Текст книги "Расширенный фенотип: длинная рука гена"

Я не стремился в этой заключительной главе дать исчерпывающий ответ на вопрос, почему существуют многоклеточные организмы. Я буду доволен, если у меня получится раздразнить чьето любопытство. Вместо того чтобы принимать существование организмов как должное и интересоваться, какую выгоду им приносят адаптации, я попытался показать, что к их существованию следует относиться как к феномену, который сам по себе требует объяснения. Репликаторы существуют. Это основополагающий факт. Можно предполагать, что фенотипические, в том числе расширенно-фенотипические, проявления репликаторов будут инструментами, служащими для поддержания их существования. Организмы – это огромные и сложно организованные наборы таких инструментов, находящиеся в совместном пользовании целых группировок репликаторов. Этим репликаторам в принципе не обязательно было объединяться, однако в реальности они объединяются и разделяют друг с другом заинтересованность в выживании и размножении своего организма. Помимо привлечения внимания к организму как к явлению, нуждающемуся в истолковании, я в последней главе этой книги попытался нащупать и общее направление, в котором мы могли бы поискать ответ. Это всего лишь черновой набросок, но на всякий случай давайте подытожим его содержание.

Существующие репликаторы – это, как правило, те, у которых хорошо получается манипулировать миром в своих интересах. При этом они используют возможности, которые предоставляет им их окружение, а важным компонентом окружающей среды репликатора являются другие репликаторы и их фенотипические проявления. Успешными оказываются те репликаторы, чьим полезным фенотипическим эффектам способствует присутствие часто встречающихся других репликаторов. Последние также являются успешными, иначе они не встречались бы часто. Таким образом, мир стремится быть населенным командами совместимых друг с другом репликаторов – репликаторов, которые хорошо ладят. В принципе это относится и к репликаторам, принадлежащим к различным генофондам – из разных видов, классов, типов и царств. Но особенно интимные, отличающиеся крайней степенью взаимной совместимости отношения возникли между теми репликаторами, которые находятся в одних и тех же клеточных ядрах и – если наличие полового размножения позволяет употребить это слово – в одних и тех же генофондах.

Клеточное ядро как совокупность непросто сосуществующих репликаторов – явление, само по себе заслуживающее внимания. Столь же поразительным, и вполне самостоятельным, является феномен многоклеточного клона – индивидуального организма. Те репликаторы, которые взаимодействуют с другими репликаторами, формируя многоклеточные организмы, приобретают себе транспортные средства со сложными органами и схемами поведения. Сложные органы и поведенческие схемы дают преимущество в гонке вооружений. Их возникновение стало возможным благодаря тому, что для организмов характерен периодически повторяющийся клеточный цикл, который каждый раз начинается с одной-единственной клетки. То, что в каждом поколении этот “узкогорлый” цикл запускается заново, позволяет мутациям приводить к радикальным эволюционным изменениям благодаря “возвращению к чертежной доске” при эмбриологическом конструировании. Кроме того, в ситуации, когда усилия всех генов направлены на благополучие одной на всех зародышевой линии, не столь велик “соблазн” для генов-отщепенцев действовать в своих частных интересах, противоречащих интересам общего дела. Единый индивидуальный организм – это явление, возникшее вследствие естественного отбора, воздействовавшего на изначально независимые эгоистичные репликаторы и поощрявшего общительность. Фенотипические проявления, с помощью которых репликаторы обеспечивают свое выживание, в принципе способны распространяться безгранично. Но на практике возник индивидуальный организм – обладающий частичной автономией силовой узел, в котором сходятся воздействия многих репликаторов.

