Текст книги "Расширенный фенотип: длинная рука гена"

Глава 10
Головная боль в пяти приступособлениях

Читатель мог заметить, что до сих пор мы едва упоминали о таком понятии, как “приспособленность”. Это было умышленно. У меня есть опасения насчет данного термина, но до поры до времени я предпочитал не лезть в бутылку. Некоторые из предыдущих глав были нацелены, каждая по-своему, на то, чтобы показать, что индивидуальный организм – неважная кандидатура на звание оптимона, той единицы, о которой можно говорить, что адаптации создаются ради ее блага. Термин “приспособленность”, как его обычно используют экологи и этологи, не более чем словесная уловка, способ, выдуманный для того, чтобы говорить об особях, а не об истинных репликаторах, как о получателях выгоды от адаптаций. Следовательно, это слово – своего рода лингвистический символ той позиции, против которой я пытаюсь выступить. Более того, оно активно сбивает с толку, поскольку употребляется в самых различных значениях. Вот почему под конец критического раздела своей книги я решил приспособить разговор о приспособленности.

Выражение Герберта Спенсера “выживание наиболее приспособленных” (Spencer, 1864) было перенято Дарвином (Darwin, 1866), которого побудил к этому Уоллес (Wallace, 1866). Сегодня доводы Уоллеса читаются по-прежнему увлекательно, и я не могу удержаться от пространной цитаты:

Мой дорогой Дарвин, я столько раз бывал поражен полной неспособностью многих умных людей отчетливо, а то и вообще, понимать автоматизм и неотвратимость действия Естественного Отбора. Прихожу к выводу, что сам этот термин, каким бы ясным и красивым он ни был для многих из нас, не совсем убедителен для естество испытательской аудитории в целом… Дженет в своей недавней работе “Материализм в наши дни”… считает вашим слабым звеном то, что вы не видите, как “необходимы для действия Естественного Отбора мысль и направленность”. Это же возражение многократно приводили ваши основные противники, да и сам я часто слышу, как оно используется в прениях. Теперь я думаю, что все это почти полностью является следствием вот каких причин: того, что вы выбрали термин Естественный Отбор, того, что его действие постоянно сравнивается с селекцией, производимой человеком, а также того, что вы так часто персонифицируете природу, говоря, что она “выбирает”, “предпочитает”, “стремится только к благу для видов” и т. д., и т. п. Для некоторых это ясно, как день, и изумительно об разно, но для многих, очевидно, здесь лежит камень преткновения. Поэтому я хочу предложить вам способ, как полностью избегнуть этого источника недоразумений в ваших блистательных изысканиях (если только еще не поздно), а также во всех последующих переизданиях “Происхождения”. Полагаю, достигнуть желаемого можно без каких-либо трудностей, если перенять у Спенсера его термин (который он обычно предпочитает термину Естественный Отбор), а именно, “Выживание Наиболее Приспособленных”. Это про стая констатация факта, в то время как Естественный Отбор – выражение образное и потому в некоторой степени непрямое и неточное, ведь даже персонифицированная Природа не столько выбирает какието особые варианты, сколько истребляет неподходящие… (Переписка Уоллеса с Дарвином).

Может показаться невероятным, что кого-то можно было сбить с толку так, как это описывает Уоллес, однако Янг приводит обширные доказательства того, что с современниками Дарвина такое случалось нередко (Young, 1971). Даже сегодня это заблуждение не изжито полностью, и подобная же неразбериха возникла вокруг расхожего словосочетания “эгоистичный ген”. “Это остроумная теория, но в ней имеются натяжки. Нет никаких оснований приписывать молекулам такую сложную эмоцию, как эгоизм” (Bethell, 1978). “Гены могут быть эгоистичными или неэгоистичными не более, чем атомы ревнивыми, слоны абстрактными, а печенье телеологическим” (Migdley, 1979; см. ответ в: Dawkins, 1981).

