоже можно было бы отнести к птицам. Пресмыкающиеся же, возможно, являются группой полифилетической, то есть общего предка всех пресмыкающихся, вероятно, нельзя было бы к ним отнести. Некоторые ученые считают, что полифилетические группы не заслуживают отдельных наименований и что класс Reptilia признавать не следует.

Мутация – наследуемое изменение генетического материала. Согласно дарвинистской теории, мутации являются случайными – не в том смысле, что их возникновение не подчиняется никаким закономерностям, а в том лишь, что у них отсутствует какая-либо особая тенденция быть направленными в сторону усовершенствования адаптаций. Улучшенные адаптации возникают только в результате отбора, однако отбору необходимы мутации как источник исходного разнообразия, на которое он мог бы воздействовать.

Мутон – минимальная единица, подверженная мутационным изменениям. Один из нескольких вариантов понятия “ген” (наравне с цистроном и реконом).

Нейтральная мутация – мутация, не обладающая ни преимуществами, ни недостатками при отборе по сравнению с аллелем-соперником. Нейтральная мутация теоретически может “закрепиться” (то есть с течением поколений стать преобладающей в данном локусе в популяции), и это будет своего рода эволюционным изменением. Существует вполне законная полемика по поводу того, насколько важными для эволюции являются такие случайные закрепления. Однако по поводу их вклада в направленные приспособительные преобразования никакой полемики быть не может: он равен нулю.

Неодарвинизм – термин, созданный (а на самом деле воссозданный, так как в 1880-е гг. его уже использовали по отношению к совершенно особой группе ученых-эволюционистов) в середине нашего столетия. Его назначением было подчеркнуть (и, на мой взгляд, преувеличить) отличия современного синтеза дарвинизма и менделевской генетики, произведенного в 1920 – 1930-е гг., от тех взглядов на эволюцию, которых придерживался сам Дарвин. По моему мнению, необходимость в приставке “нео-” все более и более отпадает, а дарвиновский подход к изучению “экономики природы” выглядит как никогда современным.

Неотения – эволюционное замедление развития организма относительно скорости полового созревания, вследствие чего к размножению приступают организмы, напоминающие ювенильные стадии предковых форм. Предполагается, что многие важнейшие этапы эволюции – например, происхождение позвоночных – явились результатом неотении.

Неравновесное сцепление – статистическая тенденция аллелей оказываться в организмах или гаметах вместе с определенными аллелями из другого локуса. Например, если блондины имеют склонность быть голубоглазыми, то это может свидетельствовать о неравновесном сцеплении. Термин употребим во всех случаях, когда частота комбинаций аллелей из разных локусов отличается от той частоты, которую можно было бы ожидать, исходя из общей встречаемости каждого из отдельно взятых аллелей в популяции.

Нуклеотиды – тип биохимических молекул, которые примечательны тем, что являются основными строительными блоками при синтезе ДНК и РНК. ДНК и РНК – это полинуклеотиды, представляющие собой длинные цепочки нуклеотидов. “Считывание информации” происходит по три нуклеотида – триплетами. Триплет нуклеотидов также называется кодоном.

Онтогенез – процесс индивидуального развития. На практике за окончание развития часто принимают образование взрослой особи, но строго говоря, к нему относятся и последующие стадии, такие как старение. Из концепции расширенного фенотипа следует, что понятие “онтогенез” мы должны распространить и на “развитие” внеорганизменных приспособлений, например артефактов наподобие бобровых плотин.

Оптимон – единица естественного отбора, то есть единица, о которой можно говорить, что приспособления существуют для ее блага. Основное положение данной книги состоит в том, что оптимоном является не индивидуум и не группа индивидуумов, а ген или генетический репликатор. Однако в данной полемике имеется и чисто семантическая составляющая, анализу которой посвящены некоторые страницы глав 5 и 6.

Ортоселекция – устойчивый отбор, действующий на филогенетическую линию в течение длительного времени и порождающий однонаправленную эволюцию. Может создавать видимость “силового импульса” или “инерции” в ходе эволюции.

Отщепенец – ген, которому в его локусе благоприятствует отбор, несмотря на то что на остальные гены тех организмов, в которых этот ген оказывается, он производит вредное воздействие. Хорошим примером такой ситуации является мейотический драйв (см.).

Плазмида – один из многих более или менее синонимичных терминов, обозначающих мелкие самореплицирующиеся фрагменты наследственного материала, находящиеся в клетках, но не входящие в состав хромосом.