Послесловие

Дэниел Деннет

Почему послесловие к этой книге пишет философ? Что такое “Расширенный фенотип” – наука или философия? И то, и другое. Конечно же, это наука, но еще это то, чем философия должна быть, хотя бывает лишь иногда: досконально аргументированные рассуждения, позволяющие взглянуть на мир в новом ракурсе, проясняющие то, что было замутнено и ошибочно истолковано, и снабжающие нас новым способом мыслить о предметах, казавшихся уже понятными. Как Ричард Докинз сказал в начале своей книги, “пусть сам по себе расширенный фенотип и не является проверяемой гипотезой, но он меняет способ видеть животных и растения, и это может привести к таким проверяемым гипотезам, которые нам прежде и не снились” (с. 18). Так в чем же заключается этот новый способ мышления? Это не просто “взгляд с позиции гена”, прославленный в книге Докинза “Эгоистичный ген”, вышедшей в 1976 г. Взяв этот взгляд за основу, Докинз показывает нам, что наши традиционные представления об организмах следует заменить более плодотворным ви́дением, когда барьеры между организмом и окружающей средой вначале разрушаются, а потом (частично) восстанавливаются на более прочном фундаменте. “Я продемонстрирую, что самые банальные логические умозаключения, вытекающие из генетической терминологии, неизбежно приводят к выводу, что мы можем говорить о генах, оказывающих расширенные фенотипические эффекты – эффекты, которым не обязательно проявляться на уровне какого-то определенного транспортного средства” (с. 333). Докинз не провозглашает революцию, он использует “банальные логические умозаключения, вытекающие из генетической терминологии”, чтобы показать, что у нашей привычной и надежной традиционной биологии имеется поразительное следствие – новая “центральная теорема”: “Поведение животного стремится максимизировать выживаемость “генов этого поведения”, независимо от того, находятся ли эти гены в организме животного, данное поведение осуществляющего” (с. 393). Свое предыдущее откровение – рекомендацию биологам смотреть на жизнь с точки зрения гена – Докинз также не представлял как революционное. Он говорил, что его задачей было лишь пролить свет на смену фокуса в биологии, в 1976 году уже начавшую происходить. Однако книга Докинза вызвала столько эмоциональной и не по существу направленной критики, что не только многие обычные читатели, но и некоторые биологи не сумели вполне оценить, насколько плодотворной стала эта смена фокуса. Теперь нам известно, что геном – например, геном человека – образован механизмами, от изощренности и неординарности которых захватывает дух: не просто молекулярные копировальщики и корректоры, но преступники и борющиеся с ними стражи порядка, а также компаньоны, свободные художники, рэкетиры, наркоманы и прочие блуждающие наноагенты, из автоматических поступков и конфликтов которых складывается чудо наблюдаемой нами природы. Результаты такого нового взгляда далеко не исчерпываются газетными заголовками, которые почти ежедневно возвещают о поразительных открытиях, касающихся того или иного кусочка ДНК. Почему мы стареем и как это происходит? Почему мы болеем? Как действует ВИЧ? Каким образом в ходе эмбрионального развития в нашем мозге формируются электрические контакты? Можно ли для борьбы с сельскохозяйственными вредителями использовать паразитов вместо химикатов? При каких условиях возникновение сотруднических отношений и их поддержание не просто возможны, но фактически неизбежны? На эти и многие другие жизненно важные вопросы можно пролить свет, переосмыслив их в терминах процессов, влияющих на возможность репликаторов реплицироваться, и сопряженных с этими процессами выгод и издержек.

Подобно философу, Докинз интересуется прежде всего той логикой, с помощью которой мы даем объяснение этим процессам и прогнозируем их исходы. Однако даваемые объяснения являются научными по своей сути, и Докинз (так же, как и многие другие) претендует на то, что выводы, к которым приводит логика этих объяснений, представляют собой научные результаты, а не просто интересные и аргументированные философские рассуждения. А раз амбиции столь велики, то нам необходимо убедиться, что наука наша не хромает, и выяснить, верна ли та логика, что используется на передовой, где идет сбор данных, где важны детали, где проверяются гипотезы, имеющие относительно частный характер и касающиеся понятных явлений. “Эгоистичный ген” был написан для образованных непрофессионалов, и потому в нем не затрагивались многие сложности и технические проблемы, которые при подлинном научном поиске должны быть тщательно учтены. “Расширенный фенотип” адресован профессиональным биологам, но Докинз пишет настолько элегантно и ясно, что даже непрофессионал, готовый напрячь мозги, сможет следовать за авторской мыслью и оценить всю тонкость обсуждаемых здесь проблем.

