Текст книги "Кости, гены и культура"

Вездесущее социальное обучение: от шмелей до лосей

Ученые из Лондонского университета королевы Марии и норвежского Университетского колледжа Волды провели серию экспериментов с обычными шмелями (Bombus terrestris), в которых шмели доказали свою способность воспринимать совершенно новый и необычный для них навык и распространять его среди соседей (Alem et al., 2016). Так что теперь при обсуждении эволюции социального обучения придется учитывать не только человека, приматов, птиц и черепах, но даже и беспозвоночных, таких как шмели[53]53
  В принципе, у общественных насекомых (например, у муравьев) социальное обучение распространено очень широко. Но обычно рабочие особи обучаются более или менее стандартным действиям, совершавшимся их предками испокон веков, хоть и с вариациями (скажем, разведчики показывают фуражирам путь к новому источнику корма). В рассматриваемом эксперименте со шмелями насекомые передавали друг другу навык, отсутствующий в нормальном шмелином поведенческом репертуаре.


[Закрыть].

Суть экспериментов была в следующем. Сначала необученных шмелей тренировали выполнять необычное для них действие – вытягивать за ниточку из-под прозрачной плексигласовой крышки (столика) кормушку – искусственный синий цветок – с сиропом. Обучение проходило в четыре этапа (рис. 11.3). На первом цветок был наполовину закрыт крышкой и его можно было вытянуть одним движением за ниточку. На втором этапе цветок задвигали под столик на 75 %, на третьем – целиком, а на последнем и подавно торчала только ниточка. Из 40 шмелей 32 перешли на второй этап, обучившись манипулировать ниточкой с помощью передних лапок и челюстей, на третий и четвертый этапы перешли 29 и 28 особей соответственно. Полностью прошли обучение 23 шмеля. То есть больше половины подопытных особей смогли освоить этот трюк.

Рис. 11.3. Этапы обучения шмелей новому навыку. На нулевом этапе шмели учились связывать получение корма с обликом экспериментальной кормушки – синего искусственного цветка. На первом этапе цветок был наполовину задвинут под столик и вытягивался одним движением, на втором этапе – на 75 %, на третьем – целиком, а на последнем из-под столика и подавно торчала одна ниточка. По рисунку из Alem et al., 2016.

Лишь два шмеля из трехсот сумели вытащить кормушку за ниточку без всяких промежуточных тренировочных этапов, то есть без обучения.

Итак, экспериментаторы обучили шмелей необычному трюку, который случайным образом те вряд ли выполнили бы. Теперь нужно было проверить, могут ли шмели перенимать этот навык друг у друга. Для этого рядом с кормушкой ставили прозрачную коробочку со шмелем-наблюдателем, который до того в тренировках не участвовал, а к кормушке выпускали обученного шмеля. Ученик мог видеть действия умелого товарища. Затем и его самого выпускали к кормушке.

Более половины (60 %) учеников-наблюдателей справлялись с задачей с первого раза. Правда, им требовалось для ее выполнения существенно больше времени, чем демонстратору. Но это и понятно – они ведь только видели, как кормушка вытягивается за ниточку, но сами манипуляции лапками и челюстями ученику приходилось осваивать самостоятельно. Анализ видеозаписей показал, что шмель-ученик осваивал новый трюк методом проб и ошибок: имея в виду конечную цель, он пробовал разные манипуляции и в итоге находил успешный вариант.

Шмель-демонстратор оказывается важным элементом обучения: если убрать его из схемы и просто вытягивать кормушку за ниточку на глазах шмеля-наблюдателя, тот не поймет, что нужно делать. Он будет суетиться вокруг столика с кормушкой, пытаясь залезть под него. Ни один из наблюдателей не справился с задачей без шмеля-демонстратора (о роли учителя мы поговорим отдельно в следующем разделе).

Ученые попытались выяснить, насколько осмысленным является такое обучение, то есть действительно ли ученики понимают, зачем им нужна ниточка. В частности, это проверяли, меняя ее расположение. Эта серия экспериментов показала, что если нить лежит так же, как и во время обучения, то почти все шмели-ученики сразу летят к ней. А вот если расположение нити было другим, она не привлекала внимания насекомых. По-видимому, шмели не поняли общую идею вытягивания цветка за ниточку, а лишь запомнили какие-то элементы ситуации или последовательности событий, которые привели их сородича к успеху.

