Текст книги "Расширенный фенотип: длинная рука гена"

Может создаться впечатление, что я специально выдумал понятие “транспортное средство” в качестве этакого мальчика для битья. Отнюдь нет. Я просто использую это название, чтобы выразить идею, которая является основополагающей для ныне господствующих взглядов на естественный отбор. Общепризнано, что в неком глобальном смысле естественный отбор заключается в дифференциальном выживании генов (или, шире, генетических репликаторов). Но гены не голые, они действуют через организмы (или группы и т. д.). И хотя в конечном итоге единицей отбора действительно может быть генетический репликатор, в качестве более непосредственной единицы отбора обычно рассматривается нечто более крупное, чаще всего отдельная особь. Так, Майр (Mayr, 1963) уделяет целую главу тому, чтобы продемонстрировать нам функциональную слаженность всего генома индивидуального организма. Я подробно обсужу идеи Майра в главе 13. Форд (Ford, 1975, p.185) пренебрежительно отмахивается от “заблуждения”, будто “единица отбора – ген, в то время как это индивидуум”. Гульд (Gould, 1977b) пишет:

Отбор простонапросто не может видеть гены и напрямую выбирать среди них. Ему приходится использовать организмы как посредников. Ген – это кусочек ДНК, спрятанный внутри клетки. Отбор видит организмы. Некоторым из них он благоприятствует, потому что они сильнее, обособленнее, раньше созревают, агрессивнее дерутся или привлекательнее выглядят… Если бы отбор, благоприятствуя сильному телу, воздействовал непосредственно на ген силы, тогда позиция До кинза была бы оправдана. Если бы тела представляли собой точные карты своих генов, тогда воюющие кусочки ДНК обозначили бы свои территории разными цветами и отбор между ними шел бы напрямую. Но организмы не таковы… Их нельзя разделить на кусочки, каждый из которых построен отдельным геном. В формирование большинства частей тела вносят свой вклад сотни генов, и их действие направляется меняющимися, как в калейдоскопе, факторами среды: эмбриональными и постнатальными, внутренними и внешними.

Ну, если бы это действительно было хорошим аргументом, то это был бы аргумент не только против представления о генах как о единицах отбора, но и против всей менделевской генетики. В самом деле, фанатик ламаркизма Х. Г. Кэннон недвусмысленно использует именно его: “Живой организм не является ни чем-то изолированным, ни набором частей, каким его видел Дарвин, напоминающим, как я уже говорил, столько-то шариков в коробочке. В этом трагедия современной генетики. Приверженцы гипотезы неоменделизма рассматривают организм как столько-то признаков, контролируемых столькими-то генами. Сколько бы они ни рассуждали о полигенах, именно в этом – суть их фантастической гипотезы” (Cannon, 1959, p.131).

Большинство согласится, что это плохой аргумент против менделевской генетики, и он ничуть не более эффективен против того, чтобы рассматривать ген в качестве единицы отбора. Ошибка, которую совершают и Кэннон, и Гульд, состоит в том, что у них не получается отделить генетику от эмбриологии. Менделизм – это теория о корпускулярном наследовании, а не о корпускулярном развитии. Аргумент, приведенный Кэнноном и Гульдом, – это веский довод против корпускулярной эмбриологии и в пользу эмбриологии смешанного действия. Я сам привожу подобные аргументы в других местах этой книги (например, аналогия с пирогом в разделе главы 9, названном “Несостоятельность преформизма”). Гены на самом деле могут смешиваться, пока речь идет об их влиянии на развивающиеся фенотипы. Но, как я уже достаточно подчеркивал, они не смешиваются, когда копируются и рекомбинируют в рядах поколений. Именно это является важным для генетика, и именно это важно для того, кто изучает единицы отбора.

Гульд продолжает:

Итак, части тела – это не то же, что транслированные гены, а отбор не оказывает непосредственного действия даже на части тела. Он сохраняет или отбрасывает организмы целиком в зависимости от того, какие преимущества дают им сложные взаимодействия наборов частей тела. Образ отдельных генов, разрабатывающих стратегии своего выживания, имеет мало отношения к генетике развития, как мы ее себе представляем. Докинзу требуется другая метафора: гены проводят совещания, формируют альянсы, относятся почтительно к возможности заключить договор, оценивают возможные условия среды. Но когда вы смешаете так много генов и свяжете их в узел иерархических взаимодействий, опосредованных окружающими условиями, то в итоге вы получите объект, который мы называем организмом.