Дарвин был впечатлен письмом Уоллеса, он назвал его “ясным, как день” и принял решение внедрить “выживание наиболее приспособленных” в свои сочинения, хотя и высказал опасение, что “в настоящее время термин Естественный Отбор так широко используется и за границей, и у нас, что я сомневаюсь, можно ли от него отказаться, и при всех его недостатках я буду сожалеть о нем. То, будет ли он отвергнут, зависит теперь от “выживания наиболее приспособленных”” (несомненно, Дарвин понимал принцип действия “мемов”). “По мере того, как со временем термин будет становиться все более понятным, возражения против его использования постепенно сойдут на нет. Не уверен, смогут ли какие угодно термины сделать предмет ясным для некоторых умов… Что же касается мистера Дженета, то он метафизик, а эти господа столь проницательны, что, думаю, зачастую и повседневную речь понимают превратно” (Darwin, 1866).

Чего ни Уоллес, ни Дарвин не могли предвидеть, так это того, что “выживанию наиболее приспособленных” было уготовано судьбой стать причиной более серьезных затруднений, чем те, какие когда-либо порождал “естественный отбор”. Хорошо знакомый пример – возобновляемые с едва ли не трогательным рвением все новыми поколениями философов-любителей, а иногда и профессионалов (”столь проницательных, что и повседневную речь понимают превратно”?) попытки продемонстрировать, что теория естественного отбора представляет собой бесполезную тавтологию (или, как забавный вариант: она нефальсифицируема и, следовательно, неверна!). На самом же деле иллюзия тавтологичности произрастает исключительно из фразы “выживание наиболее приспособленных”, а вовсе не из теории, как таковой. Рассуждения, о которых я говорю, – поразительный образец того, как можно придавать большее значение словам, чем тому, как они расположены. Здесь проглядывает сходство с онтологическим доказательством бытия Бога, которое было дано св. Ансельмом. И Бог, и естественный отбор – слишком значительные теории, чтобы их можно было доказывать или опровергать при помощи игры слов. В конце концов, других работоспособных теорий, объясняющих, почему мы существуем, у нас нет.

Если вкратце, то эта идея с тавтологией сводится к следующему. Естественный отбор определяется как выживание наиболее приспособленных, а наиболее приспособленные – это те, кто выжил. Следовательно, весь дарвинизм – нефальсифицируемая тавтология, и не стоит больше забивать себе ею головы. К счастью, эта заносчивая мыслишка была удостоена нескольких авторитетных ответов (Maynard Smith, 1969; Stebbins, 1977; Alexander, 1980), так что я избавлен от необходимости трудиться над своим собственным. Внесу, однако, эту мысль насчет тавтологии в свой список затруднений, связанных с концепцией приспособленности.

Как я уже сказал, цель этой главы продемонстрировать, что приспособленность – крайне неудобное понятие и что существуют аргументы в пользу того, чтобы обходиться без него, когда это только возможно. В качестве одного из способов достижения своей цели я покажу, что слово это употреблялось биологами как минимум в пяти разных значениях. Первое и самое старое значение ближе всего к тому, которое используется в быту.

Приступособление первое

Когда Спенсер, Уоллес и Дарвин только вводили в употребление термин “приспособленность”, обвинение в тавтологичности никому и в голову не могло прийти. Обозначу это исходное применение термина как “приспособленность[1]”. У него не было какого-то формализованного значения, и наиболее приспособленные не определялись как те, которые выжили. Приспособленность означала, грубо говоря, способность выживать и размножаться, но при этом не определялась и не измерялась как абсолютный синоним репродуктивного успеха. Она могла принимать самые различные специфические значения в зависимости от того, какой именно жизненный аспект был предметом исследования. Если объектом внимания была эффективность перетирания растительной пищи, то наиболее приспособленными были особи с самыми твердыми зубами и самой мощной мускулатурой челюстей. В других контекстах наиболее приспособленными могли называть тех, у кого самое острое зрение, самые сильные мышцы ног, самый тонкий слух, самые быстрые рефлексы. Предполагалось, что эти способности и свойства, так же как и бесчисленные другие, от поколения к поколению улучшаются, и осуществляет это улучшение естественный отбор. “Выживание наиболее приспособленных” служило общим обозначением для всех этих отдельных усовершенствований. И никаких тавтологий.