Так или иначе, эксперименты показали, что шмели способны набираться знаний, глядя на действия успешного демонстратора. Как рассказывает Франс де Вааль в своей книге “Человекообразная обезьяна и мастер суши” (De Waal, 2001), примерно так обучаются искусству приготовления суши – ученики просто день за днем наблюдают за мастером.

Важно было проверить, как распространяется новое знание в шмелином обществе: будет ли оно передаваться от особи к особи, станет ли культурной традицией? В три шмелиные семьи подсадили по одному обученному демонстратору, а затем выпускали шмелей случайными парами к кормушке с ниточкой. Через некоторое время большинство особей в каждой семье освоили новый трюк. Поскольку все парные полеты записывались, а все шмели имели индивидуальные метки, легко было проследить, как идет распространение знаний. Обучать, как выяснилось, могли не только первоначальные носители знаний, но и их ученики, и ученики учеников. Больше того, во время эксперимента один из трех изначальных демонстраторов умер, но распространение навыка в этой шмелиной семье все равно продолжилось.

Аналогичные результаты были получены и в других экспериментах той же группы исследователей, где шмелям предлагались задачи еще изощреннее – например, их учили закатывать в определенную точку арены деревянные шарики, чтобы получить в награду сироп. Это поведение тоже успешно передавалось от шмеля к шмелю путем социального обучения и даже могло оптимизироваться в процессе (Loukola et al., 2016).

В своих статьях ученые рассуждают о том, что способность особей передавать друг другу сложные навыки, минуя генетическое наследование, служит основой для появления культуры. Эта способность проявляется тогда, когда конкретный навык становится важным и осуществимым. Если бы в случае английских синиц – любительниц утреннего молока – крышки оказались не из тонкой фольги, а из листового железа или если бы лишь редкие англичане заказывали утреннее молоко у молочника, то у синиц не было бы ни возможности, ни стимула распространять и поддерживать необычный поведенческий алгоритм. А если бы англичане решили закрывать свои цветы низкими столиками, снабжая цветочки нитями, то английские пчелы наверняка прославились бы привычкой вытягивать себе цветы из-под столика. Механизм культурной передачи состоит из нескольких простых элементов: общей способности к обучению, повышенного внимания к поведению особей своего вида, а также способности к действиям методом проб и ошибок (что бывает полезно для коррекции результатов наблюдений за сородичами). Эти элементы свойственны многим, если не всем, животным. Поэтому идея о становлении человеческой культуры на базе эволюционного развития простых поведенческих элементов, имеющихся у многих животных, видится очень здравой.

Еще одно недавнее исследование показало, что такое известное явление, как сезонные миграции копытных, основано на культурных традициях, а не на инстинктах или индивидуальном (асоциальном) обучении.

Регулярные миграции играют важную роль в жизни многих копытных, позволяя животным оптимизировать свое питание в течение года. Например, американские толстороги (Ovis canadensis) обычно проводят зиму на возвышенностях, где толщина снежного покрова минимальна, а весной спускаются в низины, где раньше всего вырастает молодая трава. Затем в течение лета они постепенно поднимаются по склонам, следуя за “зеленой волной”, – наиболее привлекательными для толсторогов, как и для многих других травоядных, являются участки, где травы уже много, но она еще не слишком старая и жесткая.

Для некоторых видов, например для лосей, показано, что миграционное поведение значительно повышает репродуктивный успех особей, то есть мигрирующие индивиды оставляют больше потомства, чем оседлые (Rolandsen et al., 2016). Предполагается, что популяции, лишенные возможности нормально мигрировать в течение года, могут испытывать спады численности и даже оказаться на грани вымирания.

Но откуда животные знают, когда и куда мигрировать? Многие факты указывают на то, что миграционное поведение у млекопитающих и птиц определяется культурной традицией, то есть негенетической передачей знаний из поколения в поколение, в большей степени, чем генами (Mueller et al., 2013). Например, показано, что бизоны, олени и лоси запоминают расположение хороших кормовых участков и могут приводить туда сородичей, а детеныши перенимают маршруты миграций у своих матерей. Подобные факты говорят о том, что миграционное поведение в принципе может быть основано на культурной традиции, но все же это лишь косвенные указания.

