Текст книги "Расширенный фенотип: длинная рука гена"

Возможно, что это опять всего лишь нехватка воображения, но если я легко могу себе представить, как межвидовой отбор создал такое простое изменение, как удлинение ног у лошадей в третичном периоде, то наделить столь медленный процесс отсеивания репликаторов способностью собрать воедино сложный комплекс адаптаций, необходимый, например, для обитания китов в водной среде, моя фантазия не в силах. Мне могут возразить, что это, безусловно, несправедливо. Как бы ни были в целом сложны приспособления китов к водной жизни, разве нельзя разбить их на множество простых изменений в размерах, происходивших с разными частями тела и имевших аллометрические константы разной величины и знака? Если вы можете переварить одномерное увеличение длины лошадиных ног в результате межвидового отбора, то чем вас не устраивает набор столь же простых преобразований, идущих параллельно и движимых межвидовым отбором? Слабость подобных возражений кроется в статистике. Предположим, таких параллельных тенденций десять, что, конечно же, очень скромная оценка для эволюции адаптаций к водной жизни у китов. Применив ко всем десяти правило Райта, мы увидим, что каждый раз при образовании нового вида любой из этого десятка признаков имеет одинаковые шансы измениться как в одну, так и в другую сторону. Вероятность того, что при появлении одного нового вида все они изменятся в нужном направлении, равна одной второй в десятой степени, а это меньше, чем одна тысячная. Если же параллельно эволюционируют двадцать признаков, то вероятность их “правильного” изменения за один акт видообразования составит менее одной миллионной.

Впрочем, надо признать, что некоторое продвижение на пути к сложной многомерной адаптации могло бы быть достигнуто, даже если бы прогресс наблюдался не по всем десяти (или двадцати) направлениям одновременно. В конце концов, сходное критическое замечание можно высказать и по поводу избирательной гибели особей: трудно найти индивидуальный организм, по всем параметрам соответствующий оптимуму. Мы вновь вернулись к различию в продолжительности циклов. Необходима количественная оценка, которая учла бы несопоставимо более долгое время, разделяющее гибель отдельных репликаторов в случае межвидового отбора по сравнению с генным отбором, а также приняла во внимание рассмотренную выше задачку по комбинаторике. Для того чтобы произвести такую оценку, я не располагаю ни данными, ни математическими способностями, но у меня есть смутная догадка о том, как методологически должна формулироваться подходящая нулевая гипотеза. Мне нравится думать, что для этого подойдет такой общий заголовок: “Что сделал бы Д’Арси Томпсон, будь у него компьютер”. Соответствующие программы уже написаны (Raup et al., 1973). Предполагаю заранее, что объяснение эволюции сложных адаптаций с помощью межвидового отбора будет признано в целом неудовлетворительным.

Рассмотрим еще одну линию рассуждений, которой мог бы придерживаться сторонник межвидового отбора. Он мог бы заявить, что в своих комбинаторных расчетах я безо всякого на то основания исхожу из допущения, будто десять основных направлений эволюции китообразных независимы друг от друга. Действительно ли число возможных комбинаций должно радикально уменьшиться в связи с корреляцией между различными тенденциями? Тут важно понимать, что корреляции берут начало из двух различных источников: одни корреляции можно назвать сопутствующими, а другие приспособительными. Сопутствующая корреляция – это неизбежное следствие эмбриологических реалий. Например, маловероятно, что удлинение левой передней ноги может быть независимо от удлинения правой передней ноги. Любая мутация, вызвавшая одно, вероятнее всего, в силу своей природы, повлечет за собой и другое. То же самое может быть отчасти справедливо и для одновременного удлинения передних и задних ног, хотя это несколько менее очевидно. Вероятно, найдется немало еще менее очевидных примеров такого рода.

Приспособительная же корреляция не вытекает напрямую из механизмов развития. Филогенетической линии, которая переходит от наземного образа жизни к водному, вероятно, потребуются изменения как в опорно-двигательном аппарате, так и в дыхательной системе, и нет никаких явных причин предполагать между ними какую-то внутреннюю связь. Почему преобразование ног в ласты должно непременно коррелировать с усилением эффективности связывания кислорода в легких? Разумеется, две эти хорошо сочетающиеся тенденции могут оказаться сопутствующими друг другу следствиями эмбриональных механизмов, но положительная корреляция между ними не более вероятна, чем отрицательная. Мы опять возвращаемся к нашим комбинаторным вычислениям, хотя и с осознанием необходимости быть осторожнее при подсчете независимых направлений преобразования.