Тут Гульд ближе подбирается к истине, хотя истина и тоньше, как я надеюсь показать в главе 13. В предыдущей главе уже был намек на суть дела. Если коротко, то гены “проводят совещания” и образуют “альянсы” вот в каком смысле. Отбор благоприятствует тем генам, которые преуспевают в присутствии других генов, преуспевающих, в свою очередь, в их присутствии. Таким образом, в генофондах возникают наборы генов, обладающих взаимной совместимостью. Это более тонкая и более плодотворная точка зрения, чем говорить “в итоге вы получите объект, который мы называем организмом”.

Разумеется, отбор не видит гены напрямую. Очевидно, что они отбираются на основании своих фенотипических проявлений, и, конечно же, само существование этих эффектов возможно только при взаимодействии с сотнями других генов. Однако основное положение данной книги состоит в том, что мы не должны попадать в ловушку представления, будто фенотипические эффекты аккуратно ограничены обособленными организмами (или иными обособленными транспортными средствами). Теория расширенного фенотипа утверждает, что фенотипическое проявление гена (генетического репликатора) лучше рассматривать как его влияние на мир в целом, тогда как его воздействие на индивидуальный организм – или на любое другое транспортное средство, в котором гену довелось оказаться, – является лишь частным случаем этого более общего влияния.

Глава 7
Эгоистичная оса или эгоистичная стратегия?

та глава посвящена практической методологии исследований. Среди читателей найдутся такие, которые, согласившись в теории с основной мыслью этой книги, возразят, однако, что на практике ученым полезнее сосредоточить свое внимание на преимуществах индивидуумов. Теоретически, скажут они, рассматривать живую природу как поле битвы репликаторов справедливо, однако в реальной исследовательской работе мы вынуждены измерять и сравнивать дарвиновскую приспособленность отдельных особей. Я собираюсь на примере конкретного исследования показать, что не всегда дело обстоит так. Зачастую на практике вместо того чтобы соизмерять успех индивидуальных организмов, бывает выгоднее сравнивать успех “стратегий” (Maynard Smith, 1974), или “программ”, или “подпрограмм” в среднем по популяции. Я мог бы здесь обсудить множество работ: “теорию оптимального фуражирования” (Pyke, Pulliam & Charnov, 1977; Krebs, 1978), наблюдения Паркера за навозными мухами (Parker, 1978a) или любой из примеров, рассмотренных Дэвисом (Davies, 1982), – и на исследование Брокман по роющим осам мой выбор пал исключительно в связи с тем, что я очень хорошо с ним знаком (Brockmann, Grafen & Dawkins, 1979; Brockmann & Dawkins, 1979; Dawkins & Brockmann, 1980).

Я буду использовать слово “программа” в том же самом смысле, в каком Мэйнард Смит употребляет слово “стратегия”. Я предпочитаю говорить “программа”, так как опыт показывает, что термин “стратегия” с большой вероятностью может быть неверно истолкован – как минимум двумя различными способами (Dawkins, 1980). И, раз уж зашла речь, то я, в соответствии с “Оксфордским словарем английского языка” и американскими языковыми стандартами, предпочитаю слово “program”, а не “programme” с его характерной для девятнадцатого века вычурностью, заимствованной у французов. Программа (или стратегия) – это руководство к действию, набор инструкций, которым животное якобы “подчиняется”, точно так же как компьютер подчиняется заложенной в него программе. Программист пишет компьютерную программу на языке, который, – как, например, Алгол или Фортран, – может показаться довольно похожим на повелительное наклонение английского. Компьютер устроен так, чтобы вести себя, как будто бы подчиняясь этим псевдоанглоязычным указаниям. Перед тем как заработать, программа должна быть преобразована (компьютером) в набор элементарных инструкций на “машинном языке”, более подходящих для аппаратуры и менее понятных для человека. В каком-то смысле “на самом деле” компьютер подчиняется именно этим отдаваемым на машинном языке приказам, а не подражающим английскому командам программы. Хотя в другом смысле он подчиняется и тем, и другим, а еще в каком-то – ни тем, ни другим!