Плейотропия – явление, когда изменение в одном генетическом локусе влияет сразу на несколько фенотипических признаков, кажущихся не связанными друг с другом. Например, единичную мутацию, влияющую одновременно на цвет глаз, размер копыт и удойность, можно было бы назвать плейотропной. Если исходить из всего, что нам известно о том, какими сложными путями осуществляется развитие, то плейотропия должна быть скорее правилом, чем исключением.

Плюрализм. – Так на современном профессиональном жаргоне дарвинистов называется та точка зрения, что эволюция движется различными силами, а не только естественным отбором. Горячие сторонники такой позиции иногда не замечают разницы между эволюцией (любым изменением частоты генов, которое может иметь самые разные причины) и адаптацией (которая, насколько нам известно, является исключительно результатом естественного отбора).

Полиген – один из нескольких генов, каждый из которых слегка влияет на один и тот же количественный признак, и эффекты которых суммируются.

Полиморфизм – сосуществование двух или нескольких четко различимых форм одного вида, находящихся в таком численном соотношении, что присутствие самой редкой из них невозможно объяснить только лишь повторными мутациями. Полиморфизм непременно наблюдается на промежуточных этапах эволюционных преобразований. Также при некоторых особых типах естественного отбора полиморфизм популяции может поддерживаться в состоянии устойчивого равновесия.

Полифилетический – см. Монофилетический.

Половая хромосома – необычная хромосома, имеющая отношение к определению (установлению) пола. У млекопитающих имеется две половые хромосомы, называемые X и Y. Самцы обладают генотипом XY, а самки – генотипом XX. Таким образом, в любой яйцеклетке находится одна X-хромосома, а в сперматозоиде – либо X-хромосома (такой сперматозоид даст жизнь дочери), либо Y-хромосома (из яйцеклетки, оплодотворенной таким сперматозоидом, разовьется сын). По этой причине мужской пол называют гетерогаметным, а женский – гомогаметным. У птиц очень похожая система, с той лишь разницей, что гомогаметными у них являются самцы (генотип, аналогичный XX), а самки гетерогаметны (генотип, аналогичный XY). Гены, которые находятся на половых хромосомах, называются сцепленными с полом. Их иногда путают с генами, ограниченными полом, то есть экспрессирующимися только у представителей какого-то одного пола и при этом не обязательно расположенными на половой хромосоме. Пример подобной путаницы приведен на стр. 31–32.

Предостерегающие адаптации (апосематизм) – явление, когда несъедобные или опасные организмы, например осы, “предупреждают” своих врагов при помощи яркой окраски и тому подобных заметных раздражителей. Считается, что функция этих приспособлений состоит в том, чтобы враги быстро обучались избегать их, однако существуют теоретические трудности (не непреодолимые), касающиеся того, каким образом данный феномен мог возникнуть впервые.

Преформизм – доктрина, противоположная эпигенетическим взглядам (см. Эпигенез), которая утверждает, что строение взрослого организма так или иначе отображено в зиготе. Одному из первых приверженцев преформизма казалось, будто он разглядел под микроскопом скрюченного человечка в головке сперматозоида. В главе 9 этот термин используется для обозначения той идеи, будто наследственная информация более напоминает чертеж, нежели рецепт. Эта идея подразумевает, что процессы индивидуального развития в принципе могут быть обратимы – аналогично тому как, изучив дом, можно восстановить чертеж, по которому он возводился.

Приспособление (адаптация) – профессиональный термин, который ушел несколько в сторону от своего повседневного значения и стал почти что синонимичен слову “видоизменение”. Благодаря таким высказываниям, как “крылья сверчков приспособлены для пения (то есть видоизменены, поскольку изначально предназначались для полета; по умолчанию также подразумевается, что они выполняют функцию пения хорошо)”, термин “приспособление” стал обозначать признак организма, “полезный” для чего-либо. В каком смысле полезный? Полезный для кого и для чего? Это сложные вопросы, которые обсуждаются на протяжении всей этой книги.

Приспособленность – специальный термин, имеющий такое количество сбивающих с толку значений, что я посвятил их обсуждению целую главу (глава 10).

Прокариоты – одна из двух важнейших групп организмов на Земле (противопоставляется эукариотам), к которой относятся бактерии и сине-зеленые водоросли[10]10
  По современным представлениям, прокариоты подразделяются на бактерий и архей, а синезеленые водоросли классифицируются как одна из групп бактерий. (Прим. науч. ред.)


