Текст книги "Кости, гены и культура"

Быстрый рост мозга в детстве – отличительная черта рода Homo

Для понимания антропогенеза важно знать не только то, как менялся объем мозга взрослых особей, но и то, как менялся ход его индивидуального развития. От того, насколько быстро рос мозг на тех или иных этапах, зависит “метаболическая цена” выращивания детей, то есть количество ресурсов, которые приходилось вкладывать в ребенка взрослым членам коллектива (в первую очередь, конечно, эта нагрузка ложилась на мать). Быстро растущий мозг требует усиленного питания. Кроме того, он пластичен: рост мозга у детей сопровождается крупномасштабными перестройками межнейронных связей и сверхбыстрым обучением. Растущий мозг потребляет не только калории, но и колоссальное количество информации. Предполагают, что для развития разума важен не только размер взрослого мозга, но и достаточно долгий период его постнатального становления.

К сожалению, палеоантропологический материал, позволяющий судить о динамике роста мозга у наших далеких предков, весьма скуден. Известно всего три хорошо сохранившихся черепа детенышей австралопитеков. О двух из них, черепах “ребенка из Таунга” и “дочки Люси”, рассказано в первой книге (глава 1). Третий – череп подростка афарского австралопитека, его научное наименование AL 333–105. Детские черепа ранних Homo (H. habilis, H. rudolfensis), к сожалению, неизвестны. Есть всего один детский череп H. erectus (“ребенка из Моджокерто” с острова Ява, илл. XXI на цветной вклейке), после него – снова пробел. С неандертальцами ситуация чуть лучше (книга 1, глава 5, раздел “А все-таки их мозг рос иначе”).

Проблема усугубляется множеством дополнительных неопределенностей: неточные датировки, трудности определения индивидуального возраста особей по ископаемым костям, возможные ошибки при измерении объема эндокранов.

В 2012 году американский антрополог Стивен Ли опубликовал обзорную статью, в которой попытался обобщить имеющиеся данные и выявить основные эволюционные тенденции, характеризующие процесс индивидуального роста мозга у гоминид (Leigh, 2012). Помимо палеоантропологического материала, Ли воспользовался информацией по онтогенезу мозга современных людей и шимпанзе. Все данные представлены на рисунке 9.3.

Рис. 9.3. Зависимость массы мозга от возраста у современных людей (маленькие черные кружки – мужчины, белые треугольнички – женщины), шимпанзе (крестики) и австралопитеков. Большими черными кружками обозначены два детских черепа Australopithecus afarensis, большим черным треугольником – череп ребенка из Таунга (A. africanus), горизонтальными черными линиями – средняя масса мозга у взрослых особей этих двух видов австралопитеков. Объем эндокрана переводился в массу на основе известной плотности мозговой ткани: 1036 г/л. Помимо прочего, график иллюстрирует половой диморфизм по размеру мозга у Homo sapiens: у мужчин как среднее, так и разброс значений несколько выше, чем у женщин. По рисунку из Leigh, 2012.

Как видно из рисунка, современные люди уже в момент рождения заметно превосходят шимпанзе по размеру мозга. В ходе дальнейшего развития эти различия резко усиливаются, причем не только за счет растянутого периода роста мозга у людей, но и за счет более высокой скорости роста. Считается, что увеличение объема мозга у современного человека прекращается примерно в 8 лет, а структурные перестройки и созревание различных зон неокортекса продолжаются до 20–25 лет. Но в действительности, как видно из рисунка, рост мозга замедляется постепенно, и точно определить, когда он прекращается, трудно. Зато различия в скорости очевидны и бесспорны.

Имеющиеся данные по австралопитекам полностью укладываются в диапазон изменчивости современных шимпанзе. Иными словами, австралопитеки практически не отличаются от шимпанзе ни по размеру мозга, ни по динамике его роста у детенышей. По-видимому, такая динамика близка к исходному, предковому состоянию для гоминид.

При интерпретации данных по ребенку из Моджокерто многое зависит от оценки его индивидуального возраста. Некоторые эксперты предполагали, что обладателю черепа было на момент смерти года два или даже больше, однако Ли считает эти оценки завышенными и принимает его возраст равным одному году. В таком случае череп из Моджокерто хоть и с трудом, но все же укладывается в диапазон нормальной изменчивости H. sapiens, особенно мальчиков, у которых изменчивость по размеру мозга выше, чем у девочек (рис. 9.4). Как видно из рисунка, среди современных годовалых мальчиков иногда встречаются индивиды с мозгом примерно такого же размера, как у ребенка из Моджокерто.