В поисках более строгих доказательств культурной преемственности миграционного поведения у копытных американские биологи провели масштабное исследование, в ходе которого при помощи GPS-ошейников отслеживались перемещения 267 толсторогов и 189 лосей из нескольких популяций, обитающих на северо-западе США (Jesmer et al., 2018).

Главная идея состояла в том, чтобы сравнить поведение особей из “исторических” популяций, существовавших уже во времена появления в этих краях первых европейцев, с поведением животных, недавно переселенных в новые для них места в рамках мероприятий по восстановлению биоразнообразия. В первом случае животные обитают в районе, где жило много поколений их предков, во втором они попадают в незнакомую местность, где все их прежние знания о том, куда и в какое время года следует мигрировать, оказываются бесполезными. Среди “новых” популяций есть как совсем новые, так и созданные несколько лет или десятилетий назад. В одних случаях животных переселяли в места, где популяция данного вида когда-то существовала, но потом вымерла (численность толсторогов, некогда массового вида, резко сократилась к началу XX века из-за неконтролируемой охоты и инфекций, подхваченных дикими овцами от домашних). В других случаях животных завозили (или они сами переселялись) в районы, где их раньше не было. Таким образом, в поле зрения исследователей попало много разных ситуаций, более или менее благоприятных для формирования и сохранения культурных традиций.

Статистическая обработка собранных данных по перемещениям особей позволила подразделить их на мигрирующих и немигрирующих. Мигрирующими считались особи, регулярно переходящие из одних мест в другие вслед за сменой времен года (хаотические перемещения, не привязанные к определенному сезону, миграциями не считались). Кроме того, сведения о положении каждой особи в каждый момент времени были сопоставлены со спутниковыми данными по состоянию растительности. Это позволило количественно оценить степень оптимальности перемещений животного с точки зрения поиска наилучших кормовых участков.

Оказалось, что в “исторических” популяциях регулярные сезонные миграции характерны почти для всех особей, а маршруты миграций близки к оптимальным. Напротив, особи, переселенные в незнакомую местность, поначалу не мигрируют вовсе. Из этого правила есть исключения, но они наблюдаются только в тех случаях, когда в районе, куда переселили данное животное, уже живут представители его вида, переселенные сюда ранее. Иными словами, если в новом месте уже есть знающие сородичи, успевшие освоиться и разведать, где вкуснее трава летом и где легче пережить зиму, то некоторым (далеко не всем!) новичкам удается быстро перенять эти знания и сразу же начать мигрировать более или менее оптимальным образом. Если же популяция целиком состоит из новичков, то в первые годы никаких сезонных миграций не наблюдается, особи перемещаются хаотично и неоптимально.

Сравнив между собой популяции, созданные в разное время (от 0 до 110 лет назад), исследователи обнаружили, что доля мигрирующих особей и степень оптимальности их перемещений с годами растут. Процесс этот, по-видимому, медленный и может растянуться на десятилетия (хотя для точных оценок данных пока недостаточно).

Исследователи также проанализировали пространственно-временное распределение растительности в местах обитания изученных популяций, но не нашли связи между особенностями этого распределения и тем, насколько быстро животные оптимизируют свои миграции. Иными словами, миграционную активность и оптимальность миграций данной популяции лосей или толсторогов нельзя предсказать, зная, какие миграционные маршруты в данной местности являются для них оптимальными и насколько они выгоднее хаотических блужданий. Однако степень оптимальности миграций можно предсказать, пусть и приблизительно, если знать, как давно существует здесь популяция копытных. Как правило, чем старше популяция, тем оптимальнее миграционное поведение – вне зависимости от местной фитогеографии.

Таким образом, полученные результаты согласуются с гипотезой о культурном наследовании миграционного поведения копытных и не подтверждают идею о его врожденности. Попав в новую местность, животные оказываются полностью дезориентированными. Поначалу они перемещаются хаотично, лишь случайно попадая на хорошие кормовые участки в правильное время, – если только не встретят информированных аборигенов, у которых кому-то из новичков удается перенять опыт. Если же популяция целиком состоит из новичков, то могут пройти годы и даже десятилетия, прежде чем животные выработают оптимальные маршруты сезонных миграций, которые затем будут устойчиво передаваться из поколения в поколение благодаря социальному обучению.

Пока это один из немногих убедительно подтвержденных примеров негенетической передачи по-настоящему важной для выживания информации в популяциях диких млекопитающих. Со временем, надо полагать, таких примеров будет становиться все больше.

