Текст книги "Кости, гены и культура"

Древнейшая мастерская по производству красок

Пещера Бломбос – один из самых известных археологических памятников африканского среднего каменного века. В верхних слоях пещерных отложений, приблизительный возраст которых составляет 68–78 тыс. лет, найдены ожерелья из ракушек, костяные орудия, куски охры и кости с выцарапанными геометрическими узорами, а также обоюдоострые каменные наконечники, характерные для стилбейской культуры (книга 1, глава 3). В более древних слоях признаки высокой культуры менее очевидны, однако и здесь найдены кострища, раковины съеденных моллюсков, каменные орудия и куски охры со следами обработки.

В 2011 году археологи из Южной Африки, Франции, Норвегии и Австралии сообщили об удивительной находке, сделанной ими в самой нижней части отложений среднего каменного века в пещере Бломбос – в слое возрастом около 100 тыс. лет (Henshilwood et al., 2011). Возраст слоя определен при помощи двух независимых методов: оптико-люминесцентного датирования кристаллов кварца и датирования известковых конкреций методом урановых серий.

Исследователи обнаружили в 16 сантиметрах друг от друга два набора инструментов для изготовления и хранения красок из желтой и красной охры. Первый набор включает контейнер – раковину морского брюхоногого моллюска Haliotis (“морское ухо”) – с сохранившимся пятимиллиметровым слоем готового красителя темно-красного цвета, несколько кусков твердого кварцита разной формы, которые использовались для растирания охры (об этом свидетельствуют частицы охры и микроскопические следы износа, сохранившиеся на камнях), испачканную охрой тюленью лопатку, обломок локтевой кости млекопитающего из семейства псовых с остатками краски на обоих концах (этой костью, по-видимому, краску перемешивали) и кусочек красной охры, стертый с одной стороны.

Второй набор состоит из еще одной раковины морского уха со следами охры на внутренней стороне и небольшого обломка кварцита, которым древние люди растирали минеральные красители как минимум дважды: сначала им измельчали желтый гётит, а потом, после того как от камня отбилось несколько мелких осколков, растирали красную охру. На внутренней поверхности раковины сохранились царапинки, свидетельствующие о том, что краску аккуратно помешивали каким-то твердым предметом – возможно, обломком кости.

Вмещающая порода не содержит охры, ее древние люди могли найти лишь в нескольких километрах от пещеры Бломбос. Раковины Haliotis принесены с берега океана, который находился в те времена в нескольких сотнях метров от пещеры, а камни для растирания охры были подобраны прямо на месте.

В составе краски, сохранившейся на дне первой раковины, обнаружены, помимо растертой охры, еще и частицы угля, а также толченые губчатые кости млекопитающих. Эти кости должны были содержать много костного мозга и жира, поэтому их, возможно, добавляли в краску для придания ей вязкости. Перед тем как истолочь кости, древние люди нагревали их – вероятно, для лучшей экстракции жира. Уголь, скорее всего, тоже добавлялся в краску целенаправленно, поскольку во вмещающей породе частицы угля отсутствуют.

По-видимому, доисторические обитатели юга Африки сначала измельчали желтые и красные минералы при помощи твердых камней, затем собирали полученный порошок в раковины Haliotis, добавляли толченых подогретых мозговых костей, угля, какой-нибудь жидкости и размешивали все это костяными палочками.

Кроме предметов, связанных с изготовлением красок, в слое почти нет следов человеческой деятельности. Похоже, в те времена пещеру использовали только в качестве мастерской по производству красок. Для чего те служили – для художественного творчества или, скажем, для защиты кожи от кровососущих насекомых, – пока не известно. Тем не менее находка явно говорит о том, что уже 100 тыс. лет назад древние южноафриканские сапиенсы обладали немалыми познаниями о свойствах природных материалов и были способны к планированию и последовательным целенаправленным действиям. Находку можно рассматривать и как еще один аргумент в пользу того, что некоторые группы африканских сапиенсов среднего каменного века опережали по уровню культурного развития своих современников – европейских неандертальцев.

