Текст книги "Расширенный фенотип: длинная рука гена"

Глава 6
Организмы, группы и мемы: репликаторы или транспортные средства?

Я так настойчиво указывал на фрагментацию ДНК при мейозе как на вескую причину того, почему размножающиеся половым путем организмы нельзя считать репликаторами, что теперь невольно может показаться, будто эта причина единственная. Однако будь оно так, отсюда следовало бы, что бесполые организмы являются истинными репликаторами, и там, где отсутствует половой процесс, мы имеем полное право говорить об адаптациях “для блага организма”. Но помимо мейотической рекомбинации есть и другой аргумент против того, чтобы считать организмы настоящими репликаторами. Этот более основополагающий довод применим к бесполым организмам в той же мере, что и к тем, которые размножаются половым путем.

Рассматривать в качестве репликатора организм – пусть даже размножающийся без полового процесса, вроде самки палочника, – равносильно отрицанию “центральной догмы” о ненаследуемости приобретенных признаков. Самка палочника напоминает репликатор в том смысле, что мы можем проследить последовательность, состоящую из дочери, внучки, правнучки и т. д., каждая из которых оказывается копией своей предшественницы. Теперь представьте себе, что где-то в этой цепи появился дефект или повреждение – скажем, несчастное насекомое лишилось ноги. Этот изъян может остаться на всю жизнь, но следующему звену он передан не будет. Происходящие с палочниками изменения, которые не затрагивают их генов, не увековечиваются. Давайте теперь взглянем на параллельный ряд, образованный геномами дочери, внучки, правнучки и т. д. Если в этой цепи случится повреждение, то оно передастся всем последующим звеньям. Оно может отразиться и на телах всех последующих звеньев этой цепи, потому что в каждом поколении существует причинно-следственный вектор, ведущий от генов к организму. Однако обратного причинного вектора от организма к генам не существует. Никакая деталь фенотипа палочника не является репликатором. Не является им и весь организм целиком. Неверно утверждать, что “как гены способны наследовать свое строение в череде поколений генов, точно так же и организмы способны наследовать свое строение в череде поколений организмов”.

Прошу прощения, если чересчур разжевываю, но боюсь, что мне следовало бы четко высказаться по данному вопросу раньше, тогда удалось бы избежать возникшего на ровном месте разногласия с Бейтсоном – разногласия, с которым стоит разобраться. Бейтсон (Bateson, 1978) обращает внимание на то, что генетические детерминанты являются необходимыми, но не достаточными для развития. Ген может “программировать” какой-то элемент поведения, “не являясь единственным определяющим фактором”. Далее Бейтсон пишет следующее:

Докинз соглашается с этим, но тут же обнаруживает всю неточность используемого им языка, немедленно возвращая гену его особый статус программиста. Рассмотрим случай, когда для появления определенного фенотипа важна температура окружающей среды. Если температура изменяется на несколько градусов, то побеждает уже не та, а другая машина выживания. Не делает ли это необходимый уровень температуры не менее важным, чем необходимый ген? Температурные условия столь же нужны для возникновения нового фенотипа. Они так же стабильны (в определенных пределах) от поколения к поколению. Они даже могут передаваться от одного поколения к другому, если машины выживания строят гнезда для своего потомства. Действительно, если перенять у Докинза манеру его идеологической аргументации, то можно утверждать, что птица – это способ, которым гнездо производит другие гнезда (Bateson, 1978).

Я ответил Бейтсону, хотя и чересчур кратко, остановившись только на заключительном высказывании о птичьих гнездах. Я написал: “Гнездо не является истинным репликатором, потому что [негенетическая] “мутация”, произошедшая при его постройке, – например, случайно затесавшаяся хвоинка, – не будет увековечена в последующих “поколениях” гнезд. По этой же причине репликаторами не являются ни белковые молекулы, ни информационная РНК” (Dawkins, 1978a). Бейтсон взял известное высказывание про то, что птица – это приспособление, с помощью которого один ген создает другой ген, и исказил его, поменяв “ген” на “гнездо”. Однако эта аналогия неправомерна. Существуют причинно-следственные векторы, идущие от гена к птице, но в обратном направлении их нет. Изменившийся ген может самовоспроизводиться лучше, чем его немутировавший аллель. Изменившееся гнездо к этому не способно, если только, конечно, его изменение не связано с генетической мутацией, но в таком случае самовоспроизводится ген, а не гнездо. Гнездо, так же как и птица, – это приспособление, с помощью которого один ген создает другой ген.