[Закрыть]. У них отсутствует клеточное ядро и ограниченные мембраной органоиды типа митохондрий – более того, согласно одной из теорий, митохондрии и им подобные органоиды эукариотических клеток происходят от симбиотических прокариот.

Пропагула – любая репродуктивная частица. Термин особенно уместен в тех случаях, когда мы не хотим уточнять, о половом размножении или о бесполом идет речь, о гаметах или о спорах и т. д.

r-отбор – отбор на качества, необходимые для успеха в изменчивых, непредсказуемых условиях, когда в цене способность размножаться быстро и в любой удобный момент, а от адаптаций, дающих преимущество в конкурентной борьбе, толку немного. Считается, что r-отбор благоприятствует определенному набору признаков, в том числе высокой плодовитости, мелким размерам и приспособлениям для расселения на большие расстояния. Примерами являются сорняки и их аналоги из царства животных. Противопоставляется K-отбору (см.). Принято подчеркивать, что rи K-отбор являются крайними точками континуума, а большинство реальных случаев находится где-то в промежутке. Экологи испытывают к концепции r/K-отбора причудливую смесь любви и ненависти: часто притворно ее ругают и в то же время считают незаменимой. “

Раса” (gens) – у кукушек – группа самок, паразитирующих на хозяевах одного и того же вида. Между этими “расами” должны существовать генетические различия, которые предположительно определяются Y-хромосомой. Самцы не имеют Y-хромосомы и не принадлежат ни к каким “расам”. Слово “gens” выбрано неудачно, так как по латыни оно означает клан потомков по мужской линии.

Расширенный фенотип – все воздействия, оказываемые геном на мир. Как и всегда, о “воздействии” гена имеет смысл говорить лишь в сравнении с эффектами его аллелей-соперников. Обычный фенотип является частным случаем расширенного: когда влияние гена рассматривается только в пределах организма, в котором данный ген находится. На практике уместно ограничивать использование понятия “расширенный фенотип” теми ситуациями, когда рассматриваемые влияния гена изменяют вероятность выживания этого гена в ту или иную сторону.

Рекон – минимальная единица рекомбинации. Являясь одним из нескольких вариантов понятия “ген”, этот термин, так же как и термин “мутон”, к настоящему времени распространен не настолько широко, чтобы им можно было пользоваться без сопутствующего пояснения.

Репликатор – любой объект во вселенной, с которого делаются копии. Глава 5 содержит развернутую дискуссию о репликаторах, где они подразделяются на активные и пассивные, а также на репликаторы зародышевого пути и тупиковые репликаторы.

Репродуктивная ценность – технический термин, используемый в демографии; мера численности ожидаемого потомства (иногда только женского пола).

Рецессивность – антоним доминантности (см.)

Родственный отбор (кинотбор) – отбор генов, которые заставляют индивидуумов помогать близким родственникам, обусловленный тем, что у родственников эти гены также содержатся с высокой вероятностью. Строго говоря, в число “родственников” входит и непосредственное потомство, однако, к сожалению, нельзя отрицать того факта, что многие биологи употребляют словосочетание “родственный отбор” только тогда, когда имеют в виду всех родственников, кроме потомков. Также родственный отбор часто путают с групповым отбором (см.), являющимся совершенно независимым понятием, хотя в тех случаях, когда животные держатся обособленными родственными группами, и родственный, и групповой отбор могут случайным образом означать одно и то же – “отбор между группами родственников”.

Симбиоз – тесное сосуществование (с взаимной зависимостью) представителей разных видов. В некоторых современных учебниках необходимость взаимной зависимости не оговаривается, и понятие симбиоз включает в себя также и паразитизм (при паразитизме только одна из сторон, паразит, зависит от другой – от хозяина, которому лучше было бы обойтись без паразита). В таких учебниках симбиозу в приведенном здесь значении соответствует термин мутуализм.

Симфилические вещества – химические соединения, при помощи которых паразиты колоний общественных насекомых, например жуки, влияют на поведение своих хозяев.

Соматический – буквально: относящийся к телу. В биологии этот термин используется применительно к смертной части организма, противопоставляемой зародышевой линии.

Стазис. – В эволюционной теории этим словом называют период, в течение которого не происходит эволюционных изменений. См. также Градуализм.