О размере мозга новорожденных можно судить по пропорциям таза у женщин (если нет данных по самим новорожденным). Судя по этому косвенному признаку, новорожденные эректусы имели примерно такой же по размеру череп, что и новорожденные сапиенсы. Следовательно, в раннем детстве (на первом году жизни) мозг эректусов рос примерно с такой же скоростью, что и у сапиенсов, – то есть очень быстро, гораздо быстрее, чем у шимпанзе и австралопитеков.

Рис. 9.4. Размер мозга ребенка из Моджокерто (черный квадрат, отмеченный стрелкой) на фоне данных по современным людям (черные кружки – мальчики, белые треугольники – девочки) и шимпанзе (крестики). Горизонтальные отметки показывают средний размер мозга у взрослых представителей ранних (нижний отрезок) и поздних популяций Homo erectus. Датировки для ребенка из Моджокерто спорны. Возможно, он жил около 1,4 млн лет назад – и тогда его можно отнести к ранним эректусам. По рисунку из Leigh, 2012.

С другой стороны, у взрослых эректусов средний размер мозга был меньше, чем у сапиенсов. Стало быть, после года мозг у малышей-эректусов должен был расти либо медленнее, чем у нас, либо в течение менее продолжительного времени (укороченный период детства). Из этого следует, что женщины-эректусы должны были тратить на выращивание ребенка очень много сил в первый год его жизни (примерно столько же, сколько и поздние Homo), зато в последующие годы “метаболическая цена” потомства, скорее всего, снижалась. Либо детство было укорочено, либо рост мозга в детстве (после года) был совсем медленным – в обоих случаях матери-эректусы должны были на круг тратить меньше сил на выращивание своего ребенка. По мнению Ли (которое, подчеркнем, разделяется не всеми антропологами), это могло позволить эректусам рожать детей в среднем чаще по сравнению с неандертальцами и сапиенсами. Ли также предполагает, что незначительный рост мозга у эректусов после первого года жизни накладывал ограничения на их умственное развитие.

Конечно, все эти рассуждения имеют смысл лишь в том случае, если ребенок из Моджокерто был типичным ребенком эректуса, а не уродцем с аномально крупной или, наоборот, аномально маленькой головой. И если ему действительно было около года (а не больше) на момент смерти. Не имея других детских черепов эректусов, к этому трудно что-то добавить.

Что касается неандертальцев, то они рождались примерно с таким же по размеру мозгом, как и сапиенсы. В первые 3–4 года жизни динамика роста мозга у обоих видов была практически одинаковой. У взрослых неандертальцев мозг был в среднем крупнее, чем у современных людей, причем это различие формировалось за счет более быстрого роста мозга у неандертальцев в “позднем детстве”, примерно от 4 до 7 лет (рис. 9.5).

Рис. 9.5. Масса мозга неандертальцев (большие черные ромбы) и архаичных сапиенсов из Херто (живших около 160 тыс. лет назад; серые треугольники) на фоне данных по современным людям (черные кружки – мужчины, белые треугольнички – женщины) и шимпанзе (крестики). Средняя масса мозга взрослых неандертальцев (для обоих полов вместе) и стандартное отклонение показаны крестом. По рисунку из Leigh, 2012.

У архаичных сапиенсов из Херто (Эфиопия) динамика возрастных изменений объема мозга, по-видимому, ничем не отличалась от таковой у современных людей. Вероятно, такая динамика характеризует наш вид с давних пор. Ли предположил, что в связи с замедлением роста мозга в позднем детстве сапиенсы могли получить какие-то преимущества по сравнению с неандертальцами. Например, растянутое детство позволяло родителям-сапиенсам не выкладываться полностью ради выращивания одного ребенка, а тратить ресурсы постепенно, что помогало легче пережить этот во всех смыслах изматывающий период. Кроме того, это, возможно, позволяло благополучно выращивать нескольких детей одновременно.