Бейтсон беспокоится, поскольку ему кажется, что я наделяю влияющие на поведение наследственные факторы “особым статусом”. Его тревожит, что внимание, которое я сосредоточиваю на гене как на том объекте, над выгодой которого организмы трудятся в первую очередь, может привести к чрезмерному выпячиванию роли генетических факторов по сравнению с факторами среды, когда речь идет о развитии организма. На это можно ответить, что в том случае, когда мы говорим о развитии, уместно уделять негенетическим факторам такое же внимание, как и генетическим. Но коль скоро речь зашла о единицах отбора, то тут требуется сделать акцент на другом: на свойствах репликаторов. Генетические факторы заслужили свой особый статус только лишь тем, что они копируют сами себя, свои повреждения и все прочее, а негенетические факторы этого не делают.

Следует безоговорочно согласиться с тем, что температура в гнезде, где живет и развивается птенец, важна как для непосредственного выживания, так и для всего хода развития птицы, а значит, и для ее успешности в зрелом возрасте. Непосредственные воздействия генных продуктов на биохимические пружины онтогенеза, в самом деле, могут очень напоминать последствия температурных изменений (Waddington, 1957). Мы даже можем представить себе созданные генами ферменты в виде маленьких бунзеновских горелок, которые выборочно подводятся к узловым точкам ветвистого дерева причинно-следственных связей и управляют развитием зародыша с помощью избирательного контроля над уровнем биохимических реакций. Эмбриологи правильно не делают принципиального различия между наследственными факторами и факторами среды, справедливо считая и те, и другие необходимыми, но не достаточными. Бейтсон высказывается с позиции эмбриолога, и никакой этолог не смог бы сделать это лучше. Но я не об эмбриологии вел речь. Меня не так уж заботило, какие из факторов, влияющих на развитие, важнее. Я рассуждал о выживании репликаторов в эволюционном масштабе времени, а Бейтсон, несомненно, согласится с тем, что ни гнездо, ни температура в нем, ни птица, которая его построила, – не репликаторы. Мы легко увидим, что они не являются репликаторами, если опытным путем внесем в них изменения. Такое изменение может смутить покой животного, нанести ущерб его развитию и уменьшить шансы на выживание, но оно не будет передано следующему поколению. Покой гена зародышевой линии тоже можно смутить (смутировать), и это изменение, повлияет оно или нет на развитие и выживание птицы, способно передаваться следующим поколениям, способно реплицироваться.

Как это часто случается, кажущееся разногласие возникло вследствие взаимонепонимания. Я думал, что Бейтсон отказывает в должном уважении Бессмертному Репликатору. А Бейтсон думал, что я недостаточно почтителен к Великому Сплетению сложных причинно-следственных связей, действующих в процессе онтогенеза. По сути, каждый из нас был оправданно сосредоточен на мыслях, наиболее значимых для двух важнейших направлений биологии, соответственно, на индивидуальном развитии и естественном отборе.

Итак, организм нельзя назвать репликатором – даже грубым репликатором с низкой точностью копирования (несмотря на то, что пишет Левонтин – Lewontin, 1970a; см. Dawkins, 1982). Следовательно, лучше не считать адаптации существующими для блага организма. А как насчет более крупных единиц: групп организмов, видов, сообществ и т. д.? Некоторые из подобных формирований однозначно отбрасываются различными вариантами нашего аргумента “непостоянство состава делает невозможным точное копирование”. В данном случае причина непостоянства – не в комбинирующем действии мейоза, а в эмиграции и иммиграции, в нарушении целостности групп из-за перемещения отдельных особей. Как я уже выразился однажды, они похожи на облака или на пыльные бури в пустыне. Это временные скопления и союзы. В эволюционном масштабе времени они нестабильны. Популяции могут существовать довольно долго, но они непрерывно смешиваются с другими популяциями, теряя таким образом свою индивидуальность. Также они подвержены эволюционным изменениям изнутри. Популяция – объект недостаточно дискретный, чтобы стать единицей естественного отбора, она недостаточно стабильна и монолитна, чтобы быть “отобранной” из других популяций. Но мы уже видели, что аргумент “о непостоянстве” применим только к части организмов – той, которая размножается половым путем. Точно так же он применим и не ко всякой группе. Он действует для групп, имеющих возможность межпопуляционного скрещивания, но не подходит для видов, поскольку им свойственна репродуктивная изоляция.