Это позднее термин “приспособленность” был формализован. Биологи решили, что им необходимо слово, обозначающее ту гипотетическую величину, которая стремится к максимуму под действием естественного отбора. Они могли бы выбрать “селективный потенциал”, или “способность к выживанию”, или “W”, но вышло так, что под руку подвернулась “приспособленность”. Это было равносильно признанию, что нужное им определение должно быть “таким, чтобы превратить выживание наиболее приспособленных в тавтологию”. Приспособленность была переопределена соответствующим образом.

Однако эта тавтологичность – свойство не самого дарвинизма, а только избитой фразы, которую мы иногда употребляем для его описания. Если я скажу, что поезд, идущий со средней скоростью 120 миль в час, прибудет к станции назначения за срок вдвое меньший, чем поезд, скорость которого 60 миль в час, то тот факт, что мои слова – тавтология, никак не помешает поездам ехать, а нам задаваться небессмысленными вопросами о том, что же заставляет один из них ехать быстрее: более мощный мотор, более качественное топливо, более обтекаемая форма или что-то еще? Определение понятия скорость сформулировано таким образом, чтобы высказывания вроде вышеприведенного были тавтологически истинными. Именно это и делает понятие “скорость” полезным. Как уничижительно бросил Мэйнард Смит: “Разумеется, в дарвинизме есть признаки тавтологии; они есть в любой научной теории, пользующейся декартовой системой координат” (Maynard Smith, 1969). И когда Гамильтон, рассуждая о “выживании наиболее приспособленных”, говорит, что “обвинения в тавтологичности по адресу этой вырванной из контекста маленькой фразы едва ли можно назвать честными” (Hamilton, 1975a), то он выражается слишком мягко. Учитывая ту цель, ради которой приспособленности было дано новое определение, “выживание наиболее приспособленных” должно было стать тавтологией.

Простое переопределение понятия приспособленность как специального строгого термина не принесло бы никакого вреда, кроме разве того, что дало бы возможность некоторым усердным философам поупражняться в мастерстве. Но, к сожалению, само это формализованное значение слова стало трактоваться очень по-разному, что привело к более серьезным последствиям, сбивая с толку и некоторых биологов. Из всех многообразных технических значений этого термина наиболее безукоризненной точностью отличается то, которое принято в популяционной генетике.

Приступособление второе

Для популяционного генетика приспособленность – рабочая единица измерения, в терминах методики измерений и определяемая. На самом деле здесь это слово применяется не к индивидуальному организму в целом, а к генотипу – как правило, в одном локусе. К примеру, приспособленность W генотипа Aa может быть определена, как 1 – s, где s – коэффициент отбора, направленного против данного генотипа (Falconer, 1960). Ее можно рассматривать как меру ожидаемого количества потомков, которых типичная особь с генотипом Aa сможет дорастить до репродуктивного возраста, если изменчивость по всем остальным генам считать усредненной. Выражается она обычно относительно приспособленности какого-то одного определенного генотипа в том же локусе, произвольно принимаемой за 1. Затем говорится, что в данном локусе идет отбор в пользу генотипов с более высокой приспособленностью, если сравнивать с генотипами с более низкой приспособленностью. Это специфическое для популяционной генетики значение термина я буду называть “приспособленность[2]”. Когда мы говорим, что кареглазые особи приспособленнее голубоглазых, то имеем в виду приспособленность[2]. Мы считаем всю остальную изменчивость усредненной по популяции и фактически употребляем слово “приспособленность” по отношению к двум генотипам одного локуса.

Приступособление третье

Но покуда популяционные генетики интересуются непосредственными изменениями частоты генотипов и генов, этологи и экологи рассматривают организмы как целостные системы, которые выглядят так, как будто что-то максимизируют. “Приспособленность[3]” или “классическая приспособленность” – это свойство индивидуума, часто выражаемое как продолжительность жизни, помноженная на плодовитость. Она является мерой репродуктивного успеха особи или, другими словами, ее успеха в передаче своих генов будущим поколениям. Например, как упоминалось в главе 7, Клаттон-Брок с соавторами (Clutton-Brock et al., 1982) проводят долгосрочное исследование популяции благородного оленя на острове Рум, и одной из их задач является сравнение жизненного репродуктивного успеха или приспособленности[3] отдельных самцов и самок.