Роль учителя

Исследователи из шотландского Сент-Эндрюсского университета задались вопросом: кто учит птиц строить гнезда? В значительной мере это поведение, по-видимому, является врожденным (инстинктивным). Часто оказываются важными и наблюдения за окружающей обстановкой. Например, зебровые амадины подбирают такой гнездовой материал, который наилучшим образом замаскирует гнездо. Но зебровые амадины – социальные птицы: они живут большими стаями, гнездятся в колониях, образуют многолетние супружеские пары. Это значит, что столь важная часть их жизни, как строительство гнезд, тоже может быть социально обусловлена: птицы могут строить гнезда, перенимая навыки у более опытных соседей. Шотландские ученые в эксперименте наглядно продемонстрировали присутствие такого социального элемента у молодых гнездостроителей. Более того, им удалось выяснить, что неопытные ученики по-разному реагируют на поведение знакомых и незнакомых демонстраторов – моделей для подражания (Guillette et al., 2016).

К эксперименту готовились заранее. 96 птичек из разных мест свезли в лабораторию и рассадили по мужским и женским клеткам. Разновозрастные самцы содержались двумя стайками в отдельных помещениях в течение месяца. В каждом помещении самцы имели возможность познакомиться друг с другом, но не с особями из другого помещения. Затем самцов и самок разбили по парам и рассадили по отдельным семейным клеткам.

На первом этапе эксперимента ученые выясняли индивидуальные “эстетические предпочтения” молодых самцов, которые еще никогда не строили гнезд (в паре амадин строит гнездо именно самец). А именно: смотрели, какой цвет материала для гнезда предпочитают самцы. Для этого к прутьям клетки привязывали пучки розовых и оранжевых ниток и подсчитывали время, которое самец тратит, присматриваясь к нитям разных цветов и дергая их. Если он больше времени обследовал оранжевые нити, это интерпретировалось как предпочтение оранжевого цвета, а если розовые, то считалось, что данному самцу больше нравится розовый цвет.

На следующем этапе молодые брачные пары разместили рядом с парами, где самец уже имел опыт строительства гнезд. Причем часть молодых самцов соседствовала со знакомыми самцами, а часть – с незнакомыми из другого помещения. В клетку взрослому, искушенному, самцу ставили гнездовую коробку, что служило сигналом к началу строительства. В качестве гнездового материала опытному самцу давали только нитки того цвета, который не был любимым цветом молодого соседа. Скажем, если молодой самец выбрал на первом этапе розовый, то взрослому самцу давали оранжевые нитки, и наоборот. И молодой самец мог наблюдать, как его опытный сосед строит свое гнездо.

А после приходила очередь вить гнездо ему самому. Но у него был выбор: взять нитки из розового или оранжевого пучка и свить гнездо своего любимого цвета, проигнорировав действия наставника[54]54
  Вообще-то в данной ситуации называть самца-демонстратора учителем или наставником не совсем правильно: эти понятия лучше подходят к случаям активного учительства (когда учитель что-то делает нарочно, чтобы научить ученика). А в обсуждаемом эксперименте правильнее говорить о “модели для подражания” или просто “модели”.


[Закрыть], или прислушаться к мнению старшего коллеги и использовать менее привлекательные (с точки зрения ученика) нитки.

Ученым осталось только подсчитать число нитей разного цвета в гнезде молодого самца. Ожидались два альтернативных сценария: молодые самцы могли следовать своему вкусу (демонстрации не важны для обучения) или могли повторить то, что они наблюдали у соседа, построив гнездо вопреки своему индивидуальному предпочтению (демонстрации важны для обучения). Но результат сложился в третий сюжет: для обучения важны и значимы только действия знакомых демонстраторов. Если самец наблюдает за незнакомым гнездостроителем, то вряд ли потом использует полученную информацию, а скорее последует собственным предпочтениям (илл. XXIII на цветной вклейке).