По-видимому, скорость роста мозга на разных этапах постнатального развития в ходе эволюции рода Homo менялась очень неравномерно. Сначала увеличился размер головы у новорожденных (насколько можно судить по строению таза эректусов) и резко ускорился рост мозга в первый год после рождения. На следующем этапе (у поздних Homo) “ранний” рост мозга остался примерно таким же, как у эректусов, зато усилился “поздний”. Может быть, именно это второе изменение сыграло ключевую роль в увеличении когнитивного потенциала людей и в конечном счете обеспечило старт ускоряющейся культурной эволюции? Ведь самая сложная и важная культурная информация, накопление которой в итоге сделало людей хозяевами планеты, передается юным особям все-таки не в первый год их жизни, и даже не во второй или третий, а позже. Продление периода постнатального роста мозга, которое предположительно было связано с более длительным периодом обучения, могло развиться как адаптация к жизни в обществе с неуклонно возрастающим объемом необходимой для выживания культурной информации.

Опережающее развитие ассоциативных сетей

Еще одна загадка человеческого мозга, помимо огромного размера, – это огромный размах изменчивости по этому самому размеру. Казалось бы, сильный отбор в пользу мозговитых особей должен был обеспечить всех людей одинаково большим мозгом. Факты, однако, говорят об обратном. И у Homo sapiens, и у всех вымерших видов людей этот признак чрезвычайно изменчив. Два современных человека могут различаться по объему мозга вдвое, оставаясь при этом вроде бы в пределах нормы по основным способностям, для которых предположительно нужен большой мозг. Положительная корреляция между объемом мозга и интеллектом у современных людей существует. Она статистически значима, но слаба. Умники с маленьким и глупцы с крупным мозгом – вовсе не редкость, хотя чаще бывает наоборот. Впрочем, в эволюционном масштабе времени у наших предков корреляция между какими-то полезными способностями (какими именно – отдельный вопрос) и размером мозга наверняка была достаточно устойчивой – иначе мозг ни за что не стал бы так упорно увеличиваться в объеме два миллиона лет подряд (книга 1, глава 2, раздел “Мозг начинает расти. Зачем?”).

Причин сохранения изменчивости вообще (и изменчивости по размеру мозга в частности) теоретически может быть несколько[33]33
  Мы рассматривали этот вопрос в книге “Перспективы отбора”, обсуждая, почему половой отбор не может обеспечить всех баранов большими рогами (см. Исследование № 10).


[Закрыть].

Одна из идей заключается в том, что групповой образ жизни наших предков, их высокоразвитая кооперация и упор на согласованные коллективные действия могли привести к ситуации, когда для благополучия и высокой конкурентоспособности всей группы достаточно было, чтобы в ней состояло совсем немного – скажем, два или три – умных индивидов (Gavrilets, 2015). Легко представить, что такие умники, сумев доказать коллективу свою разумность и заслужив общее уважение, принимают за всех правильные решения, а остальные им следуют, получая благодаря этому возможность сэкономить на собственных мозгах и обучении.

Иметь слишком много умников и всезнаек в одной группе, может быть, даже и ни к чему – еще начнут, чего доброго, бесконечно спорить друг с другом. В таком случае отбор мог бы поддержать аллели, которые обеспечивают усиленное развитие мозга не наверняка, а лишь с какой-то вероятностью. Ведь гены в общем случае влияют на количественные признаки вероятностным образом, то есть определяют не точное значение признака, а лишь распределение вероятностей его большего или меньшего развития.

Чтобы разобраться в причинах изменчивости, для начала нужно понять ее природу. Один из ключевых вопросов можно сформулировать так: отличается ли большой человеческий мозг от маленького чем-то еще, кроме размера? Например, пропорциями частей?

В 2018 году нейробиологи из США, Великобритании и Канады попытались ответить на этот вопрос, изучив детальные трехмерные изображения мозга 2904 человек в возрасте от 5 до 25 лет, полученные при помощи структурной магнитно-резонансной томографии (Reardon et al., 2018). Для сравнительного анализа пропорций использовались сложные статистические методы. На поверхность неокортекса накладывалась координатная сетка, включающая около 80 тысяч опорных точек. По расстояниям между этими точками, отнесенным к общей площади неокортекса, можно с большой точностью оценивать и сравнивать относительные размеры областей коры у разных индивидов. При анализе данных были сделаны необходимые поправки на пол и возраст, так что эти факторы не влияли на результат.