Давайте теперь посмотрим, в достаточной ли степени вид действует как единое целое, размножаясь и давая начало новым видам, чтобы его было можно называть репликатором. Обратите внимание, речь здесь идет не о логическом умозаключении Гизлина (Ghiselin 1974b), будто виды – это “индивидуумы” (см. также Hull, 1976). Организмы, в понимании Гизлина, тоже индивидуумы, а я, надеюсь, уже сумел доказать вам, что организмы – не репликаторы. Соответствуют ли виды, а точнее, репродуктивно изолированные генофонды, определению репликатора?

Важно помнить, что одно лишь бессмертие – признак недостаточный. Филогенетическая линия – например, последовательность из родителей и потомства плеченогого Lingula, сохранившегося неизменным на протяжении эпох, – бесконечна в том же смысле и в той же мере, что и родословная генов. Да и необязательно брать в качестве примера такое “живое ископаемое”, как Lingula. Даже ту линию предки – потомки, которая эволюционирует с высокой скоростью, в известной степени можно рассматривать как некую сущность, в любой момент геологической истории являющуюся либо выжившей, либо вымершей. Кроме того, некоторые из таких линий могут вымереть с большей вероятностью, чем другие, и мы уже подходим к разгадке некоторых статистических законов вымирания. Например, вероятность вымирания систематических групп, в которых самки размножаются партеногенезом, может с некоторой закономерностью быть иной, чем у тех групп, где самки уделяют должное внимание половой жизни (Williams, 1975; Maynard Smith, 1978a). Высказывалось предположение, что те филогенетические линии аммонитов и двустворчатых моллюсков, у которых в ходе эволюции быстро возрастают размеры (то есть линии, строго следующие правилу Копа), более склонны к вымиранию, чем медленно эволюционирующие линии (Hallam, 1975). Ли (Leigh, 1977) делает несколько блестящих замечаний по поводу избирательного вымирания филогенетических линий и того, как оно соотносится с отбором на более низких уровнях: “…преимущественно выживают те виды, у которых отбор, действующий в популяциях, в наибольшей степени направлен на благо вида в целом”. Отбор “…благоприятствует тем видам, у которых, в силу каких угодно причин, выработались такие генетические системы, где селективное преимущество гена максимально соответствует его вкладу в приспособленность организма”. Особенно ясно по поводу логического статуса филогенетической линии удалось высказаться Халлу, который четко отграничил ее и от репликаторов, и от интеракторов (этим термином Халл обозначает то, что я называю “транспортными средствами”).

Выборочное вымирание филогенетических линий, формально будучи разновидностью отбора, само по себе, однако, не способно вызывать прогрессивные эволюционные изменения. Линии могут уцелеть или нет, их можно назвать “выживателями”, но это не делает их репликаторами. Песчинки – тоже выживатели. Твердые гранулы кварца или алмаза будут сохраняться дольше мягких, состоящих из мела. Но никому никогда не приходило в голову видеть в отборе на твердость, происходящем среди песчинок, движущую силу эволюции. Фундаментальная причина здесь в том, что песчинки не размножаются. Одна песчинка может оставаться неизменной довольно долго, но она не размножается и не создает собственные копии. Спросим себя: размножаются или нет виды и другие группы организмов? Реплицируются ли они?

Александер и Борджиа (Alexander & Borgia, 1978) отвечают на эти вопросы утвердительно и, как следствие, признают виды истинными репликаторами: “Виды дают начало новым видам; виды размножаются”. Самые убедительные доводы в пользу того, чтобы считать виды, а вернее, их генофонды, размножающимися репликаторами, я могу почерпнуть из теории “межвидового отбора”, связанной с палеонтологической концепцией “прерывистого равновесия” (Eldredge & Gould, 1972; Stanley, 1975, 1979; Gould & Eldredge, 1977; Gould, 1977c, 1980a, b; Levinton & Simon, 1980). Я потрачу некоторое время, чтобы обсудить здесь суть этой теории, поскольку “межвидовой отбор” имеет самое непосредственное отношение к настоящей главе. На это не жалко времени еще и потому, что хотя я и считаю предположения Элдриджа и Гульда представляющими большой интерес для биологии в целом, меня тревожит, как бы их не сочли более революционными, чем они в действительности являются. Гульд и Элдридж (Gould & Eldredge, 1977, p.117) сами опасаются этого, хотя и по другой причине.