Обратите внимание на разницу между приспособленностью[3] особи и приспособленностью[2] генотипа. Рассчитанная приспособленность[2] кареглазого генотипа будет вносить свой вклад в приспособленность[3] кареглазой особи, но то же самое может быть сказано и про ее генотипы во всех остальных локусах. Таким образом, приспособленность[2] генотипа в отдельно взятом локусе можно считать средним значением приспособленности[3] всех особей, обладающих данным генотипом. А про приспособленность[3] организма можно сказать, что она зависит от значения приспособленности[2], усредненного для всех локусов его генотипа (Falconer, 1960).

Приспособленность[2] генотипа в неком локусе вычислить просто, поскольку в следующих друг за другом поколениях популяции любой генотип – AA, Aa и т. д. – встречается поддающееся подсчету число раз. О приспособленности[3] организма нельзя сказать того же. Вы не можете посчитать, сколько раз организм появляется в сменяющих друг друга поколениях, поскольку он всегда появляется лишь однажды. Часто приспособленность[3] организма измеряется количеством его выросших до взрослого состояния потомков, но насчет того, насколько это правомерно, ведутся споры. Одну из проблем поставил на обсуждение Уильямс (Williams, 1966), который подверг критике Медоуэра, сказавшего: “Генетическое использование слова “приспособленность” – это его общеупотребительное значение, только чрезвычайно разбавленное: в сущности, под ним подразумевается расчет стоимости организма в валюте потомства, то есть в единицах его итоговой продуктивности при размножении. Это генетическая оценка имущества, а не отчет о его происхождении или качестве” (Medawar, 1960). Уильямса беспокоит, что такое определение ретроспективно. Оно применимо к отдельным особям, которые когда-то существовали – подразумевает посмертную оценку их как предков, а не определение тех качеств, которые должны приводить к успеху в принципе. “Моя главная претензия к утверждению Медоуэра состоит в том, что оно фокусирует внимание на ничтожной проблеме того, каких успехов достиг некий организм в деле выживания и размножения. Центральная проблема биологии – не выживание как таковое, а пути его достижения” (Williams, 1966 p.158). В каком-то смысле Уильямс тоскует по прежним, дотавтологическим достоинствам приспособленности[1], и можно много чего сказать в поддержку его позиции. Но факт остается фактом: многие биологи стали использовать понятие приспособленность[3] в значении, описанном Медоуэром. Взятый из Медоуэра отрывок был адресован непрофессионалам и, несомненно, представлял собой попытку дать им возможность воспринимать стандартный биологический термин, избегнув при этом неминуемой путаницы с его повседневным “атлетическим” значением.

Концепция приспособленности может сбивать с толку даже прославленных биологов. Обсудим недоразумение, которое произошло при истолковании Эмерсоном (Emerson, 1960) слов Уоддингтона (Waddington, 1957). Последний использовал термин “выживаемость” в значении “репродуктивная выживаемость” или приспособленность[3]: “… конечно же, под выживаемостью не имеется в виду “срок годности” тела отдельно взятой особи… лучше “выживает” тот индивидуум, который оставляет больше потомства”. Эмерсон цитирует этот отрывок, а затем продолжает: “Трудно подыскать необходимые фактические данные для этой дискуссии, и, вероятно, потребуется провести много новых исследований, прежде чем такая точка зрения может быть доказана или опровергнута”. На сей раз ритуальные словоизлияния по поводу необходимости дополнительных исследований оказались абсолютно неуместными. Когда мы касаемся вопроса дефиниций, эмпирические данные ничем нам помочь не могут. Уоддингтон дал четкое определение выживаемости в неком специфическом смысле (в смысле приспособленности[3]), не выдвигая никакого утверждения, которое можно было бы верифицировать или фальсифицировать опытным путем. Однако Эмерсон явно думал, будто Уоддингтон делает провокационное заявление, что особи, обладающие наибольшей способностью выживать, – это, как правило, и есть те, кто оставляет больше всего потомства. На тот факт, что ему не удалось понять формализованную концепцию приспособленности[3], указывает и другая выдержка из той же статьи: “Было бы крайне трудно объяснить эволюцию матки и молочных желез у млекопитающих… естественным отбором наиболее приспособленных особей”. В соответствии с идеями той обосновавшейся в Чикаго влиятельной научной школы, которую он возглавлял (Allee, Emerson et al., 1949), Эмерсон считал это аргументом в пользу группового отбора. Молочные железы и матки были, по его мнению, приспособлениями для продления существования вида.