Ну и наконец приверженец межвидового отбора может отступить и призвать на помощь в качестве механизма для удаления неудачных сочетаний обычный естественный отбор на низшем уровне, так чтобы на сито межвидового отбора попадали уже проверенные и одобренные комбинации изменений. Но, как объяснил нам Гульд, такой “межвидовой селекционист” вовсе не тот, за кого себя выдает! Он признает, что все интересные эволюционные преобразования суть результаты межаллельного, а не межвидового отбора, пусть даже они и сосредоточены в кратких всплесках, разделяющих периоды застоя. Он уже согласен с невыполнением правила Райта. И теперь критика этого правила бесстыдно упрощается – именно это я имел в виду, говоря, что Гульд обнажил свое горло. Следует повторить, что сам Райт к названию правила отношения не имеет.

Теория межвидового отбора, берущая начало в представлениях о прерывистом равновесии, – это увлекательная идея, которая может неплохо объяснять некоторые отдельные направления количественных изменений в макроэволюции. Буду очень удивлен, если с ее помощью удастся объяснить те многомерные адаптации, которые меня интересуют: “часы Пейли” или “органы чрезвычайного совершенства и сложности” – такие адаптации, которые требуют формирующей силы, не менее могущественной, чем божество. Отбор репликаторов, представляющих собой конкурирующие аллели, вполне может обладать достаточным могуществом. Но если репликаторы – конкурирующие виды, то я сомневаюсь в силе такого отбора, слишком уж медленно он будет протекать. Элдридж и Крэкрафт (Eldredge & Cracraft, 1980, p.269), по всей видимости, согласны: “Естественный отбор (различия в приспособленности или неравномерное размножение особей в популяции) – это подтверждаемый фактами внутрипопуляционный феномен, представляющий собой наилучшее из имеющихся объяснений происхождения адаптаций, их сохранения и возможной модификации”. Если это истинная точка зрения всех “пунктуалистов” и “межвидовых селекционистов”, то непонятно, о чем мы спорим.

Для простоты я обсуждал теорию межвидового отбора, рассматривая в качестве репликатора вид. Читатель, однако, заметит, что это больше похоже на то, чтобы считать репликатором организм с бесполым размножением. Ранее в этой главе мы показали, что критерий телесных повреждений вынуждает нас применять понятие “репликатор” только к геному, скажем, палочника, но никак не к самому насекомому. Точно так же и в модели межвидового отбора репликатором является не вид, а генофонд. Возникает искушение сказать: “Раз так, то давайте пойдем до конца и будем всегда, даже в модели Элдриджа – Гульда, считать репликатором ген, а не какую-то более крупную единицу”. На это можно ответить, что если генофонд – действительно коадаптированная единица, гомеостатически сопротивляющаяся изменениям, то у него есть такое же право считаться отдельным репликатором, что и у генома самки палочника. Тем не менее, генофонду такое право обеспечено только при репродуктивной изоляции, подобно тому как геному – только при бесполом размножении. Да и в любом случае право это весьма эфемерно.

В этой главе мы уже установили, что организм определенно не может быть репликатором, в отличие от его генома – при условии бесполого размножения. Сейчас мы увидели, что иногда бывает позволительно рассматривать в качестве репликатора генофонд репродуктивно изолированной группы, к примеру, вида. Приняв это как допущение, мы можем представить себе эволюцию, направляемую отбором, происходящим между такими репликаторами, но, как я только что заключил, подобный отбор вряд ли объясняет существование сложных адаптаций. А есть ли еще какие-нибудь приемлемые кандидаты на звание репликатора, помимо небольшого генетического фрагмента, обсуждавшегося в предыдущей главе?