Человек, наблюдающий и анализирующий поведение компьютера, работающего по программе, текст которой был утрачен, мог бы в принципе воссоздать эту программу или ее функциональный эквивалент. Последние четыре слова принципиальны. Этот человек запишет воссозданную программу, используя некий определенный язык: Алгол, Фортран, какой-то особо строгий вариант английского или, быть может, нарисует схему последовательности действий – как ему будет удобнее. Но невозможно выяснить, на каком из этих языков (и из этих ли) была изначально написана программа. Она могла быть написана непосредственно на машинном языке или “зашита” в аппарат компьютера при производстве. В любом случае конечный результат один и тот же: компьютер выполняет какую-то полезную работу – например, вычисляет квадратные корни, – а человек может с выгодой для себя обращаться с компьютером, как если бы тот “подчинялся” серии из подлежащих беспрекословному выполнению команд, написанных подходящим для человеческого понимания языком. Думаю, что для многих целей такие объяснения механизмов поведения “с точки зрения “софта”” точно так же ценны и полезны, как и более очевидные объяснения “с точки зрения “железа””, предпочитаемые нейрофизиологами.

Биолог, наблюдающий за животным, отчасти напоминает технического специалиста, изучающего компьютер, выполняющий утерянную программу. Поведение животного выглядит организованным, целенаправленным, как если бы оно подчинялось программе – строгой последовательности команд. На самом деле находящаяся в животном программа не была утеряна, поскольку ее никогда и не записывали. Вместо этого естественный отбор составил некое подобие написанной на машинном языке встроенной программы, оказывая предпочтение мутациям, заставлявшим сменяющие друг друга поколения нервных систем вести себя (и учиться изменять свое поведение) как надо. То есть как надо для выживания и распространения затрагиваемых этими мутациями генов. Но несмотря на то что никакой программы никогда не было, нам – как и в случае с выполняющим неизвестную программу компьютером – удобно считать, будто животное “подчиняется” программе, “написанной” на каком-то простом для понимания языке наподобие английского. Тогда мы можем, в числе прочего, представить себе, как альтернативные программы или подпрограммы “конкурируют” за “машинное время” в нервных системах популяции. И хотя такая аналогия требует осторожного обращения, я покажу, что бывает полезно представлять себе естественный отбор воздействующим непосредственно на совокупность соперничающих друг с другом программ и подпрограмм, а индивидуальные организмы рассматривать как временные устройства для исполнения и распространения этих альтернативных программ.

Например, в одной модели, посвященной сражениям у животных, Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1972, p.19) постулировал пять конкурирующих стратегий (программ):

1. Сражайся в соответствии с ритуалом; отступай, если противник окажется сильнее или начнет обострять конфликт.

2. Дерись всерьез. Отступай только в случае ранения.

3. Начинай сражение в соответствии с ритуалом. Обостряй конфликт только в ответ на возрастающую агрессию противника.

4. Начинай сражение в соответствии с ритуалом. Обостряй конфликт, только если противник продолжает сражаться в соответствии с ритуалом.

5. Дерись всерьез. Если противник ведет себя так же, отступай до того, как получишь рану.

Для моделирования на компьютере пришлось определить эти пять “стратегий” более строго, но для нашего понимания лучше записать их в виде простых приказов на человеческом языке. В данном случае существенным является то, что эти пять стратегий рассматривались так, как если бы они (а не отдельные особи) были самостоятельными конкурирующими объектами. В компьютерной модели были установлены правила “размножения” успешных стратегий (предполагалось, что особи, использующие успешные стратегии, размножаются и передают потомству генетическую предрасположенность использовать те же стратегии; подробностями пренебрегали). Речь шла не об успехе индивидуума, а об успехе стратегии.

Другой важный момент заключается в том, что Мэйнард Смит занимался поиском “наилучшей” стратегии только в очень специфическом смысле. Фактически он искал “эволюционно стабильную стратегию” или ЭСС. У ЭСС имеется точное определение (Maynard Smith, 1974), но грубо говоря, это стратегия, успешная против копий самой себя. Такой критерий может показаться странным, но в действительности логика здесь железная. Если программа или стратегия является успешной, то это значит, что ее копии будут стремиться стать более многочисленными в имеющейся совокупности программ, до тех пор пока в конце концов эта стратегия не станет практически всеобщей. Следовательно, она окажется окруженной собственными копиями. Поэтому, для того чтобы остаться всеобщей, она должна успешно конкурировать с копиями самой себя – успешнее, чем редкие альтернативные стратегии, появляющиеся вследствие мутаций или заносимые извне. Программа, не являющаяся эволюционно стабильной в этом смысле, просуществовала бы недолго и потому не успела бы дать нам повод придумывать ей объяснение.