Не могу удержаться и не добавить, что для профессионального философа это настоящее празднество: со столь неумолимыми и последовательными цепочками строгих умозаключений сталкиваться мне приходилось нечасто (чего стоят хотя бы глава 5 и последние четыре главы). А какое изобилие ярких и остроумных мысленных экспериментов (к примеру, на с. 246 и 406, да и множество других)! Более того, Докинз вносит косвенный, но существенный вклад в такие философские проблемы, которые ему наверняка и во сне не снились. Например, мысленный эксперимент с генетической обусловленностью выбора грунта у термитов (с. 344–346) я использовал, чтобы прояснить взгляд на существующие теории интенциональности – в частности, на нашу полемику с Фодором, Дрецке и другими, касающуюся тех условий, при которых содержание можно считать функцией механизма. Говоря на философском жаргоне, в генетике царит чистейшая экстенсиональность, благодаря чему любое обозначение фенотипических признаков делается “произвольным и условным”, но это не значит, что выбор обозначения не мотивирован – он продиктован нашей заинтересованностью в том, чтобы привлечь внимание к наиболее выразительно характеризующим ситуацию фактам.

Профессиональный ученый найдет для себя в этой книге множество поддающихся проверке прогнозов, касающихся таких разнообразных сфер, как, например, стратегии спаривания у ос (с.142–145), эволюция размера сперматозоидов (с. 245–246), защитное поведение бабочек (с. 252–253) и влияние паразитов на жуков и пресноводных рачков (с. 366–367). Также Докинз дает четкий и ясный анализ трудностей, имеющих отношение к эволюции пола, к условиям возникновения внутригеномных конфликтов (или появления геномных паразитов) и ко многим другим вопросам, изначально идущим вразрез с нашей интуицией. Его предостерегающий обзор тех ловушек, в которые можно попасться, рассуждая об эффекте зеленой бороды и ему подобных, – незаменимый путеводитель для каждого, кто отважится вступить на эту опасную территорию.

Впервые появившись в 1982 г., эта книга сразу же стала обязательной для прочтения любым серьезным ученым-неодарвинистом, и, перечитывая ее сейчас, поражаешься тому, насколько кратко и емко, как на цейтраферной съемке, запечатлено в ней все наступление ледника критики. Американцы Стивен Джей Гульд и Ричард Левонтин, а также британец Стивен Роуз в течение долгого времени пугали мир зловещим “генетическим детерминизмом”, который якобы произрастает из докинзовского “взгляда на жизнь с позиций гена”, и здесь, во 2-й главе, мы обнаруживаем, что все их критические аргументы, даже самые недавние, уже мастерски опровергнуты. Казалось бы, без малого за двадцать лет оппоненты Докинза могли бы подойти с какой-то другой стороны, найти в его доводах какую-нибудь ранее не замеченную трещинку и забить туда пару-тройку разрушительных клиньев, но, как заметил Докинз в другом контексте, где речь шла об отсутствии эволюции, “для дальнейшего усиления, очевидно, не оказалось подходящей изменчивости”. Насколько более убедителен тот, кто имеет возможность, отвечая наиболее яростным своим критикам, просто переиздавать то, что уже было написано много лет назад!