Глава 6
Три вида, не забывшие родства

Три человечества, долгое время жившие порознь, – неандертальцы, денисовцы и сапиенсы – в какой-то момент начали встречаться на просторах Евразии. Неандертальцы, расселяясь на восток, встречались с денисовцами, возможно, еще 200 тыс. лет назад. Когда сапиенсы начали выходить из Африки, они встречались с неандертальцами на Ближнем Востоке (первые встречи происходили, вероятно, 130 или даже 200 тыс. лет назад). В дальнейшем контакты продолжались: на Ближнем Востоке, в Южной Азии, в Европе. На Новой Гвинее сапиенсы жили бок о бок с денисовцами, может быть, всего 30–15 тыс. лет назад. Какими бы ни были взаимоотношения этих племен, обладавших разными биологическими свойствами, разной внешностью и культурой, две вещи мы знаем наверняка: неандертальцы и денисовцы вымерли вскоре после прихода сапиенсов, но от их встреч оставалось потомство. Возможно, не слишком “качественное” и не слишком многочисленное, потому что к моменту сватовства три человечества жили по отдельности уже слишком долго – около полумиллиона лет. Так что женихи и невесты, наверное, смотрели друг на друга с большим удивлением, а их гены не слишком хорошо сочетались. Тем не менее мы получили от этих вымерших человечеств генетическое наследие, а недавно еще и научились находить его в своих геномах. В каждом из жителей Евразии в среднем около 2 % генов от неандертальцев и еще чуть-чуть от денисовцев. В геномах африканцев этих примесей нет или очень мало, зато есть другие, полученные от каких-то неизвестных вымерших африканских людей. Где, когда и от кого именно были получены все эти примеси? Что они нам дали? Над этими увлекательными вопросами продолжают биться палеогенетики и специалисты по сравнительной геномике.

Черепные травмы у неандертальцев и кроманьонцев встречаются с одинаковой частотой

Считается, что жизнь у неандертальцев была крайне тяжелой и опасной (книга 1, глава 5). Это мнение основано на многочисленных патологиях и следах травм, обнаруженных на неандертальских костях. Высокий травматизм связывают либо с общей суровостью жизни кочевых охотников, либо с более конкретными причинами: частыми конфликтами, неумением сдерживать буйный нрав, примитивными и опасными методами охоты (считается, что неандертальцы не использовали метательного оружия и нередко вступали в схватку с крупными зверями).

В основе этих гипотез лежит убежденность антропологов в том, что уровень травматизма у неандертальцев был значительно выше, чем у сапиенсов. Однако серьезных попыток обосновать это утверждение при помощи корректной статистики было не так уж много. Причем неандертальцев часто сравнивали не с палеолитическими популяциями сапиенсов, а с более поздними и даже современными (Berger, Trinkaus, 1995). Кроме того, во многих исследованиях рассматривалось лишь численное соотношение повреждений разных частей тела (головы, шеи, туловища, конечностей), а нетравмированные индивиды при этом вообще не учитывались. Такой подход помогает понять особенности жизни древних людей, но мало что говорит об общем уровне травматизма.

Антропологи из Тюбингенского университета в Германии попытались исправить это упущение, составив по данным из научной литературы полную сводку всей имеющейся информации по черепам и отдельным черепным костям неандертальцев и палеолитических сапиенсов (Beier et al., 2018). Учитывались черепные кости взрослых (умерших в возрасте не менее 12 лет) индивидов, живших от 80 до 20 тыс. лет назад. При этом в анализ были включены все кости – как травмированные, так и неповрежденные. Исследователи сосредоточились на черепных травмах по двум причинам. Во-первых, травмы черепа обычно оставляют следы на всю жизнь, тогда как на костях посткраниального скелета повреждения могут сглаживаться со временем. Во-вторых, именно черепные травмы часто рассматриваются как главный аргумент в пользу агрессивности неандертальцев или схваток с крупными зверями.

Расчеты проводились двумя способами: на уровне индивидов и на уровне отдельных “скелетных элементов”. Ученые выделили 14 “скелетных элементов”, соответствующих главным черепным костям: лобной, затылочной, левой теменной, правой теменной и так далее. Это разумно, потому что от одних индивидов до нас дошли целые или почти целые черепа, а от других – лишь фрагменты. Понятно, что отдельная затылочная кость без следов травм и целый неповрежденный череп несут разное количество информации о травматизме, и это необходимо учитывать.

