Текст книги "Расширенный фенотип: длинная рука гена"

Многоклеточный организм – это машина по производству одноклеточных пропагул. Крупных животных, например слонов, лучше всего рассматривать как тяжелую машинерию, временное депо ресурсов, скапливаемых с той целью, чтобы производить пропагулы позже, но более успешно (Southwood, 1976). Зародышевая линия в каком-то смысле “предпочла бы” сократить инвестиции в промышленность, уменьшить число клеточных делений в период роста и таким образом сделать ожидание заветного размножения более коротким. Однако период роста имеет некую оптимальную продолжительность, которая при каждом способе существования своя. Гены, побуждавшие слонов к размножению, когда те были слишком молодыми и мелкими, распространялись менее эффективно по сравнению с более терпеливыми аллелями. Для генов, оказавшихся в слоновьих генофондах, длина этого оптимального промежутка времени будет сильно больше, чем для генов из генофондов мышей. В случае со слонами, для того чтобы получать доход, требуется сделать более крупные капиталовложения. А одноклеточные практически полностью обходятся без фазы роста в своем жизненном цикле, все клеточные деления у них “репродуктивные”.

Из такого взгляда на организмы следует, что конечным продуктом, “целью” фазы роста является размножение. Митотические клеточные деления, в результате которых получается слон, направлены исключительно на то, чтобы в конечном итоге произвести жизнеспособные гаметы, увековечивающие зародышевую линию. Теперь, памятуя об этом, давайте взглянем на тлей. В течение лета партеногенетические самки дают начало нескольким сменяющим друг друга поколениям, размножающимся бесполым путем. Эта последовательность венчается единственным половым поколением, которое начинает цикл заново. Безусловно, нетрудно провести аналогию со слоном и вслед за Янзеном считать летние бесполые поколения направленными к одной конечной цели – осеннему половому размножению. Бесполое размножение, согласно такой точке зрения, – это и не размножение вовсе. Это рост, точно такой же, как и рост слоновьего тела. Для Янзена весь клон самок тлей представляет собой один эволюционный организм, поскольку возникает в результате единственного слияния гамет. Это необычный индивидуум в том смысле, что он раздроблен на множество физически не связанных друг с другом единиц – ну и что с того? Каждая из этих обособленных единиц содержит собственную порцию зародышевой плазмы, но то же самое можно сказать и про левый и правый яичники слонихи. В случае с тлями эти порции половых клеток разделены слоем воздуха, в то время как слоновьи яичники разделены кишками, но опять же и что с того?

Как бы ни была убедительна подобная аргументация, я уже упоминал, что она упускает кое-что важное. Справедливо рассматривать большинство митотических делений как “рост”, который в конечном итоге “служит” для размножения. Также справедливо считать индивидуальный организм результатом одного репродуктивного события. Но Янзен, пытаясь выявить разницу между размножением и ростом, совершает ошибку, подменяя это противопоставлением понятий “половой” и “бесполый”. Какое-то важное различие здесь наверняка скрывается, но пролегает оно не между полом и его отсутствием и не между мейозом и митозом.

То различие, которое хотелось бы подчеркнуть мне, – это различие между делениями половых клеток (размножением) и соматическими или “тупиковыми” клеточными делениями (ростом). При делении половых клеток копирующиеся гены имеют шансы оказаться предками бесконечно длинной цепи потомков, все представители которой будут, если выражаться в терминах главы 5, истинными репликаторами зародышевого пути. Деление половой клетки может быть как митотическим, так и мейотическим. Если просто рассматривать деление клетки под микроскопом, то не всегда можно сказать, в зародышевой линии оно происходит или нет. Митотические деления половых и соматических клеток могут быть внешне неразличимы.