Нельзя не удивиться, насколько логично и разумно подобное поведение. Молодой муж, отвечающий за строительство дома для себя и своей избранницы, не доверяет кому попало. Случайный встречный для него не авторитет. Глава семьи станет руководствоваться своим собственным вкусом, но лучше, если в его окружении окажется более опытный знакомый. Может быть, дело тут еще и вот в чем: молодой самец уже знает про своего знакомца, что тот старше и опытнее, а оценить статус незнакомого самца с ходу не получается – вдруг он сам так же неопытен, как и его потенциальный ученик, тогда учиться у него нет особого смысла. Между прочим, оптимальный выбор модели для подражания может быть (судя по результатам компьютерного моделирования) важным фактором, ускоряющим и направляющим культурную эволюцию (Muthukrishna et al., 2018). Избирательно подражая самым опытным и успешным моделям (или хотя бы просто старшим, ведь дожить до зрелого возраста – это тоже успех), ученики тем самым отбирают наиболее выгодные (адаптивные) варианты поведения – и в результате плоды культурной эволюции начинают выглядеть примерно такими же мудрыми и “разумно спроектированными”, как и плоды естественного отбора. Особи при этом могут не иметь ни малейшего понятия о том, почему выгодно вести себя так, а не иначе: они просто подражают старшим (Henrich, 2015).

Строительство гнезд у амадин может оказаться прекрасным объектом для изучения и других аспектов социального обучения и культурной эволюции, таких как формирование традиций, мода, следование вкусам большинства. Интересно также, почему и как у птиц, имеющих резко отличное от млекопитающих устройство мозга, формируется понятная нам, млекопитающим, картина поведения при социальном обучении.

На этот последний вопрос – почему нам, людям, близки и понятны действия амадин – дает ответ нейрофизиология. На амадинах проведены интереснейшие исследования, позволившие отчасти разобраться в том, как вписана роль учителя в структуру птичьего мозга.

Молодые самцы амадин учатся у старших наставников не только художественному оформлению гнезд, но и пению. И тут, кстати, термин “наставник” вполне уместен, потому что учитель, по-видимому, прилагает целенаправленные усилия для вразумления ученика: например, может клюнуть его за неудачную трель (илл. XXIV на цветной вклейке).

Об устройстве нейронных контуров, отвечающих за такое обучение, многое уже известно. Найдены отделы птичьего мозга, задействованные в обучении пению и в самом пении, и выявлены некоторые связывающие их нервные пути. Главным отделом, отвечающим и за пение, и за выучивание песни, является верхний вокальный центр. Он расположен в той части конечного мозга, которая функционально соответствует неокортексу млекопитающих.

Для эффективной передачи культурных навыков (таких, например, как песня) недостаточно одного лишь умения ученика копировать поведение других особей. Он должен еще и понимать, у кого имеет смысл учиться, а у кого нет. Для молодого самца зебровой амадины подходящим учителем пения является взрослый самец того же вида, но не самка и не птенец.

Личное присутствие учителя играет важную роль в социальном обучении у амадин. Молодые самцы старательно повторяют трели, услышанные от живого наставника. Однако они не станут повторять такую же песню, звучащую из динамика. Нейробиологические основы этой особенности социального обучения до недавнего времени оставались неизвестными. Какие отделы мозга, какие нейроны регистрируют присутствие учителя? Как они взаимодействуют с отделами, ответственными за выучивание песни, прежде всего с верхним вокальным центром?

В 2018 году нейробиологам из США и Китая удалось в общих чертах разгадать эту загадку (Tanaka et al., 2018).

Гипотеза, которую исследователи проверяли и в итоге подтвердили, исходно была основана на аналогии с мозгом млекопитающих: у них важную роль как в обучении, так и в реакции на социально значимые стимулы играют дофаминовые сигналы, поступающие в неокортекс от дофаминэргических нейронов среднего мозга по так называемому мезокортикальному пути (“мезокортикальный” значит “идущий из среднего мозга в кору”).

У птиц есть аналог мезокортикального дофаминового пути: аксоны дофаминэргических нейронов приходят в вокальный центр от одного из отделов среднего мозга – центрального серого вещества (periaqueductal gray, PAG). У млекопитающих PAG участвует в обработке социально значимых стимулов и регулирует такие разные виды социального поведения, как материнская забота и защитные реакции на угрожающие социальные стимулы (книга 2, глава 2).

Для начала исследователи вживили электроды в PAG четырем молодым самцам, никогда не контактировавшим со взрослыми самцами. Это позволило пронаблюдать за работой в общей сложности 22 дофаминовых нейронов в ответ на разные стимулы.