В общей сложности получившийся массив данных включает 114 неандертальцев (из них с травмами черепа 9, или 7,9 %) и 90 верхнепалеолитических сапиенсов (из них травмированных 12, или 13,3 %); неандертальских скелетных элементов там 295 (из них со следами травм 14, или 4,7 %), кроманьонских – 541 (из них с травмами 25, или 4,6 %). Казалось бы, эти числа говорят сами за себя: сразу видно, что у неандертальцев частота встречаемости черепных травм не выше, чем у сапиенсов. Но первое впечатление может быть обманчивым. Например, не исключено, что все дело в худшей сохранности неандертальских костей. Ведь почти все они – более древние, чем кости кроманьонцев. Поэтому исследователи обрушили на собранные данные всю мощь современных статистических методов.

Для каждого образца учитывались следующие параметры:

1) наличие или отсутствие следов травмы (ученые не пытались классифицировать травмы по степени тяжести, ограничившись бинарной классификацией: есть или нет),

2) видовая принадлежность (неандерталец или сапиенс),

3) степень сохранности (каждая кость была отнесена к одной из четырех групп: сохранилось менее 25 % кости, 25–50 %, 50–75 %, более 75 %),

4) возраст смерти (всех индивидов поделили на “молодых” – не доживших до 30 лет, – “старых” и с неопределимым возрастом),

5) пол (мужской, женский или неизвестный),

6) географический регион.

Всего было применено восемь статистических моделей, производящих расчеты на уровне индивидов или скелетных элементов, включающих разные наборы параметров и либо учитывающих, либо не учитывающих образцы, информация по которым неполна. Это позволило оценить связь травматизма с различными факторами по отдельности и в разных комбинациях.

Значимых различий по общей частоте встречаемости черепных травм у неандертальцев и сапиенсов обнаружить не удалось, несмотря на все ухищрения. Это главный результат исследования: вопреки распространенной точке зрения, общий уровень травматизма у двух видов палеолитических охотников-собирателей оказался практически одинаковым. Это ставит под сомнение привычную идею о том, что жизнь у неандертальцев была более суровой и опасной, чем у пришедших им на смену верхнепалеолитических сапиенсов.

У обоих видов черепные травмы намного чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Это согласуется с представлениями о поведенческих и психологических различиях между полами: предполагается, что мужчины больше времени посвящали опасным видам деятельности, таким как охота на крупных животных, войны и просто драки с сородичами.

Рис. 6.1. Доля черепных костей со следами травм у “молодых” и “старых” неандертальцев и верхнепалеолитических сапиенсов, без учета образцов неопределенного пола или возраста. По рисунку из Beier et al., 2018.

Также выявилась ожидаемая связь между сохранностью костей и частотой встречаемости травм: чем лучше сохранилась кость, тем больше шансов, что на ней обнаружатся следы повреждений. На это не удается списать отсутствие различий по уровню травматизма между видами, но из этого следует, что при оценке травматизма необходимо учитывать фактор сохранности.

Единственное значимое различие между неандертальцами и сапиенсами, которое удалось обнаружить, связано с возрастным распределением черепных травм. У неандертальцев, умерших молодыми (в возрасте от 12 до 30 лет), черепные травмы встречаются чаще, чем у переваливших за 30-летний рубеж. У сапиенсов прослеживается обратная тенденция (рис. 6.1). Что это может означать?

Нужно учитывать, что, судя по имеющимся признакам заживления, большинство травм в изученной выборке не были непосредственной причиной смерти. Некоторые из них могли быть получены задолго до смерти. Следы сколько-нибудь серьезных черепных травм обычно сохраняются на всю жизнь, и после того, как рана зажила, уже невозможно определить, когда она была получена. Поэтому в принципе можно ожидать, что следы повреждений будут постепенно накапливаться с возрастом. С этой точки зрения картина, наблюдаемая у сапиенсов (больше травм у умерших в позднем возрасте), выглядит более естественной, чем то, что мы видим у неандертальцев. Обнаруженная закономерность может говорить о том, что неандертальцы чаще, чем сапиенсы, получали травмы в юности и реже – в зрелости. Или же уровень травматизма был сходным для обоих возрастов, однако травмированные в юности неандертальцы имели меньше шансов дожить до 30 лет по сравнению с травмированными молодыми сапиенсами. О причинах всего этого можно пока лишь гадать.