В случае с пятью вышеперечисленными стратегиями Мэйнард Смит хотел выяснить, что же произойдет в популяции, где имеются копии всех пяти программ: есть ли среди них такая, которая, став доминирующей, сумеет сохранить свое численное превосходство перед любым новым конкурентом? Он пришел к выводу, что программа под номером 3 и есть ЭСС: когда она очень многочисленна в популяции, никакая другая программа из приведенного списка не будет более эффективной (правда, в данном конкретном примере имеется одно затруднение, но здесь я не буду его касаться – см. Dawkins, 1980, p.7). Говоря об “эффективности” программы или о том, что она “успешна”, мы умозрительно меряем успех способностью этой программы распространять свои копии в следующее поколение. В реальности это вероятнее всего будет означать, что успешная программа обеспечивает выживание и размножение выполняющему ее животному.

Заслуга Мэйнарда Смита состоит в том, что он, совместно с Прайсом и Паркером (Maynard Smith & Price, 1973; Maynard Smith & Parker, 1976), сумел модифицировать математическую теорию игр, приспособив ее к задачам, стоящим перед ученым-дарвинистом. В результате появилась концепция ЭСС – стратегии, эффективной против копий самой себя. Мне уже дважды приходилось отстаивать важность концепции ЭСС и разъяснять, насколько широко она может быть применима в этологии (Dawkins, 1976a, 1980), так что не буду здесь без нужды повторяться. Сейчас моя цель показать, какое отношение этот способ мыслить имеет к теме данной книги – полемике о том, на каком уровне действует естественный отбор. Начну с того, что расскажу об одном исследовании, в котором использовалась концепция ЭСС. Все факты, что я буду приводить, взяты из полевых наблюдений доктора Джейн Брокман, полностью опубликованных в другом месте и кратко упомянутых в главе 3. Прежде чем связать ее исследование с основной мыслью настоящей главы, я должен кратко изложить его суть.

Вид Sphex ichneumoneus относится к одиночным осам – одиночным в том смысле, что у них отсутствуют социальные группы и стерильные рабочие, хотя их самки и имеют склонность рыть норы в некоторой близости друг от друга, образуя слабо выраженные скопления. Каждая самка сама откладывает яйца, а вся забота о потомстве заканчивается еще до того, как яйцо отложено, – осам этого вида не свойственно “пополнять запасы”. Самка откладывает одно яйцо в подземном гнезде, где предварительно были запасены ужаленные и парализованные кузнечики. Затем она запечатывает норку, предоставляя личинке питаться кузнечиками, и приступает к работе над следующим гнездом. Взрослая жизнь самки длится всего-навсего шесть летних недель. При необходимости успешность самки можно приблизительно оценить по количеству яиц, благополучно отложенных ею за указанный период и снабженных достаточным пропитанием.

Особенно нас заинтересовал тот факт, что у этих ос, как оказалось, имеется два альтернативных способа обзавестись гнездом. Самка может либо рыть норку сама, либо занять уже существующую норку, вырытую другой осой. Мы назвали две эти поведенческие схемы, соответственно, “рытьем” и “захватом”. Так каким же образом в одной популяции могут сосуществовать два альтернативных способа, приводящих к одному и тому же результату – в данном случае, к приобретению гнезда? Наверняка ведь один из этих способов успешнее другого и менее успешный должен быть элиминирован отбором, не так ли? Этого может не произойти главным образом по двум причинам, на которые я укажу, используя жаргон теории ЭСС: во-первых, рытье и захват могут быть результатами одной “условной стратегии”; во-вторых, они могут быть одинаково эффективны при определенной критической частоте, поддерживаемой частотно-зависимым естественным отбором, – вариант “смешанной ЭСС” (Maynard Smith, 1974, 1979). Если бы верным было первое предположение, значит, все осы были бы запрограммированы на выполнение одного условного правила: “Если выполняется условие X – рой, в противном случае – захватывай”. Например: “Если ты мелкая оса – рой, если нет – используй свое превосходство в размере для захвата норок других ос”. Нам не удалось обнаружить никаких свидетельств в пользу существования условной программы такого или любого другого рода. Напротив, мы убедились в том, что вторая гипотеза – “смешанная ЭСС” – согласуется с имеющимися фактами.