Мои опасения вызваны растущим влиянием вечно бодрствующей армии критикующих дарвинизм дилетантов – как религиозных фундаменталистов, так и ламаркистов вроде Бернарда Шоу и Артура Кестлера – всех тех, кто по причинам, не имеющим никакого отношения к науке, жадно хватается за все, что, будучи не вполне понято, может показаться антидарвинистским. Журналисты зачастую выражают излишнюю готовность потворствовать непопулярности дарвинизма в некоторых далеких от науки кругах. Одна из наименее недостойных британских ежедневных газет (The Guardian от 21 ноября 1978 г.) преподнесла в своей передовице по-журналистски искаженную, но все еще узнаваемую версию теории Элдриджа/Гульда в качестве доказательства того, что дела дарвинизма совсем плохи. В результате, как и следовало ожидать, в разделе писем в редакцию было опубликовано несколько ликующих посланий от ничего не понявших фундаменталистов (некоторые – из пугающе влиятельных источников), и у публики вполне могло остаться впечатление, что даже сами “ученые” теперь сомневаются в дарвинизме. Д-р Гульд сообщил мне, что в The Guardian не согласились опубликовать его письмо с опровержением. Другая британская газета, The Sunday Times (от 8 марта 1981 г.) в гораздо более пространной статье сенсационно преувеличивала различия между теорией Элдриджа – Гульда и другими направлениями дарвинизма. Не осталась в стороне и Британская вещательная корпорация, примерно в это же время выпустившая две передачи, подготовленные конкурирующими творческими объединениями. Одна называлась “Проблемы с эволюцией”, а другая “Был ли Дарвин прав?” – и они мало чем отличались друг от друга, если не считать того, что в одну пригласили Элдриджа, а в другую Гульда! Ну и еще во второй из этих передач додумались разыскать нескольких фундаменталистов, чтобы те прокомментировали теорию прерывистого равновесия. Нетрудно догадаться, что превратно истолкованная видимость несогласия в дарвинистских рядах стала для них манной небесной.

Журналистские приемы не чужды и научной периодике. Так, опубликованный в Science (том 210, с.883–887, 1980 г.) отчет о недавно прошедшей конференции по макроэволюции имел эффектное название “Эволюционная теория в огне” и не менее сенсационный подзаголовок “Историческая конференция в Чикаго бросает вызов сорокалетнему господству синтетической теории эволюции” (см. критику Футуймы с соавт. – Futuyma et al., 1981). Приведу цитату из Мэйнарда Смита, сказавшего на этой же самой конференции: “Предполагая интеллектуальный антагонизм там, где его вовсе нет, вы рискуете воспрепятствовать пониманию” (см. также Maynard Smith, 1981). На фоне такого ажиотажа мне хочется быть особенно точным, говоря о том, “Чего Элдридж и Гульд не говорили (и что именно они сказали)”, как был озаглавлен один из разделов в работе самих этих авторов.

Теория прерывистого равновесия выдвигает предположение, что эволюция состоит не в постепенных плавных изменениях, “величаво развертывающихся”, а происходит рывками, перемежающими периоды длительного застоя. Отсутствие эволюционных изменений у ископаемых организмов должно не списываться на “скудные сведения”, а признаваться нами за норму – это именно то, чего мы действительно должны ожидать, если всерьез воспринимаем СТЭ и, в особенности, входящие в нее представления об аллопатрическом видообразовании: “Прямым следствием из аллопатрической теории является то, что новые ископаемые виды не возникают в том же месте, где жили их предки. Крайне маловероятно, чтобы мы смогли увидеть постепенное расхождение филогенетической линии, просто следуя за каким-нибудь видом вверх по вертикальному срезу горной породы” (Eldredge & Gould, 1972, p.94). Разумеется, микроэволюция путем обычного естественного отбора – то, что я назвал бы отбором генетических репликаторов, – происходит, но она во многом ограничена краткими вспышками активности в периоды кризисов, известных как видообразование. Микроэволюционные вспышки обычно завершаются слишком быстро, чтобы палеонтологи могли за ними уследить. Мы видим только состояние филогенетической линии до и после того, как появился новый вид. Следовательно, “отсутствие переходов” между видами в палеонтологической летописи – это не только не затруднение, время от времени смущающее дарвинистов, это как раз то, чего мы должны ожидать.