Если мы возьмем любой ген в любой клетке любого живого организма и проследим его эволюционную историю, то несколько самых последних клеточных делений в его “биографии” могут быть соматическими, но как только мы в своем продвижении назад доберемся до ближайшего деления половых клеток, все остальные клеточные деления тоже будут делениями клеток зародышевой линии. Деления половых клеток можно считать продвижением вперед по эволюционной шкале, а соматические клеточные деления – отходами в сторону. Деления соматических клеток используются для построения смертных тканей, органов и приспособлений, “назначение” которых – способствовать клеточным делениям в зародышевой линии. Наш мир населен генами зародышевого пути, выжившими вследствие той помощи, которую они получали от своих точных копий в соматических клетках. Рост происходит благодаря воспроизведению тупиковых соматических клеток, в то время как размножение – это средство воспроизведения клеток зародышевой линии.

Харпер проводит разграничение между размножением и ростом у растений, в общем и целом равносильное тому, как я различаю деления половых и соматических клеток: “Разница между “размножением” и “ростом”, о которой идет речь, заключается в том, что размножение подразумевает образование нового индивидуума из одной клетки – как правило, это зигота (хотя и не всегда – например, при апомиксисе). Новый организм в этом случае “воспроизводится” на основе информации, закодированной в данной клетке. Рост же, напротив, происходит в результате развития организованных меристем” (Harper, 1977, p.27). Что интересует нас сейчас, так это то, есть ли на самом деле существенное биологическое различие между ростом и размножением, которое при этом не было бы тождественно различию митоз/мейоз

+ половой процесс. Имеется ли принципиальная разница между “размножением”, когда из одной тли получается две, и “ростом”, когда одна тля увеличивается вдвое? Янзен, вероятно, ответил бы нет. Харпер, по-видимому, сказал бы да. Я согласен с Харпером, но я не смог бы этого объяснить, если бы не прочел вдохновляющую книгу Дж. Т. Боннера “О развитии” (Bonner, 1974). Мою позицию лучше всего будет обосновать при помощи мысленных экспериментов.

Представьте себе примитивное растение с плоским, напоминающим лист кувшинки слоевищем, которое плавает по поверхности океана, поглощая питательные вещества нижней, а солнечный свет – верхней стороной. Вместо того чтобы “размножаться” (то есть выбрасывать вовне одноклеточные пропагулы), оно просто растет по краям, разрастаясь в непрерывно увеличивающийся в размерах круглый зеленый ковер, – как лист исполинской кувшинки, имеющий в диаметре несколько миль и не собирающийся на этом останавливаться. Возможно, старые участки таллома со временем отмирают, так что, в отличие от листа кувшинки, он представляет собой не сплошной круг, а расширяющееся кольцо. Также может быть, что время от времени от него отламываются куски, подобно льдинам, откалывающимся от ледяного поля, и разносятся океаническими течениями в разные стороны. Даже если мы допустим существование подобной фрагментации, я покажу, что это не размножение в интересующем нас смысле слова.

Теперь давайте представим себе похожее растение, которое отличается от предыдущего в одном очень важном отношении. Достигая диаметра 1 фут, оно перестает расти, а вместо этого начинает размножаться. Оно производит одноклеточные пропагулы – половым или бесполым путем – и выбрасывает их в воздух, после чего они могут относиться ветром на большие расстояния. Упав на водную поверхность, такая пропагула дает начало новому слоевищу. Оно тоже вырастает шириной в 1 фут, после чего переходит к размножению. Назову эти два вида, соответственно, ростиум и размножиум.

Если мы будем придерживаться логики янзеновской статьи, то заметим принципиальное различие между этими двумя видами только в том случае, если “размножение” второго из них, размножиума, является половым. Если оно бесполое, и пропагулы, разбрасываемые в воздух, образуются в результате митоза и генетически идентичны клеткам родительского таллома, тогда, по Янзену, никакой существенной разницы между двумя видами нет. Отдельные “индивидуумы” размножиума можно считать генетически обособленными не в большей степени, чем различные участки слоевища ростиума. У любого из этих видов мутация может дать начало новому клону клеток. И нет никакой особой причины, по которой у размножиума мутация должна с большей вероятностью произойти при образовании пропагул, а не во время роста таллома. Размножиум – это просто-напросто более раздробленный вариант ростиума, точно так же как клон одуванчиков можно уподобить фрагментарному дереву. Цель моего мысленного эксперимента, однако же, выявить важное различие между двумя этими гипотетическими видами, продемонстрировав таким образом, в чем разница между ростом и размножением, даже если размножение бесполое.