В итоге для каждого фрагмента неокортекса удалось рассчитать, как связан его относительный размер с абсолютным размером коры. Выяснилось, что индивидуальная изменчивость по размеру мозга сопряжена со вполне определенными, статистически значимыми и воспроизводящимися в разных выборках изменениями пропорций участков коры. Одни участки имеют одинаковый относительный размер у людей с большим и маленьким мозгом. Другие отличаются более крупным относительным размером у людей с большим мозгом, то есть “растут с опережением”. Третьи, наоборот, у мозговитых особей имеют меньший относительный размер, чем у людей с небольшим мозгом (“растут с отставанием”).

Области положительного масштабирования (те, что относительно крупнее в большом мозге) расположены в основном в префронтальной, височно-теменной и медиальной теменной коре. Области отрицательного масштабирования приурочены к лимбическим, первичным зрительным и первичным сенсомоторным отделам коры.

Неравномерное масштабирование характерно не только для неокортекса, но и для подкорковых отделов. Ученые проанализировали пять подкорковых структур: гиппокамп, миндалевидное тело (амигдалу), таламус, полосатое тело (стриатум) и бледный шар (паллидум). Там тоже выявилась пестрая картина: например, головка гиппокампа и медиальная амигдала относительно крупнее у людей с большим мозгом, а хвост гиппокампа и латеральная амигдала – наоборот. По сравнению с неокортексом в подкорковых отделах намного больше областей, относительный размер которых уменьшается с размером мозга. В целом по мере увеличения мозга относительный размер подкорковых отделов уменьшается, а неокортекса – растет.

Для каждого индивида можно рассчитать индекс масштабирования, поделив суммарную площадь участков коры, для которых характерен опережающий рост, на площадь участков с отстающим ростом. Как и следовало ожидать, между индексом масштабирования и общей площадью коры имеется строгая положительная корреляция. Иными словами, чем больше кора, тем сильнее выражено относительное увеличение “опережающих” областей и относительное уменьшение “отстающих”.

Исследователи сопоставили индексы масштабирования с данными по IQ, имеющимися для одной из изученных выборок (1531 человек). Между этими двумя показателями обнаружилась слабая положительная корреляция, объясняющая примерно 1 % вариабельности по IQ. Корреляция, однако, исчезла после внесения поправки на общую площадь коры, которая сама по себе коррелирует с IQ намного сильнее, объясняя 5 % вариабельности по коэффициенту интеллекта. Таким образом, в очередной раз подтвердилось существование положительной связи между размером коры и IQ. Индекс масштабирования тесно связан с размером коры и поэтому тоже коррелирует с IQ, однако какого-либо самостоятельного влияния масштабирования на коэффициент интеллекта обнаружить не удалось. Ученые подчеркивают, что в дальнейшем нужно будет оценить связь масштабирования с другими показателями мозговых функций, а не только с IQ.

Еще в 2010 году американские биологи исследовали, как меняются относительные размеры участков неокортекса в ходе индивидуального развития. Так вот, оказалось, что участки, которые у людей с большим мозгом имеют больший относительный размер, в онтогенезе тоже растут с опережением (и наоборот).

А как менялись эти пропорции в ходе эволюции? Это трудный вопрос, для ответа на него пока маловато данных. У австралопитеков и хабилисов невозможно точно измерить пропорции участков коры, потому что внутренние поверхности ископаемых черепов (эндокраны) дают лишь приблизительные и ненадежные оценки, совершенно несравнимые с нынешними возможностями магнитно-резонансной томографии. Однако можно посмотреть на соотношение частей неокортекса у современных обезьян, например у макак, – и условно принять его за “предковое состояние”. Допущение, конечно, смелое (мы ведь не произошли от макак), но в первом приближении позволительное (поскольку наши предки когда-то были по многим признакам больше похожи на макак, чем на нас сегодняшних).

Выяснилось, что у макак-резусов пропорции неокортекса сдвинуты по сравнению с людьми в том же направлении, что и у человеческих детей по сравнению со взрослыми (Hill et al., 2010). Иными словами, те отделы, которые у взрослых людей относительно крупнее, чем у новорожденных, в ходе эволюции тоже росли с опережением.