Данное исследование отличается от предыдущих рекордным объемом выборки и скрупулезностью статистического анализа. Но все же, по-видимому, нельзя утверждать, что оно полностью перечеркивает все прежние рассуждения о суровой жизни неандертальцев. Во-первых, претензия авторов на полноту охвата имеющегося материала не вполне соответствует реальности. Например, в выборку почему-то не попали неандертальцы из испанской пещеры Эль-Сидрон (книга 1, глава 5, раздел “Людоеды”), хотя там есть и нижние челюсти, и фрагменты черепных коробок. Во-вторых, не учитывался характер травм и степень их тяжести. В-третьих, у неандертальцев (как, впрочем, и у сапиенсов) помимо черепных травм описано множество других патологий, которые в данной работе не рассматривались. Есть и другие указания на то, что неандертальская жизнь была тяжелой. Например, недавно появились данные о том, в каких нелегких условиях росли неандертальские дети. Похоже, они сильно мерзли, голодали и болели зимой (Smith T. M. et al., 2018). Так что “миф” о суровой неандертальской жизни рано объявлять развенчанным.

Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция

Мы уже упоминали о том, что вышедшие их Африки сапиенсы, по-видимому, были генетически не вполне совместимы с неандертальцами и денисовцами (см. разделы “Денни, дочь неандерталки и денисовца” в главе 3 и “Геном денисовского человека: от «черновика» к «чистовику»” в главе 4). Эти виды людей слишком долго жили порознь, и поэтому в их генофондах успели накопиться аллели, плохо сочетающиеся друг с другом (потому что отбор не проверяет на совместимость аллели, распространяющиеся в разделенных популяциях). Подробнее об этом механизме формирования постзиготической репродуктивной изоляции рассказано в нашей книге “Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий”.

Первые указания на частичную генетическую несовместимость сапиенсов с денисовцами были получены в 2012 году – сразу после того, как удалось с высоким покрытием прочесть денисовский геном (Denisova 3, см. раздел “Геном денисовского человека: от «черновика» к «чистовику»” в главе 4). Дальнейшее развитие эта тема получила в 2014 году, когда был прочтен с высоким покрытием геном алтайского неандертальца (Denisova 5, см. раздел “Геном алтайского неандертальца” в главе 3).

Спеша использовать новые возможности, открывшиеся в связи с появлением качественного неандертальского генома, Сванте Пэабо, Дэвид Райх и их коллеги просканировали геномы 1004 современных людей в поисках неандертальских примесей (Sankararaman et al., 2014). Для этого пришлось разработать специальную компьютерную программу, оценивающую вероятность неандертальского происхождения для любого выбранного участка генома.

Использовалось несколько подходов. Можно анализировать отдельные нуклеотидные позиции. Берем четыре генома: шимпанзе, неандертальца и двух современных людей (например, африканца и европейца). Затем выбираем такие нуклеотидные позиции, в которых у шимпанзе и одного из современных людей стоит один нуклеотид (скорее всего, это исходный, “примитивный” аллель, раз он есть у шимпанзе), а у неандертальца и второго современного человека – другой (это, скорее всего, “продвинутый” аллель, то есть производный, возникший позже). Найдя все такие позиции, смотрим, у каких современных популяций больше общих с неандертальцами продвинутых аллелей. Оказалось, что у всех внеафриканских сапиенсов доля таких аллелей резко повышена по сравнению с африканцами. Именно на этом наблюдении изначально и был основан вывод, что предки внеафриканского человечества после своего выхода из Африки, но до широкого расселения по Евразии гибридизовались с неандертальцами (книга 1, глава 5, раздел “Геном неандертальца”).

Есть и другие подходы. Можно оценивать не отдельные нуклеотиды, а целые участки ДНК. Если, например, у современного китайца или француза сходство того или иного фрагмента ДНК с неандертальским аналогом больше, чем с африканским, то это довод в пользу неандертальского происхождения фрагмента.

Программа учитывала и другие данные, такие как длина участка, предположительно унаследованного от неандертальцев. Дело в том, что за 50–60 тыс. лет, прошедших с момента гибридизации, неандертальские участки ДНК, проникшие в генофонд внеафриканских сапиенсов, должны были благодаря кроссинговеру искрошиться на кусочки с вполне определенным распределением длин.