Ростиум только растет, а размножиум растет и размножается попеременно. Почему же это различие существенно? Тут невозможно ограничиться простым генетическим ответом, поскольку мы видели, что мутации при митозе могут с одинаковой вероятностью давать начало генетическим изменениям как во время роста, так и во время размножения. По моему мнению, разница между нашими двумя видами состоит в том, что размножиум способен вырабатывать в ряду поколений сложные приспособления тем путем, который недоступен для ростиума. Сейчас объясню, в чем дело.

Давайте еще раз посмотрим на “прошлый опыт” гена – в данном случае, гена, находящегося в одной из клеток размножиума. Вся история его существования состояла в том, что он многократно передавался от одного “транспортного средства” к другому, точно такому же. Каждый из этих сменявших друг друга организмов начинал как одноклеточная пропагула, затем проходил через фиксированный период роста, после чего передавал рассматриваемый ген новой одноклеточной пропагуле, а значит, и новому многоклеточному организму. Эта история была цикличной, и вот мы уже подбираемся к сути. Поскольку в длинном ряду сменяющих друг друга тел каждое развивалось из одноклеточной стадии заново, у этих сменяющих друг друга тел была возможность развиваться чуть-чуть иначе по сравнению со своими предшественниками. Эволюция сложно устроенного организма, оснащенного такими органами, как, скажем, изощренный ловчий аппарат венериной мухоловки, возможна только при наличии циклически возобновляемого процесса развития.

Я очень скоро возвращусь к этой мысли. А пока давайте-ка посмотрим на ростиум. История гена, находящегося в молодой клетке на растущем краю гигантского слоевища, нециклическая или, можно сказать, циклическая только на клеточном уровне. Эта клетка является потомком другой клетки, и карьера у обеих клеток была весьма сходная. А каждая клетка размножиума, напротив, занимает в последовательности делящихся клеток точное положение. Она находится либо вблизи центра 1-футового таллома, либо с краю, либо в каком-то конкретном месте посередине. И потому она может дифференцироваться, чтобы играть свою особую роль в определенной точке растительного органа. Клетки ростиума лишены этой своеобразной уникальности в ходе онтогенеза. Все они возникают на краю слоевища, а после оказываются окружены другими, более молодыми клетками. Цикличность имеет место только на клеточном уровне, а это значит, что только на этом уровне у ростиума могут осуществляться эволюционные преобразования. Клетки могут совершенствоваться по сравнению со своими предшественницами в ряду клеточных поколений – скажем, усложнять строение своих органоидов. Но из-за отсутствия повторяющегося, циклического развития групп клеток возникновение органов и приспособлений на многоклеточном уровне невозможно. Разумеется, все клетки ростиума, также как и их предшественницы, находятся в физическом контакте с другими клетками и в этом смысле формируют многоклеточную “структуру”. Но если говорить о способности образовывать сложные многоклеточные органы, то в этом они ничем не отличаются от одиночных простейших.

Чтобы собрать сложный многоклеточный орган, необходим сложный процесс развития. Сложный процесс развития должен был произойти от другого процесса развития, чуть менее сложного. Должна была существовать эволюционная последовательность процессов развития, каждый из которых был немножко лучше своего предшественника. У ростиума периодически повторяющиеся процессы развития отсутствуют, если не считать бессчетных циклов на уровне отдельных клеток. Следовательно, ростиум не способен к тканевой дифференцировке и к усложнениям на уровне органов. Если только вообще можно в данном случае говорить о развитии многоклеточного организма, то развитие это продолжается в геологическом масштабе времени без какой-либо цикличности: шкала развития и шкала возможной эволюции у такого вида неразличимы. Единственный повторяющийся с высокой частотой периодический процесс – это клеточный цикл. А вот у размножиума и на многоклеточном уровне существует короткий по эволюционным меркам цикл развития. Следовательно, с течением веков последующие циклы развития могут отличаться от предшествующих, и это открывает возможность для возникновения сложных многоклеточных структур. Мы близки к тому, чтобы определить организм как единицу, берущую свое начало в результате нового акта размножения, осуществляемого через “бутылочное горлышко” одноклеточной стадии развития.