Выяснилось, что активность дофаминовых нейронов PAG у молодых самцов резко возрастает, когда находящийся рядом взрослый самец начинает петь. Причем необходимо именно сочетание двух стимулов: взрослого самца и его песни. Ни сам по себе взрослый самец (молчащий), ни звучащая из динамика песня (без певца) никакой реакции у нейронов PAG не вызывает. В присутствии самки эти нейроны тоже не активируются. Не реагируют они и на комбинацию “самка + песня самца, звучащая из динамика”.

По-видимому, это значит, что дофаминовые нейроны PAG реагируют на присутствие подходящей модели для обучения – взрослого поющего самца – и сообщают об этом верхнему вокальному центру, посылая туда дофаминовые сигналы.

Для проверки этого предположения исследователи вводили молодым самцам в нейроны вокального центра специальные вирусы, в геноме которых закодированы модифицированные дофаминовые рецепторы, флуоресцирующие при связывании с дофамином. Эти опыты подтвердили, что поступление дофамина в вокальный центр возрастает в присутствии поющего взрослого самца, но не в других ситуациях (песня из динамика, молчащий самец, самка). Если разрушить дофаминовые нейроны PAG при помощи нейротоксического вещества оксидофамина, то дофамин не поступает в вокальный центр ни в каких ситуациях, в том числе и в присутствии поющего самца.

В следующей серии экспериментов ученые проверили, как повлияет блокировка мезокортикального дофаминового пути на обучаемость молодых самцов. Для этого у них в верхнем вокальном центре при помощи того же оксидофамина разрушили приходящие туда из PAG аксонные окончания дофаминовых нейронов. Оказалось, что если проделать эту процедуру в возрасте до 30 дней (до начала “чувствительного периода”, когда происходит выучивание песни), то самец оказывается неспособным к имитации песни учителя. В итоге он так и не выучивает нормальную песню своего вида. Вместо этого он издает простые длинные трели, характерные для самцов, выращенных в полной изоляции. Если же разрушить окончания дофаминовых нейронов в вокальном центре в более позднем возрасте (45 дней), то самец успевает запомнить правильную песню. Ему еще нужно долго тренироваться, чтобы довести исполнение до совершенства, но этот этап он успешно проходит и без поступления дофамина в верхний вокальный центр. В дальнейшем такой самец поет правильно.

Выяснилось также, что если у ученика во время контакта с наставником временно заблокировать дофаминовые рецепторы в верхнем вокальном центре (но не в так называемой области X и не в других отделах мозга, связанных с пением), то обучение не происходит. Удалось также показать, что дофаминовые сигналы, приходящие в вокальный центр из PAG, усиливают восприимчивость нейронов этого центра к сигналам, которые поступают от слуховых зон. Дофамин, таким образом, делает верхний вокальный центр более чутким к звукам песни, что и способствует ее выучиванию.

Если все это верно, то следует ожидать, что искусственная стимуляция дофаминэргических нейронов PAG должна влиять на обучение молодых самцов примерно так же, как и присутствие живого учителя. Чтобы это проверить, был поставлен решающий эксперимент с использованием методов оптогенетики. Молодым самцам вводили в PAG вирусы, экспрессирующие каналородопсин – белок одноклеточной водоросли, который заставляет нейроны возбуждаться от света. У таких самцов выброс дофамина нейронами PAG можно регулировать при помощи вставленных в мозг световодов. Опыты показали, что искусственное возбуждение нейронов PAG успешно заменяет присутствие учителя. Если молодому самцу со световодом в голове дать послушать запись песни, одновременно заставляя (при помощи света) нейроны PAG выбрасывать дофамин, то самец выучивает песню, не видя живого наставника.

Таким образом, удалось доказать роль мезокортикального дофаминового пути в социальном обучении у амадин. Дофаминовые сигналы, которые посылаются нейронами PAG в верхний вокальный центр, кодируют социально значимую информацию (в данном случае – о присутствии подходящего учителя). Эти сигналы влияют на то, как верхний вокальный центр будет реагировать на поступающую сюда же слуховую информацию: будет ли она выучиваться или игнорироваться.

Все это сильно напоминает то, что известно про устройство аналогичных нейронных контуров в мозге млекопитающих. Исследователи даже провели параллель между певчими птицами и приматами: и у тех и у других в моторных и премоторных областях коры повышено (по сравнению с другими птицами и млекопитающими) число аксонных окончаний дофаминовых нейронов. Возможно, в обоих случаях дофаминовые сигналы, несущие информацию о социальном контексте, обеспечивают повышенную способность к имитации и выучиванию действий сородичей.