Что же это за ужасный “генетический детерминизм” такой? Докинз (с. 38) цитирует определение, данное Гульдом в 1978 г.: “Если мы запрограммированы быть тем, что мы есть, то наши свойства неотвратимы. В лучшем случае мы можем управлять ими, но изменить их не может ни воля, ни образование, ни культура”. Однако если генетическим детерминизмом называть это – а никакого кардинально пересмотренного критиками определения мне не попадалось, – тогда Докинз генетическим детерминистом вовсе не является (равно как не является им ни Э. О. Уилсон ни, насколько я могу судить, кто-либо еще из известных социобиологов и эволюционных психологов). Путем безукоризненного философского анализа Докинз показывает, что сама идея “угрозы” со стороны генетического (и любого другого) детерминизма – это настолько нездоровое измышление любителей бросаться этим термином, что, будь в ней поменьше враждебности, ее можно было бы принять за неудачную шутку. В главе 2 Докинз не просто дает отпор обвинениям. Он выявляет возможные источники тех заблуждений, которые делают подобные обвинения столь соблазнительными, и замечает, что в нападках его оппонентов имеется “неукротимое рвение к непониманию”. Увы, он прав.

Не всякая критика в адрес неодарвинистского мышления так же некомпетентна. По мнению критиков, адаптационистский подход опасен, потому что проще простого перепутать произвольный вымысел с серьезной эволюционной аргументацией. Это верно, и Докинз в своей книге то и дело ловко разоблачает соблазнительные рассуждения, которые так или иначе вступают в противоречие с реальностью. (Несколько впечатляющих примеров можно найти на с. 132, 139, 266, 443.) На стр. 76 Докинз высказывает очень важную мысль, что изменения среды могут не только повлиять на успешность фенотипического проявления, но и само это фенотипическое проявление сделать совершенно иным! Не слишком ли для трафаретных и утомительно несправедливых обвинений, что взгляд с позиций гена непременно игнорирует или недооценивает вклад, вносимый изменениями (в том числе “абсолютно непредсказуемыми” изменениями) той среды, в которой происходит отбор? Но факт остается фактом: адаптационисты действительно часто перенебрегают этими (и не только этими) сложностями, и потому книга, которую вы держите в руках, прямо-таки фонтанирует предостережениями против поспешных адаптационистских суждений.

Обвинения в “редукционизме” – еще один стандартный ярлык, который пытаются приклеить к взгляду на мир с точки зрения гена, – применительно к Докинзу ошибочны и неуместны. Концепция расширенного фенотипа не только не закрывает нам глаза на превосходные объяснения, делаемые с позиции других уровней организации, но и придает этим объяснениям больше убедительности, избавляя их от груза неверных представлений. Как выражается Докинз, она позволяет заново открыть организм. Если фенотипические эффекты не обязаны соблюдать границы между организмом и “внешним” миром, то почему же (многоклеточные) организмы вообще существуют? Это очень хороший вопрос и, возможно, тот вопрос, который нельзя было бы задать (или задать правильно), если бы не открываемая Докинзом перспектива. Изо дня в день, помимо своей собственной ядерной (и митохондриальной) ДНК, мы носим с собой ДНК, принадлежащую нескольким тысячам филогенетических линий (наши паразиты, наша кишечная флора), и в большинстве случаев эти геномы неплохо уживаются друг с другом. Ведь, в конце концов, все они в одной лодке. Стадо антилоп, колония термитов, птичья семейная пара и насиживаемые ею яйца, человеческое общество – все эти коллективные образования в сущности не более коллективны, чем отдельный человеческий индивидуум с его триллионами клеток, каждая из которых произошла от давшего начало этому совместному путешествию слияния маминой клетки и папиной клетки. “Вне зависимости от уровня, если разрушить транспортное средство, то погибнут и заключенные в нем репликаторы. Следовательно, естественный отбор будет – по крайней мере, до некоторой степени – благоприятствовать репликаторам, заставляющим свои экипажи сопротивляться разрушению. Это в принципе должно быть верно для группы организмов, так же как и для отдельных особей, поскольку если гибнет группа, то погибают и гены, которые в ней содержатся” (с. 200). Одни ли только гены что-то значат? Вовсе нет. “В дарвиновской приспособленности нет ничего мистического для генетика. Нет никакого закона, дающего ей приоритет перед основным максимизируемым параметром… У мема свои собственные возможности для репликации и собственные фенотипические эффекты. Нет причин, по которым успех мема должен быть хоть как-нибудь связан с генетическим успехом” (с. 193).