Важное различие между ростом и размножением состоит в том, что при каждом акте размножения запускается новый цикл развития. А рост – это когда уже существующее тело просто раздается в размерах. Когда одна тля партеногенетически порождает другую, то новая тля, если она мутант, может кардинально отличаться от своей предшественницы. Когда же тля вырастает вдвое по сравнению со своим исходным размером, то все ее органы и сложные структуры просто увеличиваются. Тут мне могут возразить, что и в клеточных клонах растущей исполинской тли могут происходить соматические мутации. Это верно, однако мутация в соматической линии клеток – скажем, в сердце – не может преобразовать строение сердца коренным образом. Если перейти к позвоночным, то очень маловероятно, чтобы новая мутация в делящихся митозом клетках на краю растущего двухкамерного сердца с одним предсердием и одним желудочком привела к возникновению четырехкамерности и обособлению легочного круга кровообращения. Для создания новой сложной структуры необходимо начинать развитие с начала. Новый эмбрион должен отталкиваться от исходных позиций – вообще без какого бы то ни было сердца. Тогда мутация сможет воздействовать на стратегически важные точки раннего развития, так чтобы сердце получило принципиально новое строение. Повторяемость циклов развития позволяет каждому поколению возвращаться “назад, к чертежной доске” (см. ниже).

Мы начали эту главу с вопроса, почему репликаторы объединились в крупные многоклеточные клоны, называемые организмами, и первый пришедший на ум ответ не вполне нас удовлетворил. Но вот теперь начинает вырисовываться более убедительное объяснение. Организм – это физически обособленная единица, соответствующая одному и только одному жизненному циклу. Жизнь репликаторов, объединившихся в многоклеточные организмы, превращается в череду регулярно повторяющихся циклов, что способствует выживанию репликаторов, приводя с течением эволюционного времени к возникновению сложных адаптаций.

Жизненный цикл некоторых животных включает в себя более одного четко различимого организма. Бабочка совершенно не похожа на предшествовавшую ей гусеницу. Трудно представить себе превращение гусеницы в бабочку путем медленного видоизменения органов, так чтобы каждый орган гусеницы преобразовывался в соответствующий орган бабочки. Вместо этого сложная структура органов гусеницы в значительной степени разрушается, и ее ткани служат сырьем для образования полностью нового тела. Это новое тело бабочки начинается не совсем с одной-единственной клетки, но сам принцип сохраняется. Кардинально измененная структура организма возникает из примитивных, слабодифференцированных имагинальных дисков. Происходит частичный возврат к чертежной доске.

Если же вернуться к нашему проведению различий между ростом и размножением, то на самом деле Янзен не так уж ошибался. Для одних задач различия могут быть важными, а для других – нет. При обсуждении каких-то экологических или прикладных вопросов разница между ростом и бесполым размножением может быть несущественной. Сестринскую общину тлей и в самом деле можно уподобить одному медведю. Но для других задач, для разговора об эволюционном становлении сложной организации разница будет принципиальной. Возможно, какой-то эколог, сравнив поляну, усеянную одуванчиками, с одним деревом, придет к озарению. Но в других случаях бывает важно понимать, в чем различия, и считать аналогом дерева каждый отдельный рамет.

Как бы то ни было, точка зрения Янзена довольно нетипична. Обычному биологу покажется неверным рассматривать бесполое размножение тлей как рост. Точно таким же неправильным покажется ему и наше с Харпером намерение считать ростом, а не размножением расселение при помощи многоклеточных вегетативных отпрысков. Наше мнение основывается на том, что отпрыск – это многоклеточная меристема, а не одноклеточная пропагула, но почему мы должны считать этот момент существенным? И снова ответ станет ясен из мысленного эксперимента с участием двух вымышленных видов растений. На сей раз они будут напоминать землянику; назовем их многоклетник и одноклетник (Dawkins, 1981).