Мне уже приходилось выступать в поддержку репликатора абсолютно негенетической природы, процветающего только в среде, образуемой высокоразвитыми, обменивающимися информацией мозгами. Я дал ему название “мем” (Dawkins, 1976a). К сожалению, я, так же как Ламсден с Уилсоном (Lumsden & Wilson, 1980), если я их правильно понял, и в отличие от Клока (Cloak, 1975), не провел достаточно четкой границы между собственно мемом как репликатором, с одной стороны, и его “фенотипическими эффектами” или “меметическими продуктами” – с другой. Мем следует рассматривать как единицу информации, хранящейся в мозге (”i-культура”, по Клоку). Он имеет определенное строение, воплощенное в том материальном носителе информации, который использует наш мозг, каким бы этот носитель ни был. Если мозг хранит информацию в виде расположения синапсов, то мем теоретически можно увидеть под микроскопом как четко организованную синаптическую структуру. Если же информация в мозге “рассредоточена” (Pribram, 1974), то мем уже не разместить на предметном стекле, но, тем не менее, мне все равно хотелось бы считать его частью материального содержимого мозга. Это нужно, чтобы отделить мем от его фенотипических эффектов – влияний, которые он оказывает на окружающий мир (клоковская “m-культура”).

Фенотипические эффекты мема могут иметь форму слов, музыки, изображений, фасонов одежды, мимики и жестикуляции, а также навыков вроде открывания синицами молочных бутылок или мытья пищи японскими макаками. Все это внешние, видимые (слышимые и т. д.) проявления мемов, находящихся в мозге. Эти проявления могут восприниматься органами чувств других особей и воздействовать на мозг получателя таким образом, что в нем записывается копия исходного мема (не обязательно точная). Новая копия мема теперь имеет возможность распространять свои фенотипические эффекты, создавая в других мозгах копии уже самой себя.

Для большей ясности вернемся к ДНК, нашему изначально привычному репликатору. Он воздействует на мир двумя важными способами. Во-первых, копирует сам себя, используя для этого клеточный аппарат, оснащенный полимеразами и т. д. Во-вторых, он влияет на внешний мир, меняя тем самым на шансы выживания своих копий. Первому из этих действий соответствует то, как мем использует аппарат общения и имитации для самокопирования. Если в социальной среде, где обитают индивидуумы, распространено подражательство, то это напоминает внутриклеточную среду, обогащенную ферментами для копирования ДНК.

Ну а как насчет второй группы эффектов ДНК – тех, которые обычно называются “фенотипическими”? Какой вклад вносят фенотипические эффекты мема в успех или неуспех его тиражирования? Ответ будет тот же, что и для генетического репликатора. Любое воздействие, оказываемое мемом на поведение тела, в котором он находится, может иметь значение для выживания этого мема. Мем, заставляющий тела, в которые он попадает, бросаться с обрыва, разделит судьбу гена, заставляющего несущие его тела бросаться с обрыва. Он будет удаляться из мемофонда. Но подобно тому как для генетических репликаторов содействие выживанию организмов – только одна из составляющих успеха, точно так же и у мемов найдется немало других способов проявления, способствующих самосохранению. Если фенотипический эффект мема – мелодия, то чем она привязчивее, тем выше вероятность ее воспроизведения. Если это научная идея – то возможность ее распространения по мозгам ученых всего мира будет зависеть от ее совместимости с комплексом идей, уже укоренившихся. А политическая или религиозная идея поможет себе выжить, если одним из ее фенотипических эффектов будет резко нетерпимое отношение тех тел, в которых она находится, к новым и незнакомым идеям. У мема свои собственные возможности для репликации и собственные фенотипические эффекты. Нет сколько-нибудь явных причин связывать успех мема с генетическим успехом.

Многим моим корреспондентам-биологам это кажется самым слабым пунктом всей теории мемов (Greene, 1978; Alexander, 1980, p.78; Staddon, 1981). Я же не вижу здесь проблемы, или, вернее, я действительно вижу здесь проблему, но не считаю, что для таких репликаторов, как мемы, она сколько-нибудь серьезнее, чем для генов. Коллеги-социобиологи то и дело упрекают меня в предательстве, потому что я никак не могу согласиться с тем, что определяю щим критерием успеха мема должен быть его вклад в дарвиновскую “приспособленность”. В первую очередь, настаивают они, “хороший мем” распространяется, потому что мозг обладает восприимчивостью к нему, а восприимчивость мозга в конечном итоге сформирована естественным отбором (генетическим). Сам тот факт, что одни животные подражают другим, должен, в конечном счете, объясняться с точки зрения их приспособленности по Дарвину.