Дарвинистская логика относится не только к генам. Все больше и больше самых разных мыслителей начинают отдавать ей должное. Эволюционная экономика, эволюционная этика, эволюционные подходы в социологии и даже в точных и в гуманитарных науках… Я воспринимаю это как философское открытие, и оно, несомненно, ошеломляет. Книга, которую вы держите в руках, – один из лучших путеводителей по этому новому, переосмысляемому миру.

Философ Дэниел Деннет — заслуженный профессор гуманитар ных и естественных наук, директор Центра когнитивных иссле дований Университета Тафтса.

Список цитированной литературы

Alcock, J. (1979). Animal Behavior: an Evolutionary Approach. Sunderland, Mass.: Sinauer.

Alexander, R. D. (1974). The evolution of social behavior. Annual Review of Ecology and Systematics 5, 325–383.

Alexander, R. D. (1980). Darwinism and Human Affairs. London: Pitman.

Alexander, R. D. & Borgia, G. (1978). Group selection, altruism, and the levels of organization of life. Annual Review of Ecology and Systemaiics 9, 449–474.

Alexander, R. D. & Borgia, G. (1979). On the origin and basis of the male – female phenomenon. in Sexual Selection and Reproductive Competition in Insects. (eds M. S. Blum & N. A. Blum), pp. 417–440. New York: Academic Press.

Alexander, R. D, & Sherman, P. W. (1977). Local mate competition and parental investment in social insects. Science 96, 494–500.

Allee, W. C, Emerson, A. E., Park, O., Park, T. & Schmidt, K. P. (1949). Principles of Animal Ecology. Philadelphia: W. B. Saunders.

Axelrod, R. & Hamilton, W. D. (1981). The evolution of cooperation. Science 211, p. 390–1396.

Bacon, P. J. & Macdonald, D. W. (1980). To control rabies: vaccinate foxes. New Scientist 87, 840–645.

Baerends, G. P. (1941). Portpflanzungs verbal ten und Orieetierung der Grabwespe Ammophila campestris Jur. Tijdschrift voor Entomologie 84, 68–275.

Barash, D. P. (1977). Sociobiology and Behavior. New York: Elsevier.

Banish, D. P. (1978). The Whisperings Within. New York: Harper. & Row.

Barash, D. P. (1980). Predictive sociobiology: mate selection in damselfishes and brood defense in white – croweed sparrows. In Sociobiology: Beyond Nature/Nurture? (eds G. W. Barlow & J. Silverberg), p. 209–228. Boulder: Westview Press.

Barlow, H. B. (1961). The coding of sensory messages. In Current Problems in Animal Behaviour (eds W. H. Thorpe & O. L. Zangwill), p. 331–360. Cambridge: Cambridge University Press.

Bartz, S. H. (1979). Evolution of eusociality in termites. Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A. 76, 5764–5768.

Bateson, P. P. G. (1978). Book review: The Selfish Gene. Animal Behaviour 26, 316–318.

Bateson, P. P. G. (1982). Behavioural development and evolutionary processes. In {270} Current Problems in Sociobiology (ed. King’s College Sociobiology Group), pp. 133–151. Cambridge: Cambridge University Press.

Bateson, P. P. G. (1983) Optimal Outbreeding. In Mate Choice (ed. P. Bateson), p. 257–277. Cambridge: Cambridge University Press.

Baudoin, M. (1975). Host castration as a parasitic strategy. Evolution 29, 335–352

Beatty, R. A. & Gluecksohn – Waelsch, S. (1972). The Genetics of the Spermatozoon. Edinburgh: Department of Genetics of the University.

Bennet-Clark, H. C. (1971). Acoustics of Insect song. Nature 234, 255–259.