Палеонтологические доказательства могут оспариваться (Gingerich, 1976; Gould & Eldredge, 1977; Hallam, 1978), и я недостаточно квалифицирован, чтобы судить о них. Подходя не с палеонтологических позиций – а если честно, пребывая в прискорбном неведении по поводу существования теории Элдриджа и Гульда – я однажды наткнулся на идею Райта и Майра о забуференных генофондах, которые сопротивляются изменениям, но иногда становятся жертвой генетических революций. Это приятно согласовывалось с одним из моих собственных увлечений – концепцией Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1974) об “эволюционно стабильных стратегиях”:

Генофонд становится эволюционно стабильной совокупностью генов. Под это определение подходит такой генофонд, в который не может включиться никакой новый ген. Большинство новых генов, появляющихся в результате мутирования, перестановки или иммиграции, быстро устраняется естественным отбором: эволюционно стабильный набор восстанавливается. Время от времени… возникает некий период нестабильности, завершающийся появлением новой эволюционно стабильной совокупности… Популяция может иметь несколько альтернативных точек стабильности и иногда перескакивать с одной на другую. Прогрессивная эволюция – это, возможно, не столько упорное карабканье вверх, сколько ряд дискретных шагов от одного стабильного плато к другому (Dawkins, 1976a,p.93).

Немалое впечатление на меня также произвела неоднократно повторяемая Элдриджем и Гульдом мысль о временны́х масштабах: “Что такое однонаправленный процесс, результатом которого оказывается увеличение на 10 % за миллион лет, как не бессмысленная абстракция? Может ли в нашем изменчивом мире поддерживаться такое мизерное давление отбора столь непрерывно и в течение столь долгого времени?” (Gould & Eldredge, 1977). “… Вообще увидеть градуализм в палеонтологической летописи – означало бы такой мучительно малый уровень изменений за одно поколение, что нам пришлось бы всерьез задуматься об их незаметности для естественного отбора в его традиционном понимании, подразумевающем изменения, которые дают немедленные адаптивные преимущества” (Gould, 1980a). Думаю, тут была бы уместна следующая аналогия. Если пробка плывет от одного берега Атлантического океана до другого и движется неуклонно, не сбиваясь в сторону и не сдавая назад, то мы могли бы призвать на помощь в качестве объяснения Гольфстрим или пассаты. Это покажется правдоподобным, если время, за которое пробка пересечет океан, будет иметь величину подходящего порядка – например, несколько недель или месяцев. Но если пробка будет пересекать океан в течение миллиона лет, все так же не отклоняясь и не отступая, медленно, но верно продвигаясь вперед, тогда нас уже не удовлетворит никакое объяснение из разряда течений и ветров. Течения и ветры просто не движутся с такой скоростью, а если и движутся, то, значит, они настолько слабы, что пробку – вперед ли, назад ли – будут перемещать главным образом другие силы. Если мы обнаружим пробку, неуклонно плывущую с такой предельно низкой скоростью, то нам придется искать объяснение совершенно другого рода – объяснение, соразмерное с временнóй шкалой наблюдаемого явления.

Между прочим, здесь присутствует представляющая некоторый интерес историческая ирония. Одним из первых аргументов, использовавшихся против Дарвина, была нехватка времени на предполагаемую эволюцию. Казалось трудным представить себе, что давление отбора могло быть достаточно сильным для осуществления всех преобразований за тот короткий срок, который, по тогдашним представлениям, имелся в распоряжении эволюции. Элдридж и Гульд в только что приведенных отрывках рассуждают с точностью до наоборот: трудно себе представить достаточно слабое давление отбора, чтобы поддерживать такую медленную скорость однонаправленной эволюции за столь долгий период! Возможно, нас должен насторожить этот исторический разворот. Оба рассуждения основываются на аргументации типа “трудно себе представить”, от которой Дарвин нас мудро предостерегал.