Но ведь в дарвиновской приспособленности нет ничего мистического для генетика. Нет никакого закона, дающего ей приоритет перед основным максимизируемым параметром. Приспособленность – это всего лишь один из способов говорить о выживании репликаторов, в данном случае, генетических. Если возникнет какой-то новый феномен, попадающий под определение активного репликатора зародышевого пути, то те разновидности нового репликатора, которые стремятся обеспечить свое выживание, будут иметь тенденцию становиться многочисленнее. Чтобы быть последовательными, мы могли бы разработать новое понятие “индивидуальной приспособленности”, служащей мерилом успеха индивидуума в распространении своих мемов.

Разумеется, справедливо следующее высказывание: “Мемы всецело зависят от генов, но гены могут существовать и изменяться вполне независимо от мемов” (Bonner, 1980). Но отсюда не следует, что при отборе мемов определяющим критерием будет выживаемость генов. Не всегда успех будут иметь те мемы, которые помогают генам организмов, в которых находятся. Конечно же, нередко все обстоит именно так. Очевидно, что у мема, заставляющего тела, в которые он попадает, кончать с собой, будут серьезные трудности, но необязательно фатальные. Как гены самоубийства могут распространяться окольными путями (например, у рабочих особей общественных насекомых или в случаях родительского самопожертвования), точно так же и самоубийственный мем может распространиться, если эффектное и хорошо разрекламированное мученичество вдохновляет других погибнуть во имя горячо любимой цели, что, в свою очередь, вдохновляет следующих, и так далее (Vidal, 1955).

Справедливо и то, что на успех выживания того или иного мема глубочайшим образом влияют социальные и биологические условия, в которых мем оказался, а условия эти, несомненно, зависят от генетического состава популяции. Но также они зависят и от того, какие мемы уже многочисленны в мемофонде. Эволюционные генетики вполне сжились с идеей о том, что успех одного аллеля относительно другого может быть связан с тем, какие гены из других локусов преобладают в генофонде, о чем я уже упоминал в связи с образованием “коадаптированных геномов”. Статистическая структура генофонда формирует атмосферу или среду, влияющую на успех любого отдельно взятого гена относительно его аллелей. На одном генетическом фоне отбор может благоприятствовать одному аллелю, на другом – его конкуренту. Например, если в генофонде преобладают гены, заставляющие животных селиться в засушливых местах, то это направит давление отбора в пользу генов водонепроницаемой кожи. Но если окажется, что в генофонде доминируют гены, вызывающие склонность к сырым местообитаниям, то преимущество будет на стороне аллелей кожи менее плотной и более пористой. Совершенно очевидно, что отбор в любом конкретном локусе взаимосвязан с отбором в других локусах. Как только филогенетическая линия начинает эволюционировать в определенном направлении, многие локусы становятся вынуждены шагать в ногу, и возникающие положительные обратные связи увлекают эволюцию организмов все дальше и дальше по установившемуся курсу, несмотря на влияния, идущие из окружающего мира. Важным фактором среды, решающим выбор между аллелями в любом отдельном локусе, будут гены из других локусов, уже преобладающие в генофонде.

Сходным образом, важным фактором отбора, действующего на любой конкретный мем, будут другие мемы, которым уже посчастливилось стать преобладающими в мемофонде (Wilson, 1975). Если в обществе доминируют марксистские или фашистские мемы, то успех репликации любого нового мема будет зависеть от его совместимости с имеющимся фоном. Положительные обратные связи могут подтолкнуть основанную на мемах эволюцию в направлениях, никак не связанных с направлениями эволюции, основанной на генах, или даже в противоположную сторону. Я согласен с Пуллиамом и Данфордом (Pulliam & Dunford, 1980) в том, что эволюция культуры “обязана генетической эволюции своим возникновением и законами, но движима во многом другими силами”.