Оба этих гипотетических земляникообразных вида воспроизводятся вегетативно, отростками. В обоих случаях популяция представлена различимыми внешне “растениями”, которые соединены сетью этих самых отростков. Как у одного, так и у другого вида каждое “растение” (т. е. рамет) может дать начало более чем одному дочернему растению, так что существует возможность для экспоненциального роста “популяции” (или “организма”, в зависимости от ваших убеждений). Несмотря на отсутствие полового процесса, эволюция может идти благодаря мутациям, возникающим время от времени при митотических делениях клеток (Whitham & Slobodchikoff, 1981). А теперь переходим к ключевому различию между нашими видами. У многоклетника отросток образован широким участком многоклеточной меристемы (отсюда и название). Это означает, что две клетки одного “растения” могут быть митотическими потомками двух разных клеток растения-родителя. Таким образом, клетка одного растения и клетка другого растения могут быть по своему происхождению большей родней друг другу, чем две клетки одного растения. Если мутация привнесет в популяцию клеток генетическую неоднородность, то отдельные растения могут оказаться генетическими мозаиками, так что некоторые их клетки будут состоять с клетками других растений в более тесном родстве, чем с клетками “своего” растения. Очень скоро мы увидим, какие эволюционные последствия это будет иметь. Но сначала давайте взглянем на второй из придуманных мною видов.

Одноклетник ничем не отличается от многоклетника, за исключением того что каждый отросток завершается у него однойединственной верхушечной клеткой. Эта клетка становится исходным митотическим предшественником всех клеток дочернего растения. А значит, какое растение ни возьми, все его клетки будут более родственными друг другу, нежели каким бы то ни было клеткам других растений. Если мутация привнесет в клеточную популяцию генетическую неоднородность, то растения-мозаики будут относительно редким явлением. Напротив, каждое растение, вероятнее всего, будет имеющим единое происхождение клоном, который генетически отличен от одних растений, а другим растениям генетически идентичен. Перед нами будет настоящая популяция растений, каждое из которых характеризуется своим собственным генотипом, единым для всех его клеток. В таком случае позволительно будет говорить и об отборе – в смысле, о том, что я называю “отбором транспортных средств”, – действующем на уровне целого растения. Одни растения будут лучше других благодаря своим более удачным генотипам.

У многоклетника генетик вообще не увидит никакой популяции растений, особенно если меристема в отростках идет очень широким фронтом. Он увидит популяцию клеток, у каждой из которых свой генотип. Одни генотипы будут идентичными друг другу, другие различающимися. Возможна некая разновидность естественного отбора между клетками, однако отбор между “растениями” представить себе будет сложновато, поскольку тут “растение” не является единицей, характеризуемой каким-то специфическим генотипом. Скорее уж всю массу растительности придется рассматривать как популяцию клеток, в которой клетки с одинаковыми генотипами как попало разбросаны по разным “растениям”. Та единица, которую я называю “транспортным средством для генов”, а Янзен – “эволюционным индивидуумом”, не может в данном случае быть более крупной, чем клетка. Генетическая борьба будет идти между клетками. Эволюция, видимо, пойдет по пути усовершенствования строения и физиологии клеток, но не очень понятно, каким образом смогло бы осуществляться преобразование отдельных растений и их органов.

Кто-то, вероятно, решит, что эволюционные улучшения структуры органов могли бы происходить, если бы в определенных участках растения отдельные группы клеток постоянно оказывались клоном, митотическим потомством одной клетки. Допустим, отросток, дающий начало новому растению, весь представляет собой одну гигантскую меристему. Тем не менее, это нисколько не мешает каждому листу возникать в результате деления одной клетки, расположенной у его основания. Получается, что лист может быть клоном, клетки которого связаны друг с другом более тесным родством, чем с какими-либо другими клетками данного растения. Учитывая, что у растений соматические мутации – самое обычное дело (Whitham & Slobodchikoff, 1981), нельзя ли допустить возможность эволюции сложных приспособлений если не на уровне целого растения, так на уровне листа? Раз теперь генетик четко видит генетически разнородную популяцию листьев, каждый из которых состоит из клеток с одинаковыми генотипами, возможен ли естественный отбор, благоприятствующий успешным листьям за счет неуспешных? Если бы ответ на этот вопрос был положительным, было бы неплохо. Это означало бы, что отбор транспортных средств может идти на любом уровне иерархии многоклеточных единиц при условии, что клетки в составе каждой единицы генетически более родственны друг другу, чем клеткам из других многоклеточных единиц того же уровня. К сожалению, однако, кое-чего подобные умозаключения не учитывают.