Теоретически возможны два типа смешанной ЭСС – или точнее, две крайние формы с бесконечным числом промежуточных вариантов. Первая из двух противоположностей – сбалансированный полиморфизм. В этом случае, используя аббревиатуру ЭСС, мы должны расшифровывать последнюю С не как стра тегия индивидуума, а, скорее, как состояние популяции. Для нас это означало бы, что существуют две четко различимые разновидности ос – копатели и захватчики, по-видимому, одинаково успешные. Если бы они не были одинаково успешными, естественный отбор элиминировал бы менее успешную разновидность из популяции. Было бы слишком невероятно, если бы по чистой случайности суммарные выгоды и издержки, связанные с рытьем, оказались в точности равны суммарным выгодам и издержкам, связанным с захватом. Разумнее предположить наличие частотнозависимого отбора. Мы постулируем некую критическую равновесную долю копателей p*, при которой обе стратегии одинаково эффективны. Если встречаемость копателей в популяции падает ниже этой критической частоты, отбор оказывает предпочтение им, а если их доля оказывается выше критической, он начинает благоприятствовать захватчикам. В результате соотношение частот в популяции колеблется возле точки равновесия.

Дать убедительный ответ на вопрос, почему в данной ситуации преимущество зависит от частоты, совсем несложно. Поскольку новые норки появляются на свет только благодаря рытью, ясно, что чем меньше в популяции копателей, тем выше конкуренция за норки между захватчиками и тем меньше выигрыш среднестатистического захватчика. И наоборот, когда копатели очень многочисленны, изобилие имеющихся в наличии норок способствует процветанию захватчиков. Но, как я уже сказал, частотно-зависимый полиморфизм – это только одна из двух крайних точек непрерывного спектра возможностей. Обратимся теперь к его противоположной стороне.

А на противоположной стороне данного континуума полиморфизм среди особей отсутствует. В стабильном состоянии все осы выполняют одну и ту же программу, но программа эта сама по себе является смесью. Каждая оса подчиняется инструкции: “Рой с вероятностью p, захватывай с вероятностью 1 – p”. Например: “В 70 процентах случаев – рой, в 30 процентах случаев захватывай”. Если “программой” считать это, то, возможно, собственно рытье и захват стоит называть “подпрограммами”. Каждая оса оснащена обеими подпрограммами. Она запрограммирована каждый раз выбирать ту или другую с определенной вероятностью p.

И хотя никакого полиморфизма с разделением на копателей и захватчиков здесь нет, нечто математически эквивалентное частотно-зависимому отбору все равно может происходить. Смотрите, как и в предыдущем случае, в популяции имеется некая критическая частота рытья p*, при которой захват приносит столько же “очков”, сколько и рытье. То есть p* – это эволюционно стабильное значение вероятности рытья. Если эта стабильная вероятность равна 0,7, то программы, заставляющие ос следовать иным правилам, скажем, “рой с вероятностью 0,75” или “рой с вероятностью 0,65”, будут менее успешными. Существует целое семейство “смешанных стратегий” типа “рой с вероятностью p, захватывай с вероятностью 1 – p”, и только одна из них является ЭСС.

Сказав, что описанные два варианта являются краями непрерывного спектра, я имел в виду то, что стабильная для популяции частота случаев рытья (70 процентов или любая другая) может быть достигнута посредством огромного количества сочетаний чистых и смешанных индивидуальных стратегий. Возможен широкий разброс значений p в нервных системах образующих данную популяцию особей, в том числе присутствие в ней копателей и захватчиков в чистом виде. Но если общая частота случаев рытья в популяции имеет равновесное значение p*, то по-прежнему справедливо будет утверждать, что рытье и захват одинаково успешны и что в следующем поколении естественный отбор не изменит относительную частоту использования этих двух подпрограмм. Популяция находится в эволюционно стабильном состоянии. Аналогия с теорией Фишера (Fisher, 1930a) о равновесном соотношении полов очевидна.