Таким образом, все три “измерения” изменчивости по размеру мозга (возрастное: дети по сравнению со взрослыми; эволюционное: макаки по сравнению с людьми; индивидуальное: взрослые люди с маленьким мозгом по сравнению со взрослыми людьми с большим мозгом) сопряжены с похожими изменениями пропорций коры. В частности, во всех трех случаях по мере увеличения мозга растут относительные размеры передней поясной коры, угловой извилины, верхней теменной дольки и латеральной височной коры.

Отличаются ли “опережающие” участки коры от “отстающих” по своей структуре и функциям? Чтобы это выяснить, исследователи сопоставили данные по масштабированию с современной классификацией нейронных сетей коры (Yeo et al., 2011). Оказалось, что “опережающие” участки приурочены в основном к ассоциативным нейронным сетям, которые занимают самый верхний уровень в функциональной иерархии нейронных сетей. Ассоциативные сети собирают и интегрируют данные, поступающие с нижележащих уровней. Они обобщают и связывают в единую картину разнообразные сигналы, приходящие из многих других, в том числе удаленных, участков коры. Что касается “отстающих” участков, то они преимущественно связаны с сетями, взаимодействующими с лимбической системой и отвечающими за обмен данными между неокортексом и эволюционно древними подкорковыми отделами.

Этот вывод подтвердился при сопоставлении данных по масштабированию с особенностями клеточного строения разных участков коры, а также с данными по экспрессии генов. По сравнению с другими отделами, в “опережающих” участках повышена экспрессия генов, связанных с энергетическим метаболизмом, транспортом ионов калия и работой синапсов. Судя по всему, для “опережающих” отделов характерно высокое энергопотребление и максимально разветвленная сеть дендритов с повышенным числом дендритных шипиков и синапсов, служащих для приема сигналов от других нейронов неокортекса[34]34
  О синапсах, дендритных шипиках и других деталях строения нейронов рассказано во второй книге (глава 2).


[Закрыть].

Все это говорит о том, что в большом мозге по сравнению с маленьким непропорционально увеличены отделы коры, связанные с высшими – интегрирующими и обобщающими – уровнями обработки информации. Самое удивительное, что при этом даже не важно, сравниваем ли мы мозговитого взрослого человека с ребенком, обезьяной или взрослым обладателем более компактного мозга. Во всех трех случаях наблюдается одна и та же тенденция.

Причины и следствия обнаруженной закономерности еще предстоит выяснить. Пока можно лишь отвлеченно порассуждать о том, что непропорциональное разрастание ассоциативных зон может быть связано либо просто с поддержанием нормальной работы увеличивающегося мозга, либо с увеличением эффективности его работы (желательно без уточнения, что такое эффективность). Чтобы в этом разобраться, нужно использовать разнообразные тесты мозговых функций (одним IQ тут явно не обойтись), причем результаты нужно сопоставлять по отдельности с размером коры и с пропорциями ее частей.

Результаты исследования можно при желании сформулировать так, что они будут выглядеть практически сенсацией. Например: “Люди с маленьким мозгом занимают промежуточное положение между людьми с большим мозгом и обезьянами”. Или: “У людей с маленьким мозгом недоразвиты отделы коры, отвечающие за высшие психические функции”. Формально говоря, авторы именно это и обнаружили. Но в действительности, скорее всего, ситуация не так драматична. Выявленным закономерностям можно найти простое и “политкорректное” объяснение. Исследователи отмечают, ссылаясь на теорию алгоритмов, что вычислительная нагрузка интегрирующего алгоритма по мере увеличения объема входных данных может расти не линейно, а с ускорением. Поэтому не исключено, что причина опережающего роста ассоциативных зон – чисто техническая: если вы увеличиваете кору вдвое, то ассоциативные зоны нужно увеличить, скажем, втрое, иначе эта кора у вас просто не будет нормально работать. Иными словами, небольшое усиление рабочих узлов коры требует резкого расширения зон технического обслуживания.

С другой стороны, в эволюции сплошь и рядом бывает так, что орган, изначально развившийся для чего-то одного, открывает новые неожиданные возможности и со временем начинает использоваться для чего-то другого. Кто знает, может быть, ускоренное разрастание ассоциативных зон изначально было лишь неизбежным побочным эффектом общего увеличения неокортекса, но потом эти зоны стали приобретать новые функции, что постепенно создало предпосылки для перехода наших когнитивных способностей на качественно новый уровень?