Те исследователи, которые правильно пользуются таким параметром, как приспособленность[3], признаю́т, что измерить его можно только в грубом приближении. Если измерять его как число родившихся детенышей, то не удается учесть детскую смертность и невозможно оценить роль заботы о потомстве. Если измерять его как количество детенышей, достигших половой зрелости, то не получается учесть репродуктивный успех выросших детенышей. Если измерять его как количество внуков, то не получается учесть… и так далее до бесконечности. В идеале мы должны были бы подсчитать относительное количество живых потомков по прошествии какого-то очень большого числа поколений. Но у такого “идеального” показателя есть одна любопытная особенность: если следовать логике до конца, то он будет принимать только два значения; это параметр, изменяющийся по принципу “все или ничего”. Если заглянуть достаточно далеко в будущее, то либо у меня вообще не будет потомков, либо моими потомками будут все люди на свете (Fisher, 1930a). Если я веду свой род от какой-то конкретной особи мужского пола, жившей миллион лет назад, то практически наверняка и вы тоже являетесь ее потомком. Приспособленность любого давно умершего индивидуума, если оценивать ее через число ныне живущих потомков, либо нулевая, либо абсолютная. Уильямс, вероятно, сказал бы, что это проблема только для тех, кто хочет измерить реальный репродуктивный успех отдельно взятых особей. Если же нас интересуют те качества, которые в среднем повышают вероятность того, что особь попадет в “клуб предков”, тогда такой проблемы не возникает. В любом случае, не этот, а другой, более интересный, изъян концепции приспособленности[3] привел к появлению двух новых значений технического термина “приспособленность”.

Приступособление четвертое

Гамильтон в паре статей (Hamilton, 1964a, b), которые, как мы теперь видим, стали поворотным пунктом в истории дарвинизма, заставил нас осознать один существенный недостаток классической приспособленности[3] – показателя, определяющегося репродуктивным успехом особи. Причина, по которой репродуктивный успех более важен, чем просто выживаемость, состоит в том, что репродуктивный успех – это мера успешности в передаче своих генов. Те организмы, что мы видим вокруг, произошли от своих предков и унаследовали какие-то из черт, которые сделали этих особей предками и отличали их от “непредков”. Если организм существует, то, значит, он несет в себе гены длинной вереницы успешных предков. Приспособленность[3] организма – это его успех в качестве предка или, если так вам больше нравится, его способность быть успешным предком. Но Гамильтону удалось понять принципиальную важность того, о чем раньше только вскользь упоминалось в разрозненных высказываниях Фишера (Fisher, 1930a) и Холдейна (Haldane, 1955). А именно того, что естественный отбор будет благоприятствовать таким органам и поведению, которые заставляют гены индивидуума передаваться дальше, вне связи с тем, является сам этот индивидуум предком или нет. Особь, помогающая стать предком своему брату, может таким путем обеспечить сохранение “генов братской помощи” в генофонде. Гамильтон сумел увидеть, что забота о потомстве – это в действительности только лишь частный случай заботы о близких родственниках, с высокой вероятностью тоже обладающих генами заботы. Классическая приспособленность[3], успех при размножении, оказалась слишком узким понятием. Было нужно расширить ее до совокупной приспособленности, которую я здесь буду называть “приспособленность[4]”.