Конечно, есть большие различия между отбором среди мемов и генов (Cavalli-Sforza & Feldman, 1973, 1981). Мемы не выстраиваются вереницами в длинные хромосомы, нам неизвестно, занимают ли они обособленные “локусы”, за которые конкурируют, и есть ли у них поддающиеся идентификации “аллели”. По-видимому, как и в случае генов, мы можем строго рассуждать только о фенотипических различиях, даже если речь идет о просто различиях в поведении, порождаемом мозгом, содержащим определенный мем, и мозгом, не содержащим его. Процесс копирования здесь, вероятно, гораздо менее точен, чем у генов, – не исключена определенная “мутационная” составляющая при каждом случае копирования (и это, между прочим, верно также и для “межвидового отбора”, обсуждавшегося ранее в этой главе). Мемы могут частично перемешиваться друг с другом недоступными для генов способами. Новые “мутации” мемов могут быть не случайными, а “направленными” по отношению к общему ходу эволюции. Вейсманизм не применим к мемам так строго, как к генам: тут возможны причинно-следственные связи “ламаркистского” толка, направленные от фенотипа к репликатору, а не только в противоположном направлении. Всех этих несхожестей может показаться достаточно, чтобы счесть аналогию с генетическим естественным отбором бесполезной и даже решительно сбивающей с толку. Я лично подозреваю, что эта аналогия ценна главным образом не тем, что поможет нам понять человеческую культуру, а тем, что отточит наши представления о генетическом естественном отборе. Это единственная причина, по которой я так самонадеянно затронул данную проблему, ведь чтобы рассуждать о ней авторитетно, я недостаточно знаком с имеющейся культурологической литературой.

Как ни относись к тому, чтобы считать мемы репликаторами в том же смысле, что и гены, в первой части этой главы было установлено, что индивидуальные организмы – не репликаторы. Тем не менее, очевидно, что они представляют собой функциональные единицы большой важности, и настало время точно выяснить, какова их роль. Если организм не репликатор, то что же он такое? Ответ: транспортное средство, общественный транспорт для репликаторов. Транспортным средством мы называем объект, в котором репликаторы (гены и мемы) путешествуют, и на свойства которого они влияют изнутри, – сложно устроенное приспособление для распространения репликаторов. Но индивидуальные организмы не единственная категория, представителей которой можно считать транспортными средствами в этом смысле. Существует иерархия объектов, входящих в состав более крупных объектов, и понятие транспортного средства может быть применимо к любому из уровней этой иерархии.

Иерархическая концепция имеет всеобщее значение. Химики считают, что материя образована примерно сотней различных типов атомов, взаимодействующих друг с другом посредством своих электронов. Атомам свойственна общительность, они формируют громадные скопления, которые подчиняются законам, действующим уже на уровне этих скоплений. Вот почему мы можем, не противореча законам химии, забыть об атомах, когда думаем о крупных кусках материи. Объясняя, как работает автомобиль, мы не оперируем атомами и вандерваальсовыми силами, предпочитая говорить о цилиндрах и свечах зажигания. Это поучительное рассуждение относится не только к атомам и головкам цилиндров. Существует иерархия, распространяющаяся от находящихся ниже атомного уровня элементарных частиц через молекулы и кристаллические решетки вплоть до махин, которые мы способны различить невооруженными органами чувств.

Живая материя добавляет к лестнице сложности много новых ступенек: макромолекулы, сворачивающиеся в третичную структуру, затем внутриклеточные мембраны и органоиды, клетки, ткани, органы, организмы, популяции, сообщества и экосистемы. Похожая иерархия единиц, составляющих более крупные единицы, характерна для сложных искусственных изделий, создаваемых живыми организмами: полупроводниковые кристаллы, транзисторы, интегральные схемы, компьютеры и встроенные в них странные элементы, называемые “программами”. На каждом уровне единицы взаимодействуют друг с другом в соответствии с присущими этому уровню законами, которые нельзя просто свести к законам, действующим на более низких уровнях.