Хотя идея Элдриджа и Гульда о масштабе времени и представляется мне довольно убедительной, я не так уверен в ней, как они, поскольку все-таки сомневаюсь в силе моего воображения. Ведь, в конце концов, на самом деле теория постепенных преобразований не нуждается в допущении о долговременной однонаправ ленной эволюции. Вернемся к моей аналогии: а что, если ветер действительно такой слабый, что пробке потребуется миллион лет для пересечения Атлантики? Волны и локальные течения, бесспорно, могут перемещать ее назад почти столько же, сколько и вперед. Но когда мы суммируем все влияния, то может оказаться, что итоговое статистическое направление движения пробки определяется слабым, но постоянным ветерком.

Также мне любопытно, достаточное ли внимание Элдридж и Гульд уделили тем возможностям, которые открывает “гонка вооружений” (глава 4). Характеризуя критикуемую ими теорию градуализма, они пишут: “Предполагаемый механизм постепенных однонаправленных изменений – это “ортоселекция”, которую обычно рассматривают как постоянное прилаживание к однонаправленным изменениям одного или нескольких физических параметров окружающей среды” (Eldredge & Gould, 1972). Если бы ветры и течения в физическом окружении животных оказывали неизменное влияние в одном направлении на протяжении геологического времени, то филогенетические линии и в самом деле могли бы добраться до противоположного берега своего эволюционного океана так быстро, что палеонтологи были бы неспособны проследить их маршрут.

Но замените “физических” на “биологических”, и все может оказаться по-другому. Если каждый мелкий приспособительный шажок в ряду поколений у одного вида вызывает контрадаптацию у другого вида – скажем, у хищника, – тогда медленная, направленная ортоселекция выглядит куда правдоподобнее. То же самое справедливо и для внутривидовой конкуренции, когда, к примеру, оптимальный размер особи незначительно превышает тот, что наиболее распространен в данной популяции, каким бы этот наиболее распространенный размер ни был. “… Для популяции в целом характерна постоянная тенденция, благоприятствующая размеру, слегка превышающему средний. Чуть более крупные особи имеют очень малое, но – на протяжении долгого времени и в больших популяциях – решающее конкурентное преимущество… Итак, популяции, постоянно эволюционирующие подобным образом, всегда являются хорошо приспособленными, в том что касается размера особи. Под этим подразумевается, что область их изменчивости всегда включает в себя оптимум, однако устойчивая асимметрия центростремительного отбора способствует медленному сдвигу среднего в сторону увеличения” (Simpson, 1953, p.151). Или же напротив (эта логика бессовестно работает в обе стороны!), если пути эволюции действительно прерывистые и пошаговые, то, возможно, это само по себе объясняется концепцией гонки вооружений, предполагающей отставание во времени между появлением адаптивных преимуществ у одной из соперничающих сторон и ответных адаптаций у другой.

Давайте, впрочем, пока что благосклонно отнесемся к теории прерывистого равновесия как к будоражащему воображение новому взгляду на знакомые явления и обратимся к другой части равенства Гульда и Элдриджа (Gould & Eldredge, 1977): “прерывистое равновесие + правило Райта = межвидовой отбор”. Правило Райта (термин принадлежит не ему) – это “утверждение, что набор морфологических признаков, возникающих в ходе видообразования, является совершенно случайным по отношению к направлению, в котором развивается вся эволюционная ветвь” (Gould & Eldredge, 1977). Например, даже если в совокупности родственных филогенетических линий наблюдается общая тенденция к увеличению размеров тела, то в соответствии с правилом Райта из этого не следует, что все новообразованные виды непременно должны быть крупнее своих предшественников. Аналогия со “случайностью” мутаций напрашивается сама собой, и это прямиком ведет нас к правой части уравнения. Если различия между новыми видами и их предками не зависят от главных направлений эволюции, значит, сами эти направления должны быть результатом избирательного вымирания среди новых видов или – как выразился Стэнли (Stanley, 1975) – “межвидового отбора”.