В итоге удалось составить реестр неандертальских вкраплений в 1004 современных геномах. Это дало много новой информации и о самом неандертальском генетическом наследии, и о его эволюционной судьбе.

Во-первых, подтвердился вывод, что у азиатов чуть больше неандертальских примесей, чем у европейцев (Wall et al., 2013).

Во-вторых, оказалось, что неандертальские примеси распределены по геномам внеафриканских сапиенсов довольно неравномерно. В некоторых участках хромосом азиатов и европейцев неандертальский вклад достигает 62–64 %, тогда как в других он полностью отсутствует.

Ученые попытались найти какие-то общие особенности у тех участков генома, где доля неандертальских примесей особенно высока. Ведь это, скорее всего, указывает на действие положительного отбора, поддержавшего те заимствованные у неандертальцев аллели, что оказались для сапиенсов полезными. Выяснилось, что сапиенсам пригодились некоторые неандертальские гены, влияющие на строение волос и кожи. Это могло быть связано с адаптацией теплолюбивых выходцев из Африки к местным более прохладным условиям. Кроме того, отбор в популяциях сапиенсов поддержал ряд неандертальских генов, связанных с иммунной системой.

Это ожидаемые результаты, логичные и не слишком удивительные.

Главное достижение состояло в том, что ученые обнаружили четкие указания на частичную репродуктивную несовместимость неандертальцев и сапиенсов. Судя по всему, бо́льшая часть привнесенного неандертальского генетического материала оказалась для сапиенсов не полезной, а вредной. Чужеродные гены не вписались в сапиентный генетический контекст и снизили приспособленность гибридного потомства. Естественный отбор в последующие эпохи постепенно отбраковывал эти неудачные заимствования. По расчетам ученых, сразу после гибридизации доля неандертальских генов у внеафриканских сапиенсов составляла от 3 до 6 % (Fu et al., 2016). К настоящему времени она снизилась под действием очищающего отбора примерно до 2 %. У азиатов это “очищение” протекало медленнее – вероятно, из-за различий в численности популяций. Генетики предполагают, что в глубокой древности предки современных европейцев были многочисленнее, чем предки современных азиатов, а в больших популяциях очищающий отбор работает эффективнее. Впрочем, не исключена вероятность повторных эпизодов гибридизации предков азиатов с неандертальцами.

Пониженную приспособленность гибридов называют еще частичной постзиготической репродуктивной изоляцией. Имеется в виду, что после успешного оплодотворения (поэтому “постзиготическая”) получившийся гибридный потомок имеет не нулевые (поэтому “частичная”), но все же пониженные шансы оставить здоровое потомство. Это затрудняет обмен генами между двумя популяциями, даже если их представители скрещиваются друг с другом вполне охотно. Формирование частичной презиготической изоляции – ключевой этап видообразования. Иногда даже удается найти конкретные конфликтующие друг с другом гены, вносящие значительный вклад в пониженную приспособленность гибридов. Их называют генами видообразования (Марков, Наймарк, 2014).

На чем же основан вывод о частичной репродуктивной несовместимости неандертальцев и сапиенсов?

Во-первых, у современных европейцев, азиатов и коренных американцев доля сохранившихся неандертальских фрагментов оказалась максимальной в самых ненужных участках генома, то есть там, где меньше всего работающих генов и регуляторных последовательностей. А в самых важных участках генома, наоборот, неандертальских примесей меньше всего. Такая картина в точности соответствует тому, чего следует ожидать при скрещивании популяций, разделенных постзиготическим репродуктивным барьером.

Из некоторых участков генома неандертальские заимствования были вычищены отбором полностью. Один из таких участков, где у современных людей вообще нет неандертальских примесей, включает знаменитый ген FOXP2, повреждения которого приводят к проблемам с речью (книга 1, глава 4, раздел “Изменения белков”). Этот ген многофункционален, и, конечно же, с ним “не все так однозначно”. Тем не менее есть серьезные основания полагать, что в ходе антропогенеза он менялся под действием отбора (может быть, еще на стадии гейдельбергских людей или раньше) и что отбор этот был связан не с чем иным, как с развитием членораздельной речи.