Все это говорилось уже много раз, и так очевидно, что почти банально. Но порой нужно повторять банальности, для того чтобы удостовериться, что ты не сбился с верного пути! Особенно если ты хочешь привлечь внимание к не совсем обычному типу иерархии, что может быть ошибочно воспринято как нападение на само это понятие. Редукционизм – неприличное слово, и рассуждения вроде “я больший холист, чем ты” стали модной разновидностью самодовольства. Я с энтузиазмом следую за этой модой, когда говорю о механизмах, действующих внутри живых существ, и уже выступал за то, чтобы объяснять поведение в терминах “нейроэкономики” и “программного обеспечения”, а не с помощью традиционной нейрофизиологии (Dawkins, 1976b). Я поддержу и аналогичный подход к индивидуальному развитию. Но иногда холистическая проповедь становится легкодоступной заменой мышления, и, по-моему, один из примеров такого случая – полемика о единицах отбора.

Неовейсманистская точка зрения на жизнь, пропагандируемая этой книгой, выделяет в качестве фундаментальной единицы объяснения генетический репликатор. Я полагаю, что в функциональных, телеономических объяснениях он играет роль атома. Если мы желаем говорить об адаптациях как о явлениях, существующих “для блага” чего-то, значит, это что-то – активный репликатор зародышевого пути, маленький кусочек ДНК, единичный “ген”, в соответствии с некоторыми из определений гена. Но я, конечно, не думаю, будто небольшие генетические единицы действуют изолированно друг от друга, так же как и химик не думает так об атомах. Подобно атомам, гены чрезвычайно общительны. Они зачастую выстраиваются в хромосомы, группы хромосом заворачиваются в ядерные мембраны, окутанные цитоплазмой и окруженные клеточной мембраной. Клетки тоже обычно не изолированы, они размножаются, образуя гигантские конгломераты, известные как организмы. Мы снова пришли к хорошо знакомой нам иерархической схеме со встроенными один в другой уровнями, и нам нет надобности покидать ее. Если говорить о функциях, то гены общительны и в этом смысле. Они оказывают на тела фенотипические воздействия, но делают это не в одиночку. В который раз я подчеркиваю это здесь.

Причина, по которой меня могут принять за редукциониста, состоит в том, что я настаиваю на атомистических представлениях о единицах отбора, когда речь идет о тех единицах, которым фактически удается или не удается выжить. Но если разговор заходит о формировании фенотипических приспособлений, с помощью которых они выживают, то тут я убежденный интеракционист:

Конечно, это правда, что понятие “фенотипический эффект гена” лишено смысла вне окружения, образованного многими или даже все ми генами данного генома. Однако, как бы сложно ни был устроен организм, как бы мы ни были согласны в том, что он представляет со бой единицу функционирования, я по-прежнему считаю заблуждением называть его единицей отбора. Гены могут взаимодействовать, даже “смешиваться” в своих воздействиях на эмбриональное развитие сколько вам угодно. Но они не смешиваются, когда дело доходит до передачи их следующим поколениям. Я не пытаюсь преуменьшить значение индивидуального фенотипа для эволюции. Я только хочу точно вычленить его роль. Это наиважнейший инструмент для сохранения репликаторов, но это не то, что сохраняется (Dawkins, 1978a, p.69).

В данной книге я под выражением “транспортное средство” подразумеваю целостный и согласованно действующий “инструмент для сохранения репликаторов”.

Транспортное средство – это любой объект, достаточно обособленный, чтобы заслуживать отдельного наименования, который вмещает в себя комплект репликаторов и служит единицей их сохранения и размножения. Повторюсь, транспортное средство – не репликатор. Мерилом успеха репликатора является его способность выживать в форме копий. А успех транспортного средства измеряется способностью распространять репликаторы, разъезжающие в нем. Наиболее очевидным и типичным примером транспортного средства является индивидуальный организм, но, возможно, это не единственный уровень в иерархии живого, к которому можно применить такое название. Мы можем рассматривать хромосомы и клетки в качестве вероятных транспортных средств на уровнях ниже организменного, а группы и сообщества – на более высоких уровнях. Если разрушить транспортное средство, то, вне зависимости от его уровня, погибнут и заключенные в нем репликаторы. Следовательно, естественный отбор будет – по крайней мере, до некоторой степени – благоприятствовать репликаторам, заставляющим свои экипажи сопротивляться разрушению. Это в принципе должно быть верно для группы организмов, так же как и для отдельных особей, поскольку если гибнет группа, то погибают и гены, которые в ней содержатся.