Пришло время вспомнить мое разделение реплицирующихся объектов на репликаторы зародышевого пути и тупиковые репликаторы. В результате естественного отбора какие-то репликаторы становятся многочисленнее своих соперников, но к эволюционным изменениям это приводит лишь тогда, когда репликаторы находятся в зародышевых линиях. Многоклеточную единицу можно называть транспортным средством в интересном с эволюционной точки зрения смысле, только если хотя бы в некоторых из ее клеток содержатся репликаторы зародышевого пути. Листья, как правило, транспортными средствами назвать нельзя, поскольку все репликаторы в их клеточных ядрах тупиковые. Клетки листьев синтезируют химические вещества, что в конечном счете приносит пользу другим клеткам, содержащим потенциально бессмертные копии тех генов, которые наделяют листья характерным “листовым” фенотипом. Но мы не можем согласиться с выводом предыдущего абзаца, что для отбора транспортных средств на уровне листьев, и вообще на уровне органов, достаточно того, чтобы клетки из одного органа состояли друг с другом в более тесном митотическом родстве, чем клетки из разных органов. Межлистовой отбор мог бы иметь эволюционные последствия только в том случае, если бы листья напрямую порождали новые листья. Но листья – это органы, а не организмы. Для отбора на уровне органов необходимо, чтобы органы обладали собственной зародышевой линией клеток и собственным размножением, чего обычно не бывает. Размножение – прерогатива организмов, а органы только их составные части.

В погоне за доходчивостью я немножко ударился в крайности. Между двумя моими похожими на землянику растениями возможен целый спектр промежуточных вариантов. Было сказано, что отросток многоклетника представляет собой идущую широким фронтом меристему, в то время как у одноклетника он, перед тем как дать начало новому растению, сужается до одноклеточного “бутылочного горлышка”. А что, если мы представим себе некий промежуточный вид, у которого это “горлышко”, из которого вырастает новое растение, сужено не до одной, а до двух клеток? Тут возможны два сценария. Если развитие организма протекает таким образом, что предсказать, от какой из двух стволовых клеток произойдут те или иные клетки растения, невозможно, тогда все, что я здесь говорил по поводу важности “ширины горлышка”, будет по-прежнему справедливо, но просто менее ярко выражено. В популяции таких растений могут встречаться генетические мозаики, но при этом сохранится и общая статистическая тенденция к тому, чтобы клетки одного растения были более близкородственными друг другу, чем клеткам других растений. Следовательно, по-прежнему будет небессмысленно говорить об отборе транспортных средств, идущем между растениями в популяции растений, но давление этого межорганизменного отбора должно быть достаточно мощным для того, чтобы пересиливать отбор, который идет между клетками в пределах растения. Кстати говоря, это аналогично одному из условий, необходимых для действия “отбора между родственными группами” (Hamilton, 1975a). Чтобы провести эту аналогию, достаточно просто взглянуть на растение, как на “группу клеток”.