Гульд (Gould, 1980a) считает, что “проверка правила Райта – первоочередная задача макроэволюционной теории и палеобиологии. Ведь от этого зависит теория межвидового отбора в чистом виде. Представьте себе какую-нибудь филогенетическую ветвь, являющуюся иллюстрацией правила Копа об увеличении размеров тела, – например, лошадей. Если правило Райта справедливо и новые виды лошадей, более крупные и более мелкие по сравнению с предками, возникают с одинаковой частотой, тогда общая тенденция направляется межвидовым отбором. Но если у новых видов размер тела, как правило, крупнее, чем у их предков, тогда межвидовой отбор вообще не нужен, поскольку общее направление будет поддерживаться и при случайном вымирании”. Тут Гульд одновременно обнажает горло и протягивает бритву Оккама своим противникам! Ведь он легко мог заявить, что даже если видообразование (аналог мутаций в его рассуждениях) и является направленным, то скорость движения в этом направлении может, тем не менее, усиливаться межвидовым отбором (Levinton & Simon, 1980). Уильямс (Williams, 1966,p.99) в интересном рассуждении, ссылки на которое в литературе по прерывистому равновесию мне не попадались, рассматривает форму межвидового отбора, действующую вопреки общему направлению внутривидовой эволюции и, возможно, пересиливающую его. Он тоже пользуется примером с лошадью и тем фактом, что чем больше возраст окаменелостей, тем в целом мельче их размеры:

Исходя из этого наблюдения, соблазнительно заключить, что раз мер, превышающий среднее значение, был – по крайней мере, бóльшую часть времени и в большинстве случаев – преимуществом для размножения отдельно взятой лошади по сравнению с другими членами популяции. Таким образом, считается, что если брать в среднем, то популяции, составлявшие лошадиную фауну третично го периода, бо́льшую часть времени эволюционировали в сторону увеличения размеров тела. Но если подумать, то все может обстоять как раз наоборот. Возможно, в каждый конкретный момент третичного периода большинство лошадиных популяций эволюционировало в сторону уменьшения размеров. А для того, чтобы объяснить тенденцию к укрупнению, достаточно лишь вдобавок предположить, что ей благоприятствовал групповой отбор. Следовательно, тому меньшинству популяций, которое вырабатывало более крупные линейные размеры, ничто не мешало дать начало большинству популяций, живших миллион лет спустя.

Мне нетрудно будет допустить, что какие-то из основных направлений макроэволюции, наблюдаемых палеонтологами, – наподобие правила Копа (см., однако, Hallam, 1978) – являются результатом межвидового отбора в том смысле, который подразумевается в приведенном отрывке из Уильямса и который, как я полагаю, вкладывают в это понятие Элдридж и Гульд. Думаю, все три автора согласятся, что это не имеет никакого отношения к тем случаям, когда личное самопожертвование объясняют как адаптацию “на благо вида”, возникшую в результате группового отбора. Там речь идет о другой модели группового отбора, в которой группа рассматривается не как репликатор, но как истинное транспортное средство для репликаторов. Я подойду к этой второй разновидности группового отбора чуть позже. Пока же попытаюсь доказать, что считать групповой отбор способным к формированию простых эволюционных направлений и быть убежденным в том, что он может вырабатывать такие сложные приспособления, как глаз или мозг, – это не одно и то же.

Основные палеонтологические тенденции – увеличение всего тела или разных его частей друг относительно друга – важны и интересны, но в первую очередь просты. Давайте примем точку зрения Элдриджа и Гульда, что естественный отбор – это общая теория, которая может быть сформулирована на разных уровнях. Так или иначе формирование определенного количества эволюционных изменений требует некоторого минимального количества случаев избирательной элиминации репликаторов. Чем бы ни были избирательно отсеиваемые репликаторы – генами или видами, – если эволюционное изменение простое, то для его осуществления достаточно небольшого числа замещений одних репликаторов другими. Однако для эволюции сложного приспособления необходимо большое количество репликаторных замен. Если рассматривать в качестве репликатора ген, то минимальный цикл, необходимый для такого замещения, составляет одно поколение – от зиготы до зиготы. Он измеряется годами, месяцами или еще меньшими единицами времени. Даже у самых крупных организмов он измеряется всего лишь десятилетиями. С другой стороны, если считать репликатором вид, то такой необходимый для замещения цикл будет продолжаться от одного видообразования до другого и может измеряться тысячелетиями, десятками и сотнями тысячелетий. На любом промежутке геологического времени количество случаев селективного вымирания видов будет на много порядков меньше числа производимых отбором аллельных замен.