Стратегия. – Как и понятие “альтруизм”, это слово используется этологами в специфическом смысле, отдаленная взаимосвязь которого с повседневным значением может быть почти что обманчивой. В биологию этот термин пришел из теории игр в составе концепции эволюционно стабильной стратегии (см.), где он по сути является синонимом слова “программа” в его “компьютерном” употреблении и означает предварительно заложенное правило, которому животное подчиняется. Это точное значение термина, но, к сожалению, “стратегия” стала наукообразным словечком, которым много и без толку щеголяли и теперь повсюду используют в качестве модной замены понятию “поведенческая схема”. Все индивидуумы в популяции могут придерживаться одной стратегии: “Если ты мелкий – беги, если крупный – нападай”. Таким образом, наблюдатель будет видеть две поведенческие схемы: бегство и нападение. Но назвать их стратегиями было бы ошибкой: обе являются проявлениями одной и той же условной стратегии.

Сцепление – расположение пары (или группы) локусов по соседству на одной хромосоме. Обычно обнаруживается благодаря тому, что аллели из сцепленных локусов имеют статистическую тенденцию к совместному наследованию. Например, если цвет глаз и цвет волос – сцепленные признаки, тогда ребенок, унаследовавший от вас цвет глаз, с высокой вероятностью унаследует также и ваш цвет волос. А если ваш ребенок не унаследовал вашего цвета глаз, то, по всей вероятности, и цвет волос у него будет не ваш. Маловероятно, чтобы детям передавался только один из этих двух признаков, хотя это и может случаться в результате кроссинговера (см.), причем вероятность такого события пропорциональна длине участка хромосомы, разделяющего данные локусы. На этой закономерности основан метод картирования хромосом.

Телеономия – наука об адаптациях. В сущности, телеономия – это телеология, приведенная Дарвином в пристойный вид, однако биологов из поколения в поколение приучают избегать слова “телеология”, как если бы это была какая-нибудь неправильная конструкция латинской грамматики, и потому многим спокойнее иметь дело с эвфемизмами. Суть телеономической науки пока еще не очень разработана, однако можно предположить, что ее основные вопросы будут касаться единиц отбора, а также затрат и прочих ограничений для усовершенствования. Данная книга представляет собой изыскание в области телеономии.

Теория игр – математическая теория, первоначально разработанная для человеческих игр. Впоследствии была экстраполирована на экономические и военные стратегии, а также – в виде учения об эволюционно стабильной стратегии (см.) – на эволюцию. Теория игр уместна во всех тех случаях, когда оптимальная линия поведения не является неизменной, а зависит от того, какой стратегии будут вероятнее всего придерживаться противники.

Тетраплоидный – обладающий четырьмя хромосомами каждого типа, что менее обычно, чем имеющий по две (диплоидный) или по одной (гаплоидный) хромосоме каждого типа. Иногда путем удваивания хромосомного набора до тетраплоидного образуются новые виды растений, однако затем эти виды ведут себя как диплоидные, просто обладающие вдвое бо́льшим количеством хромосом по сравнению со своими ближайшими родственниками, и для многих целей удобнее считать их диплоидными. В главе 11 высказывается предположение, что хотя каждый отдельно взятый термит диплоиден, весь термитник можно рассматривать как расширенно-фенотипическое проявление тетраплоидного генотипа.

Транспортное средство. – В данной книге так называется любой относительно обособленный объект (например, живой организм), в котором содержатся репликаторы (см.) и который можно рассматривать как аппарат, запрограммированный оберегать и распространять те репликаторы, что в нем обитают.

Фактор, нарушающий сегрегацию – ген, фенотипический эффект которого заключается в том, чтобы воздействовать на процесс мейоза таким образом, что вероятность попадания этого гена в успешную гамету составляет более 50 %. См. также Мейотический драйв.

Фенотип – признаки, обнаруживаемые организмом, результат совместного действия генов и окружающей среды в ходе онтогенеза. Про ген можно сказать, что его фенотипическая экспрессия заключается, например, во влиянии на цвет глаз. В данной книге понятие фенотип расширено: в него также включены важные с функциональной точки зрения последствия различий между генами, выходящие за пределы тех организмов, внутри которых рассматриваемые гены располагаются.

Феромон – химическое вещество, которое секретируется индивидуумом и способно воздействовать на нервные системы других индивидуумов. Зачастую принято считать феромоны “сигналами” или “сообщениями” – неким межорганизменным аналогом гормонов. В этой книге они рассматриваются скорее как средство для манипулирования.

Филогенез – эволюционная родословная.