Вторая возможность, вытекающая из допущения о двухклеточном “бутылочном горлышке”, – это такая модель развития, при которой некоторые органы растений данного вида всегда ведут свое происхождение от какой-то одной определенной клеткиродоначальницы из двух. Например, корневая система развивается благодаря митотическим делениям клетки, находящейся на нижней стороне отростка, а все остальные части растения образуются из другой клетки, расположенной сверху. И если при этом “нижняя” клетка всегда происходит от какой-то из клеток корня, а “верхняя” всегда берется от надземной части растения, то ситуация получится любопытной. Во всей популяции клетки корня будут состоять с клетками других корней в родстве более тесном, чем с клетками стебля и листьев “своего собственного” растения. Мутационный процесс даст материал для эволюции, но эволюция эта будет разобщенной. Подземные и надземные генотипы могут эволюционировать в разных направлениях, независимо от того, что будут, очевидным образом, входить в состав обособленных “растительных организмов”. Теоретически это может привести даже к некоему внутриорганизменному “видообразованию”.

Итак, суть различия между ростом и размножением сводится к тому, что размножение дает возможность для нового начала, нового цикла развития и нового организма, у которого базовые принципы устройства сложных структур могут быть усовершенствованы по сравнению с предшественником. Разумеется, какое-то преобразование может и не быть усовершенствованием, и тогда его генетическая подоплека будет элиминирована естественным отбором. Но при одном только росте без размножения отсутствует сама возможность кардинальных изменений на уровне органов – ни в сторону улучшения, ни в обратном направлении. Рост без размножения допускает разве что поверхностные, “косметические” преобразования. Вы можете из развивающегося “бентли” вырастить взрослый “роллс-ройс”, подключившись к процессу сборки на поздней стадии установки радиатора. Но для того чтобы превратить в “роллс-ройс” “форд”, вам придется начинать с чертежной доски, до того как машина вообще начнет свой “рост” на конвейере. Роль периодических жизненных циклов – а следовательно, и организмов – в том, что они делают возможными регулярные возвраты к чертежной доске в ходе эволюции.

Тут мы должны остерегаться ереси “биотического адаптационизма” (Williams, 1966). Мы увидели, что повторяющиеся репродуктивные жизненные циклы, т. е. организмы, делают возможной эволюцию сложных органов. Чрезмерно просто будет, однако, счесть это достаточным адаптационным объяснением существования организменных жизненных циклов, основываясь на том соображении, что сложные органы – это, вообще говоря, неплохая идея. Аналогичным образом, повторяющиеся репродуктивные циклы требуют, чтобы индивидуумы умирали (Maynard Smith, 1969), но это не должно подталкивать нас к мысли, будто смерть индивидуумов является приспособлением для поддержания эволюции! То же самое можно было бы сказать и о мутациях. Их наличие – необходимое условие эволюционного процесса, и, несмотря на это, весьма вероятно, что естественный отбор благоприятствовал эволюции в направлении нулевой частоты мутаций – к счастью, так и не достигнутой (Williams, 1966). Появление жизненного цикла типа рост/размножение/смерть – он же жизненный цикл типа “многоклеточный клон, именуемый организмом” – имело серьезные последствия и было, вероятно, решающим фактором эволюции приспособительных усложнений, но это не объясняет приспособительного значения самого такого жизненного цикла. Дарвинист должен первым делом поинтересоваться, какую непосредственную выгоду получают гены, обусловливающие этот тип жизненного цикла, по сравнению с аллелями-соперниками. Не исключено, что ему придется признать возможность отбора на каких-то других уровнях – скажем, дифференциальное вымирание филогенетических линий. Но в этой сложной теоретической области он должен проявлять ту же настороженность, с какой Фишер (Fisher, 1930a), Уильямс (Williams, 1975) и Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978a) относились к похожим попыткам объяснить существование полового размножения тем, что оно ускоряет эволюцию.

Для организма характерны следующие признаки. Он либо одноклеточный, либо, если он многоклеточный, его клетки состоят в тесном генетическом родстве – все они потомки одной исходной клетки и, следовательно, имеют друг с другом более близкого общего предка, чем с клетками любого другого организма. Организм – это единица, жизненный цикл которой, каким бы замысловатым он ни был, повторяет в общих чертах предыдущие жизненные циклы и может быть их улучшенным вариантом. Организм либо состоит из клеток зародышевого пути, либо содержит их в числе своих клеток. Либо же, как в случае со стерильными рабочими у общественных насекомых, он находится на положении помощника, способствующего благополучию половых клеток своих близких родственников.