Benzer, S. (1957). The elementary units of heredity. In The Chemical Basis of Heredity (eds W. D. McElroy & B. Glass), pp. 70–93. Baltimore: Johns Hopkins Press.

Bertram, B. C. E. (1978). Pride of Lions. London: Dent.

Bethel, W. M. & Holmes, J. C. (1973). Altered evasive behavior and responses to light in amphlpods harboring acanthocephalan cystacaeths. Journal of Parasitology.

Bethel, W. M. & Holmes, J. C. (1977). Increased vulnerability of amphipods to predation owing to altered behavior induced by larval acanthocephalans. Canadian Journal of Zoology 55, 110–115.

Bethell, T. (1978). Burning Darwin to save Marx. Harpers 257 (Dec), 31–38 & 91–92.

Bishop, D. T. & Cannings, C. (1978). A generalized war of attrition. Journal of Theoretical Biology 70, 85–124.

Blick, J. (1977). Selection for traits which lower individual reproduction. Journal of Theoretical Biology 67, 597–601.

Boden, M. (1977). Artificial Intelligence and Natural Man. Brighton: Harvester Press.

Bodmer, W. F. & Cavalli-Sforza, L. L. (1976). Genetics, Evolution, and Man. San Francisco: W. H. Freeman.

Bonner, J. T. (1958). The Evolution of Development. Cambridge: Cambridge University Press.

Bonner, J. T. (1974). On Development. Cambridge, Mass.: Harvard University Press.

Bonner, J. T. (1980). The Evolution of Culture in Animals. Princeton, N.J.: Princeton University Press.

Boorman S. A. & Levitt, P. R. (1980). The Genetics of Altruism. New York: Academic Press.

Brenner, S. (1974). The genetics of Caenorhabditis elegans. Genetics 77, 71–94.

Brent, L., Rayieid, L. S., Chandler, P., Fierz, W., Medawar, P. B. & Simpson, E. (1981). Supposed lamarckian inheritance of immunological tolerance. Nature 290, 508–512.

Brockmann, H. J. (1980). Diversity in the nesting behavior of mud – daubers (Trypoxylon fioliium Say; Sphecidae). Florida Entomologist 63, 53–64.

Brockmann, H. J. & Dawkins, R. (1979). Joint nesting in a digger wasp as an evolutionarlly stable preadaptation to social life. Behaviour, 71, 203–245.

Brockmann, H. J., Grafen, A. & Dawkins, R. (1979). Evolutionarily stable nesting strategy in a digger wasp. Journal of Theoretical Biology, 77, 473–496.

Broda, P. (1979). Plasmids. Oxford: W. H. Freeman.

Brown, J. L. (1975). The Evolution of Behavior. New York: W. W. Norton.

Brown, J. L. & Brown, E. R. (1981). Extended family system in a communal bird. Science 211, 959–960.

Bruinsma, O. & Leuthold, R. H. (1977). Pheromones involved in the building behaviour of Macro’termes subhyalinus (Rambur). Proceedings of the 8th International Congress of the International Union for the Study of Social Insects, Wageningen, 257–258.

Burnet, F. M. (1969). Cellular Immunology. Melbourne: Melbourne University Press.

Bygott, J. D., Bertram, B. C. E. & Hanby, J. P. (1979). Male lions in large coalitions gain reproductive advantages. Nature 282, 839–841.

Cain, A. J. (1964). The perfection of animals. In Viewpoints in Biology, 3 (eds J. D. Carthy & C. L. Duddington), p. 36–63. London: Butterworths.

Cain, A. J. (1979). Introduction to general discussion. In The Evolution of Adaptation by Natural Selection (eds J. Maynard Smith & R. Holliday). Proceedings of the Royal Society of London, B 205, 599–604.

Cairns, J. (1975). Mutation selection and the natural selection of cancer. Nature 255, 197–200.

Cannon, H. G. (1959). Lamarck and Modern Genetics. Manchester: Manchester University Press.