Выживание транспортных средств – это, впрочем, только полдела. Репликаторы, которые способствуют “размножению” транспортных средств на разных уровнях организации, будут более процветающими, чем их соперники, занятые только выживанием. Размножение на уровне организма достаточно хорошо изучено и не требует дальнейшего обсуждения. Размножение на уровне группы несколько более сомнительно. В принципе можно сказать, что группа размножилась, если она выделила “пропагулу”, скажем, стайку молодых организмов, которая ушла и основала новую группу. Идее об иерархии вложенных друг в друга уровней, на которых мог бы идти отбор – отбор транспортных средств в моем понимании – особое значение придается Уилсоном (Wilson, 1975) в его главе о групповом отборе (см., например, рисунок 5–1 его книги).

Ранее я уже излагал причины, по которым разделяю всеобщий скептицизм насчет “группового отбора”, а также отбора на других высоких уровнях, и ни одна из недавних работ не соблазнила меня пересмотреть свои взгляды. Но не в этом суть обсуждаемой здесь проблемы. Сейчас моя основная мысль состоит в том, что необходимо четко разделять два типа понятий: репликаторы и транспортные средства. Я предположил, что наилучший способ понять теорию Элдриджа и Гульда о “межвидовом отборе” – это рассматривать виды в качестве репликаторов. Но большинство моделей, обычно называемых “групповым отбором”, в том числе все, рассмотренные Уилсоном (Wilson, 1975), и почти все из тех, которые рассматривает Уэйд (Wade, 1978), подразумевают, что группы – транспортные средства. Конечный результат обсуждаемого отбора – это изменение частот встречаемости генов, например, возрастание численности “альтруистичных генов” за счет “эгоистичных генов”. В качестве репликаторов рассматриваются все те же гены: они на самом деле выживают (или не выживают) вследствие процесса отбора (транспортных средств).

Я испытываю предубеждение к самой идее группового отбора в связи с тем, что ей в жертву было принесено гораздо больше теоретической изобретательности, чем это оправдано научными интересами. Как мне сообщил редактор одного из ведущих математических журналов, его непрестанно заваливают хитроумнейшими статьями, претендующими на нахождение квадратуры круга. В самом факте доказанной невозможности есть что-то такое, что воспринимается определенной разновидностью интеллектуалов-дилетантов как вызов, которому невозможно сопротивляться. Некоторые изобретатели-любители точно так же очарованы вечным двигателем. Историю с групповым отбором вряд ли назовешь аналогичной: его невозможность никогда не была, да и не могла быть, доказана. Тем не менее, надеюсь, мне простят, если я поинтересуюсь, а не коренится ли устойчивая романтическая притягательность группового отбора в том авторитетном “разносе” этой теории, который не прекращается с тех самых пор, как Уинн-Эдвардс (Winne-Edwards, 1962) сделал нам большое одолжение, изложив ее в неприкрытом виде. Антигрупповой селекционизм стал общепринятым в научных кругах, и, как замечает Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1976a), “для науки естественно, что как только мнение становится общепринятым, оно должно быть подвергнуто критике”. Это, несомненно, здраво, однако Мэйнард Смит сдержанно продолжает: “Из этого не следует, что раз мнение является общепринятым, то оно ошибочно”. Более благожелательное отношение к групповому отбору можно найти в работах Джилпина (Gilpin, 1975), Э. О. Уилсона (Wilson, 1975), Уэйда (Wade, 1978), Бурмана и Левитта (Boorman & Levitt, 1980), а также Д. С. Уилсона (Wilson, 1980; см., однако, критику Графена – Grafen, 1980).

Я не собираюсь снова вступать в дебаты, в которых групповой отбор противопоставлялся бы индивидуальному. Это связано с тем, что главная цель этой книги – указать на слабость всей концепции транспортного средства, чем бы оно ни было: индивидуальным организмом или группой. Поскольку даже самый непоколебимый групповой селекционист согласится с тем, что особь – куда более оформленная и важная “единица отбора”, я сосредоточу свою атаку на ней как на типичном, в отличие от группы, транспортном средстве. Аргументы против группы будут упрочены по умолчанию.