Хромосома – одна из находящихся в клетке цепочек генов. Помимо собственно ДНК, обычно содержит сложно организованный белковый каркас. Хромосомы видны под световым микроскопом только в некоторые моменты клеточного цикла, однако их число, так же как и порядок расположения в них генов, можно выявить с помощью статистических расчетов, основывающихся только на информации о наследовании признаков (см. Сцепление). Как правило, во всех клетках организма присутствуют все хромосомы, хотя в каждой отдельно взятой клетке активна только меньшая их часть. Нормальная диплоидная клетка обычно содержит две половые хромосомы и некоторое количество аутосом (44 у человека).

Ценность для выживания – та причина, по которой признаку благоприятствует естественный отбор.

Центральная догма. – В молекулярной биологии так называется положение о том, что нуклеиновые кислоты служат матрицами для синтеза белков, но не наоборот. В более широком смысле, это утверждение, что гены оказывают влияние на формирование организма, но строение организма никогда не переводится обратно в генетический код: приобретенные признаки не наследуются.

Цистрон – один из вариантов понятия “ген”. В молекулярной биологии цистрон имеет строгое определение, основывающееся на специальных эмпирических критериях. При более вольном употреблении этого термина им обозначают отрезок хромосомы, отвечающий за синтез одной полипептидной цепи.

Часы Пейли – отсылка к самому известному из доводов Уильяма Пейли (1743–1805) в пользу существования Бога. Часы устроены слишком сложно и соответствуют выполняемой ими функции слишком хорошо, чтобы быть возникшими случайно. Они сами по себе являются доказательством того, что их создали с определенной целью. Данный аргумент кажется применимым a fortiori к живому организму, который устроен даже еще сложнее, чем часы. Эта мысль произвела глубокое впечатление на молодого Дарвина. И хотя впоследствии он изгнал из этих рассуждений Бога, показав, что роль часовщика для живых организмов может играть естественный отбор, основную идею Пейли, и поныне еще недооцениваемую, он оставил в неприкосновенности. Суть ее в том, что сложным устройствам требуются объяснения совершенно особого рода. Не считая Бога, такие задачи, возможно, под силу лишь естественному отбору небольших наследуемых изменений.

Эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) (Обратите внимание, что “эволюционно”, а не “эволюционная”. Это распространенная грамматическая ошибка.). – Стратегия, эффективная в популяции, в которой является преобладающей. Это определение отражает интуитивную суть понятия (глава 7), но не является вполне точным. Математическое определение см. в Maynard Smith, 1974.

Эгоистичный – см. Альтруизм.

Эпигенез – термин, относящийся к продолжительной исторической полемике в эмбриологии. В противоположность преформизму (см.) эпигенетическая доктрина гласит, что сложное устройство организма возникает из относительно просто устроенной зиготы в результате взаимодействия генов и окружающей среды, а не является изначально заложенным в яйцеклетке. В данной книге этим словом обозначается та идея, которой придерживаюсь и я сам, что генетическая информация больше напоминает рецепт, нежели чертеж. Иногда можно услышать, будто бы современная молекулярная биология сделала противопоставление преформация/эпигенез лишенным смысла. Я не согласен и уделяю различию между этими понятиями много внимания в главе 9, где утверждаю, что именно из эпигенетических, но не из преформистских взглядов следует, что эмбриональное развитие по сути своей однонаправлено (см. Центральная догма).

Эпистаз – тип взаимодействий между фенотипическими эффектами пар генов. Формально эти взаимодействия должны быть некумулятивными, то есть, грубо говоря, совместный эффект двух генов должен представлять собой нечто иное, чем просто сумму эффектов каждого из них. Главным образом термин используется по отношению к генам из разных локусов, но некоторые авторы употребляют его и для обозначения взаимодействий между генами одного и того же локуса – в этом случае доминантность и рецессивность рассматриваются как разновидность эпистаза. См. также Доминантность.

Эукариоты – одна из двух важнейших групп организмов на Земле, к которой относятся все животные, растения, простейшие и грибы. Характеризуется наличием клеточного ядра и других ограниченных мембраной органоидов (своего рода “внутренних органов” клетки), например митохондрий. Противопоставляются прокариотам (см.). Различия между прокариотами и эукариотами являются гораздо более существенными, чем между животными и растениями (не говоря уже о ничтожных на этом фоне различиях между человеком и “животными”!).

Эусоциальность – выделяемая энтомологами наивысшая ступень развития общественного устройства. Отличается комплексом признаков, важнейший из которых – наличие касты стерильных “рабочих”, способствующих размножению долгоживущей царицы, своей матери. Обычно термин применяется исключительно к осам, пчелам, муравьям и термитам, однако интересные сходные примеры можно найти и во многих других группах животных.