Caryl, P. G. (1982). Animal signals: a reply to Hinde. Animal Behaviour 30, 240–244.

Cassidy, J. (1978). Philosophical aspects of the group selection controversy. Philosophy of Science 45, 575–594.

Cavalier-Smith, T. (1978). Nuclear volume control by nucleoskeletal DNA, selection for cell volume and cell growth rate, and the solution of the DNA C – value paradox. Journal of Cell Science 34, 247–278.

Cavalier-Smith, T. (1980). How selfish is DNA? Nature 285, 617–618.

Cavalli-Sforza, L. & Feldman, M. (1973). Cultural versus biological inheritance: phenotypic transmission from parents to children. Human Genetics 25, 618–637.

Cavalli-Sforza, L. & Feldman, M. (1981). Cultural Transmission and Evolution. Princeton, N.J.: Princeton University Press.

Charlesworth, B. (1979). Evidence against Fisher’s theory of dominance. Nature 278, 848–849.

Charnov, E. L. (1977). An elementary treatment of the genetical theory of kin – selection. Journal of Theoretical Biology 66, 541–550.

Charnov, E. L. (1978). Evolution of eusocial behavior: offspring choice or parental parasitism? Journal of Theoretical Biology 75, 451–465.

Cheng, T. C. (1973). General Parasitology. New York: Academic Press.

Clarke, B. C. (1979). The evolution of genetic diversity. Proceedings of the Royal Society of London, B 205, 453–474.

Clegg, M. T. (1978). Dynamics of correlated genetic systems. II. Simulation studies of chromosomal segments under selection. Theoretical Population Biology 3, 1–23.

Cloak, F. T. (1975). Is a cultural ethology possible? Human Ecology 3, 161–182.

Clutton-Brock, T. H. & Harvey, P. H. (1979). Comparison and adaptation. Proceedings of the Royal Society of London, B 205, 547–565.

Clutton-Brock, T. H., Guinness, F. E. & Albon, S. D. (1982). Red Deer: The Ecology of Two Sexes. Chicago: Chicago University Press.

Cohen, J. (1977). Reproduction. London: Butterworths.

Cohen, S. N. (1976). Transposable genetic elements and plasmid evolution. Nature 263, 731–738. {272}

Cosmides, L. M. & Tooby, J. (1981). Gytoplasmlc inheritance and intragenomic conflict. Journal of Theoretical Biology 89, 83–129.

Craig, R. (1980). Sex Investment ratios in social Hymenoptera. American Naturalist 116, 311–323.

Crick, F. H. C. (1979). Split genes and RNA splicing. Science 204, 264–271.

Croll, N. A. (1966). Ecology of Parasites. Cambridge, Mass.: Harvard University Press. Crow, J. F. (1979). Genes that violate Mendel’s rules. Scientific American 240 (2), 104–113.

Crowden, A. E. & Broom, D. M. (1980). Effects of the eyeiuke, Diploslomum spathocaeum, on the behaviour of dace (Leuciscus leuciscus). Animal Behaviour 28, 287–294.

Crozier, R. H. (1970). Coefficients of relationship and the identity by descent of genes in Hymenoptera. American Naturalist 104, 216–217.

Curio, E. (1973). Towards a methodology of teleonomy. Experientia 29, 1045–1058.

Daly, M. (1979). Why don’t male mammals lactate? Journal of Theoretical Biology 78, 325–345.

Daly, M. (1980). Contentious genes. Journal of Social and Biological Structures 3, 77–81.

Darwin, C. R. (1859). The Origin of Species. 1st edn, reprinted 1968. Harmonds worth, Middx: Penguin.

Darwin, C. R. (1866). Letter to A. R. Wallace, dated 5 July. In James Marchant (1916), Alfred Mussel Wallace Letters and Reminiscences, Vol. 1, p. 174–176. London; Cassell.

Davies, N. B. (1982). Alternative strategies and competition for scarce resources. In Current problems in sociobiology (ed. King’s College

Sociobiology Group), pp. 363–380. Cambridge: Cambridge University Press.