Иногда думают, что совокупная приспособленность индивидуума – это его собственная приспособленность[3] плюс половина приспособленности[3] каждого из его братьев плюс одна восьмая приспособленности[3] каждого из двоюродных братьев и т. д. (например, Bygott et al., 1979). Бэраш недвусмысленно определяет ее как “сумму приспособленности (репродуктивного успеха) особи и репродуктивного успеха ее родственников, помноженного на коэффициент, обратно пропорциональный дальности родства” (Barash, 1980). Эта мера, попытайся мы ее использовать, оказалась бы непригодной, и, как подчеркивает Уэст-Эберхард (WestEberhard, 1975), это не то, что Гамильтон предложил нам измерять. Причину непригодности такого показателя можно объяснить различными способами. Можно сказать, что он позволяет учитывать каждого ребенка неоднократно, как если бы у того было несколько воплощений (Grafen, 1979). Или, по-другому, если у одного из нескольких братьев рождается ребенок, то, согласно такой точке зрения, совокупная приспособленность каждого из остальных братьев должна в равной степени мгновенно подскочить, независимо от того, пошевелил ли хоть кто-нибудь из них пальцем, чтобы покормить дитя. В самом деле, теоретически должна вырасти и совокупная приспособленность очередного, еще не рожденного брата при появлении на свет его старшего племянника. Потом этот младший брат может быть абортирован вскоре после зачатия, и все равно, в соответствии с такими ошибочными представлениями, он будет обладать мощнейшей совокупной приспособленностью благодаря потомству своих старших братьев. Если довести рассуждения до абсурда, то для того, чтобы быть чрезвычайно “совокупно приспособленным”, не требуется даже быть зачатым!

Гамильтон ясно видел эту ошибку, и потому его концепция совокупной приспособленности была более тонкой. Совокупная приспособленность – свойство не самого организма, а его действий и влияний. Вычисляется эта совокупная приспособленность как собственный репродуктивный успех особи плюс ее вли яние на репродуктивный успех родственников, помноженное на соответствующий коэффициент родства. Поэтому если, например, мой брат эмигрирует в Австралию, так что я не смогу никоим образом влиять на его успехи в размножении, то моя совокупная приспособленность не будет возрастать всякий раз, когда у него будут рождаться дети!

Однако влияние предполагаемых причин может быть оценено только по сравнению с другими предполагаемыми причинами или с их отсутствием. То есть мы не можем говорить о воздействии индивидуума А на выживание и размножение его родственников как о какой-то абсолютной величине. Мы можем оценить результаты того, что он выбрал выполнение действия X, а не Y. Или сравнить совокупность поступков, совершенных им за всю его жизнь, с имеющим ту же длительность гипотетическим периодом полнейшего бездействия, как если бы он даже не был зачат. В последнем случае и будет выяснено то, что обычно называется совокупной приспособленностью индивидуального организма.

Идея здесь в том, что совокупная приспособленность – это не абсолютная характеристика организма, какой теоретически, при некоторых способах измерения, могла бы быть классическая приспособленность[3]. Совокупная приспособленность является свойством триады: изучаемого организма, изучаемого действия или набора действий и альтернативного набора действий для сравнения. Таким образом, мы пытаемся измерить не абсолютную совокупную приспособленность особи О, а то, как влияет на совокупную приспособленность О выполнение этой особью действия X по сравнению с выполнением действия Y. Если под “действием” X подразумевается вся биография О, то Y можно считать аналогом воображаемого мира, в котором О никогда не существовало. Следовательно, совокупная приспособленность организма определена таким образом, чтобы быть независимой от репродуктивного успеха родственников на другом континенте, которых организм никогда не встретит и на которых не имеет возможности повлиять.

Ошибочная точка зрения, будто совокупная приспособленность индивидуума представляет собой взвешенную сумму репродуктивного успеха всех его родственников, находящихся где угодно, которые когда-либо жили и когда-либо будут жить, распространена чрезвычайно. И хотя Гамильтон не ответственен за заблуждения своих последователей, возможно, это одна из причин, по которым многие, сталкиваясь с концепцией совокупной приспособленности, испытывают серьезные затруднения, – причина, вполне могущая служить основанием для того, чтобы со временем отказаться от этой концепции вообще. Существует, однако, еще и пятое значение понятия приспособленность, разработанное с целью избежать данного затруднения, свойственного “совокупной приспособленности”, но создающее при этом свои собственные затруднения.