Но перейдем от умозрительного к реальному. Полученные Брокман данные со всей определенностью показали отсутствие у этих ос какого бы то ни было полиморфизма в обычном смысле слова. Особи то рыли, то захватывали. Нам даже не удалось обнаружить у них какой-либо статистической тенденции специализироваться в одном из двух этих действий. Очевидно, что если данная популяция ос находится в смешанном эволюционно стабильном состоянии, то это состояние сильно удалено от “полиморфного” края континуума. Является ли оно противоположной крайностью, когда все особи выполняют одну и ту же стохастическую программу, или же представляет собой более сложную смесь из чистых и комбинированных индивидуальных стратегий, мы не знаем. Одной из основных идей данной главы является то, что для стоявших перед нами исследовательских задач этого и не нуж но было знать. Мы могли создать и протестировать работающую модель смешанной ЭСС, оставив открытым вопрос о том, в какой точке континуума находятся наши осы, поскольку, вместо того чтобы говорить об успехе особи, задумались об успешности подпрограммы в среднем по популяции. Я еще вернусь к этому, только сначала изложу кое-какие необходимые факты и опишу в общих чертах саму модель.

Вырыв норку, оса либо продолжает ею пользоваться и запасает там еду, либо же оставляет ее. Причины для покидания гнезд не всегда понятны, но иногда это происходит из-за вторжения муравьев или других нежелательных визитеров. Когда оса занимает норку, вырытую другой осой, может случиться так, что первый владелец еще “не съехал”. Такую осу называют присоединившейся к предыдущей хозяйке, и обычно какое-то время обе осы трудятся над заполнением одной норки, независимо друг от дружки принося в нее кузнечиков. Впрочем, осе-захватчице может и улыбнуться удача в виде норки, уже оставленной предыдущей хозяйкой, – в таком случае она будет пользоваться ею единолично. Факты говорят о том, что вторгающаяся оса неспособна отличить покинутое гнездо от еще занятого. Это не так удивительно, как может показаться, если принять во внимание, что обе осы по большей части пропадают на охоте, и двум “совместно” владеющим гнездом хозяйкам встречаться доводится не часто. Когда же они все-таки встречаются, происходит драка, и всегда только одной из претенденток удается отложить свое яйцо в гнезде, явившемся предметом разногласий.

Что бы ни побуждало первую хозяйку бросать построенное гнездо, обычно это оказывается временным неудобством, и покинутая норка превращается в ценный ресурс, который вскоре начинает использоваться другой осой. Оса, захватывающая уже готовую норку, экономит на расходах, связанных с ее рытьем. С другой стороны, она рискует, поскольку норка может оказаться занятой. Она все еще может принадлежать своей создательнице или быть занята другой захватчицей, пришедшей раньше. В любом из этих случаев вторгающаяся оса подвергает себя большой опасности ввязаться в дорогостоящее сражение и рискует оказаться не той, кому удастся отложить яйцо по окончании затратного периода запасания провизии.

Мы разработали и протестировали математическую модель, где были выделены четыре различных “исхода” или результата, к которым может прийти оса в каждом отдельном случае обзаведения гнездом:

1. Она может быть вынуждена покинуть гнездо – например, из-за нашествия муравьев.

2. Она может до самого конца оставаться одна и владеть гнездом единолично.

3. К ней может присоединиться еще одна оса.

4. Она может присоединиться к уже занимающей гнездо осе.

Исходы 1–3 могут быть следствиями изначального решения рыть норку. Исходы 2–4 возможны в случае изначального решения осуществлять захват. Данные, собранные Брокман, дали нам возможность оценить относительный размер “дивидендов” при каждом из этих четырех исходов, исчисляющийся как вероятность откладывания яйца в единицу времени. Например, в одной популяции в Эксетере, штат Нью-Гэмпшир, выигрыш при исходе 4 – “присоединение” – составил 0,35 яйца за 100 часов. Эта цифра была получена как среднее для всех случаев с таким исходом. Чтобы вычислить ее, мы попросту сложили общее число яиц, отложенных осами, которым довелось присоединиться к уже занятым гнездам, и разделили его на все время, потраченное ими на эти гнезда. Соответствующий выигрыш для ос, начинавших в одиночку, к которым впоследствии присоединялась другая оса, составил 1,06 яйца за 100 часов, а для ос, до самого конца единолично распоряжавшихся норкой, 1,93 яйца за 100 часов.