Белок, кодируемый геном FOXP2, у неандертальцев был таким же, как у нас (и не таким, как у шимпанзе и других обезьян). Но вот в регуляторной области этого гена у сапиенсов закрепилась мутация, которой не было у неандертальцев. Это повлияло на что-то важное, судя по тому, как тщательно вычистил отбор неандертальские аллели из данного участка генома внеафриканских сапиенсов. Поэтому вполне возможно, что неандертальцы действительно владели речью (как уже говорилось в первой книге, в главе 4). Но вот то, как (или что) они говорили, кажется, плохо сочеталось с представлениями сапиенсов о прекрасном.

Во-вторых, неандертальских заимствований в Х-хромосоме оказалось намного меньше, чем в аутосомах. Возможно, читатели помнят, что точно такая же картина была выявлена и при анализе денисовских вкраплений в геномах папуасов (см. раздел “Геном денисовского человека: от «черновика» к «чистовику»” в главе 4). Дело в том, что при отдаленной (в том числе межвидовой) гибридизации конфликт между двумя несовместимыми генами особенно сильно проявляется в том случае, если один из них находится на Х-хромосоме. Как правило, такой конфликт снижает приспособленность гибридных самцов, имеющих только одну Х-хромосому. Это справедливо для млекопитающих и других животных, у которых самцы имеют две разные половые хромосомы (XY), а самки – две одинаковые (XX). Если же гетерогаметным полом (имеющим две разные половые хромосомы) является женский, как у птиц и бабочек, то все наоборот: в этом случае отдаленная гибридизация угрожает в первую очередь здоровью гибридных дочерей, а не сыновей.

Пониженная доля неандертальских фрагментов в Х-хромосомах современных людей указывает на то, что мужчины смешанного, сапиентно-неандертальского происхождения, по-видимому, обладали низкой приспособленностью, то есть оставляли в среднем меньше жизнеспособного потомства по сравнению с чистокровными конкурентами.

Снижение приспособленности могло проявляться в нарушениях сперматогенеза, как это часто бывает при межвидовой гибридизации у животных. Чтобы проверить эту гипотезу, ученые сравнили количество неандертальских заимствований в генах, экспрессирующихся в разных тканях человеческого организма. В полном соответствии с ожиданиями, неандертальских аллелей оказалось меньше всего в генах, экспрессирующихся в семенниках. Стало быть, гибридизация действительно ударила по мужской репродуктивной функции, а отбор впоследствии вычистил из генофонда внеафриканских сапиенсов неандертальские примеси, негативно влияющие на производство сперматозоидов.

Таким образом, пока сапиенсы и неандертальцы жили изолированно в Африке и Евразии в течение сотен тысячелетий (примерно от 500–800 до 50–60 тыс. лет назад), у них успели накопиться несовместимые аллели – “гены видообразования”. В результате последующая гибридизация оказалась делом трудным и – буквально – малоперспективным. Считать ли такие разошедшиеся и уже не очень генетически совместимые популяции разными видами, подвидами или расами – это, в принципе, дело договоренности и принимаемого специалистами определения вида (а единого, общепринятого определения нет и быть не может, потому что виды эволюционируют постепенно). Но если ориентироваться на традиции зоологической систематики, то сапиенсы и неандертальцы – все-таки скорее виды, чем подвиды.

Этот результат резко контрастирует с полным отсутствием каких бы то ни было признаков генетической несовместимости между современными человеческими популяциями, даже разошедшимися довольно давно, – например между европейцами и черными африканцами. Если бы генетическая несовместимость между разобщенными популяциями нарастала с постоянной скоростью, то число конфликтующих аллелей у европейцев и африканцев составляло бы не менее 10–20 % от их числа у неандертальцев и сапиенсов. Такой уровень несовместимости легко обнаруживался бы современными генетическими методами, однако специальные исследования ничего подобного не выявили. Репродуктивная совместимость у черных африканцев с европейцами практически полная. Очевидно, дело в том, что несовместимость нарастает не равномерно, а с ускорением, подобно снежному кому – в полном соответствии с гипотезой, высказанной еще 70 лет назад великими генетиками Феодосием Добжанским и Германом Мёллером[22]22
  Об этом рассказано в главе 6 нашей книги “Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий”.


[Закрыть].