Dawkins, R. (1968). The ontogeny of a pecking preference in domestic chicks. Zeitschrift fur Tierpsychologie 25, 170–186.

Dawkins, R. (1969). Bees are easily distracted. Science 165, 751.

Dawkins, R. (1971). Selective neurone death as a possible memory mechanism. Nature 229, 118–119.

Dawkins, R. (1976a). The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press.

Dawkins, R. (1976b). Hierarchical organisation: a candidate principle for ethology. In Growing Points in Ethology (eds P. P. G. Bateson & R. A.

Hinde), p. 7–54. Cambridge: Cambridge University Press.

Dawkins, R. (1978a). Replicator selection and the extended phenotype. Zeitschrift fur Tierpsychologie 47, 61–76.

Dawkins, R. (1978b). What is the optimon? University of Washington, Seattle, Jessie & John Danz Lecture, unpublished.

Dawkins, R. (1979a). Twelve misunderstandings of kin selection. Zeitschnft fur Tierpsychologie 51, 184–200.

Dawkins, R. (1979b). Defining sociobiology. Nature 280, 427–428.

Dawkins, R. (1980). Good strategy or evolutionarily stable strategy?

In Sociobiology: Beyond Nature/Nurture? (eds G. W. Barlow & J.

Silverberg), p. 331–367. Boulder: Westview Press.

Dawkins, R. (1981). In defence of selfish genes. Philosophy 56(218), 556–573.

Dawkins, R. (1982). Replicators and vehicles. In Current Problems in

Sociobiology (ed. King’s College Sociobiology Group), pp. 45–64; Cambridge:

Cambridge University Press

Dawkins, R. & Brockmann, H. J. (1980). Do digger wasps commit the

Concorde fallacy? Animal Behaviour 28, 892–896.

Dawkins, R. & Carlisle, T. R. (1976). Parental investment, mate desertion and a fallacy. Nature 262, 131–133.

Dawkins, R. & Dawkins,

Dawkins, R. & Krebs, J. R. (1978). Animal signals: information or manipulation? In Behavioural Ecology (eds J. R. Krebs & N. B. Davies), pp. 282–309. Oxford: Blackwell Scientific Publications.

Dawkins, R. & Krebs, J. R. (1979). Arms races between and within species. Proceedings of the Royal Society of London, B 205, 489–511.

Dilger, W. C. (1962). The behavior of lovebirds. Scientific American 206 (1), 89–98.

Doolittle, W. F. & Sapienza, C. (1980). Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution. Nature 284, 601–603.

Dover, G. (1980). Ignorant DNA? Nature 285, 618–619.

Eaton, R. L. (1978). Why some felids copulate so much: a model for the evolution of copulation frequency. Carnivore 1, 42–51.

Eberhard, W. G. (1980). Evolutionary consequences of intracellular organelle

competition. Quarterly Review of Biology 55, 231–249.

Eldredge, N. & Cracraft, J. (1980). Phylogenetic Patterns and the

Evolutionary Process. New York: Columbia University Press.

Eldredge, N. & Gould, S. J. (1972). Punctuated equilibria: an alternative

to phyletic gradualism. in Models in Paleobiology (ed. T. J. M. Schopf), pp.

82–115. San Francisco: Freeman Cooper.

Emerson, A. E. (1960). The evolution of adaptation in population systems.

In Evolution after Darwin (ed. S. Tax), pp. 307–348. Chicago: Chicago University

Press.

Evans, C. (1979). The Mighty Micro. London: Gollancz.

Ewald, P. W. (1980). Evolutionary biology and the treatment of signs and

symptomsof infectious disease. Journal of Theoretical Biology 86, 169–171.

Falconer, D. S. (1960). Introduction to Quantitative Genetics. London:

Longman.

Fisher, R. A. (1930a). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford:

Clarendon Press.

Fisher, R. A. (1930b). The distribution of gene ratios for rare