Если бы от осы могло зависеть, каким из четырех исходов кончится дело, она “предпочитала” бы всегда оставаться в одиночестве, так как этот исход сопряжен с наиболее крупным выигрышем. Но как бы ей этого добиться? Ключевым допущением нашей модели было то, что данные четыре исхода не определяются теми решениями, которые оса способна принимать. Оса “решает”, рыть или захватывать. Она не может принять решение “присоединить” еще одну осу или остаться одной, как человек не может принять решение не болеть раком. Такие исходы зависят от обстоятельств, не находящихся под контролем индивидуума. В данном случае – от действий других ос из этой популяции. Но как человек может статистически уменьшить свои шансы заболеть раком, приняв решение бросить курить, точно так же и перед осой стоит “задача” принять единственное доступное ей решение – рыть или захватывать – таким образом, чтобы с максимальной вероятностью прийти к желаемому результату. Выражаясь более строго, мы ищем стабильное значение p, такое p*, что если в популяции частота всех решений в пользу рытья составляет p*, то естественный отбор не будет благоприятствовать никакому мутантному гену, заставляющему придерживаться другого значения p.

Вероятность того, что решение осуществлять захват приведет к какому-либо конкретному исходу – например, желанному “одиночному” – зависит от общей частоты захватов в популяции. Если захваты в ней происходят часто, то количество свободных заброшенных норок понижается и становится больше шансов, что решившаяся на захват оса окажется в невыгодном положении “присоединившейся”. Наша модель позволяет нам, взяв любое произвольное значение p – общей частоты случаев рытья в популяции, – предсказать вероятность, с которой в этом случае особь, принявшая решение рыть или захватывать, придет к тому или иному из четырех возможных исходов. Следовательно, для любого соотношения частот рытья и захвата в целом по популяции можно предсказать, каков будет средний выигрыш осы, выбравшей рытье. Для этого просто берутся значения ожидаемых выигрышей при каждом из четырех исходов, затем каждое из них умножается на вероятность достижения соответствующего исхода выбравшей рытье осой, и полученные произведения суммируются. Точно так же можно при любом произвольно выбранном соотношении частот рытья и захвата в популяции произвести аналогичный расчет для осы, выбравшей захват. И наконец, сделав несколько дополнительных правдоподобных допущений, приведенных в оригинальной статье, решаем уравнение и находим такое значение частоты рытья в популяции, при котором средний ожидаемый выигрыш осы, которая роет, в точности равен среднему ожидаемому выигрышу осы, которая захватывает. Это будет теоретически рассчитанная нами равновесная частота, и ее можно сравнить с частотой, наблюдаемой в дикой популяции. Ожидается, что реальная популяция будет либо находиться в точке равновесия, либо эволюционировать по направлению к этой точке. Наша модель позволяет также вычислить, какой процент ос в равновесной популяции будет приходить к каждому из четырех исходов, и эти цифры тоже можно сравнить с данными наблюдений. Модель предсказывает, что равновесие будет стабильным в том смысле, что отклонения от него будут исправляться естественным отбором.

Брокман изучала две популяции ос: одну в Мичигане, другую в Нью-Гэмпшире. Результаты оказались различными. В Мичигане наша модель не смогла предсказать результатов наблюдений, из чего мы заключили, что к мичиганской популяции она совершенно неприменима по неизвестным причинам, обсуждающимся в оригинальной работе. (Эта мичиганская популяция к настоящему моменту вымерла – вот такая неожиданность!) Популяция из Нью-Гэмпшира, напротив, показала убедительное соответствие предсказаниям модели. Теоретически рассчитанная частота захватов составила 0,44, а реально наблюдаемая оказалась равна 0,41. Также с помощью данной модели удалось успешно предсказать вероятность каждого из четырех “исходов” для нью-гэмпширской популяции. Но, возможно, важнее всего оказалось то, что средний выигрыш при решении рыть значимо не отличался от среднего выигрыша при решении захватывать.