Текст книги "Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия"

13. «Команда соперников» против «его несовершенства»
Разбираемся в кроссмодальных стимулах внешнего мира

И слепой говорит глухому: «Ты видишь то, что я слышу?»

Уэйн Тротман, кинорежиссер

Существует множество броских названий для мозга и того, что он делает. У меня есть два любимых: «его несовершенство» и «команда соперников». Конечно, на ум приходят и другие (здесь я стесняюсь их назвать), но мне нравятся именно эти два, потому что они охватывают эволюционный, психологический и неврологический контекст нашего мозга. Словом «несовершенство» нейробиолог Гари Маркус описывает мозг в своей книге «Несовершенный человек». Маркус представляет мозг как своего рода машину Робинсона – Голдберга, используя немецкое слово kluge, которое означает «плохо подобранный набор деталей, собранных вместе для выполнения определенной задачи». Выражение «команда соперников» пришло из книги «Инкогнито» Дэвида Иглмена, тоже нейробиолога. Его способ изобразить мозг обыгрывает известную стратегию Авраама Линкольна, примененную на собрании кабинета министров во время Гражданской войны (и которую прославила историк Дорис Гудвин).

Устройство мозга довольно беспорядочно и во многом не поддается архитектурной или инженерной логике. Некоторые сравнивают его с компьютером, но эта аналогия скорее неверна: компьютеры развиваются не так, как мозг. Компьютеры действительно изменились с течением времени, и можно утверждать, что они эволюционировали, но история эволюции мозга куда более неоднозначна. В эволюции нет ни дублей, ни вторых шансов, поэтому структуры, которые мы наблюдаем у организмов, и особенно в мозге, являются результатом происхождения от общего предка. Следовательно, мозг формируется под влиянием исторической случайности эволюционного процесса. Но лучшие и самые инновационные решения в вычислительной технике те, что отбрасывают большую часть предыдущих достижений и начинают с относительно чистого листа: своего рода вторая попытка.

Человеческий мозг довольно плохой пример хорошей инженерии, но он работает. Как только структура или модель поведения возникает как продукт мутации и устанавливается в результате естественного отбора, она сохраняется в популяции. То же самое происходит и при дрейфе генов, причем независимо от совершенства структурных и поведенческих черт. И, если естественный отбор действует дальше и преумножает это несовершенство, популяция не может просто отказаться от этого решения и выбрать более совершенный подход. Напротив, естественный отбор вынужден использовать существующую вариацию, и если та является несовершенной, то велика вероятность, что продукт естественного отбора будет еще более несовершенным. Были случаи, когда фенотип особей в популяции быстро и существенно изменялся (путем дрейфа генов или других эволюционных процессов, так называемых «обнадеживающих монстров») для того, чтобы получить продукт естественного отбора, довольно сильно отличающийся от исходного варианта. Но по большей части существующие варианты являются тем, с чем работает естественный отбор. Это не значит, что несовершенные вещи становятся лишь более несовершенными. Это означает только то, что несовершенство порождает другие несовершенства, и, скорее всего, именно это произошло с мозгом, как показано на примере изменений по всему древу жизни и особенно в той его части, где представлены позвоночные.

Аналогия Иглмена с «командой соперников», кроме прочего, отлично описывает неврологические особенности мозга и то, как мы чувствуем окружающий мир. По словам историка Дорис Гудвин, стратегия Авраама Линкольна в формировании кабинета министров в 1860-е годы заключалась в том, чтобы набрать людей, которые наверняка будут конфликтовать и с ним, и друг с другом, создавая таким образом нечто большее, чем просто спор ради спора. Эти непримиримые соперники хорошо работали вместе, несмотря на разногласия по вопросу рабства, полярные политические взгляды, угрозу раскола страны и разрушающее действие Гражданской войны. Мозг с помощью органов чувств вбирает в себя из окружающего мира всю противоречивую информацию, задействует химические раздражители нервной и гормональной системы, использует психологию и другие поступающие извне данные и как-то их интерпретирует для того, чтобы поддерживать функционирование организма. Конфликтные ситуации и соперничество – важные аспекты работы мозга. Если не будет конфликтов, а следовательно, и проблем, то работа будет завершена без сбоев и огрехов. В качестве примера Иглмен говорит о машине, которая поворачивает за угол: это не конфликтная ситуация, соответственно нет никакой проблемы. Руль и водитель, поворачивающий его, контролируют автомобиль. Автомобиль не жалуется на то, что ему приходится поворачивать, – опять же, никаких конфликтов. Мозг работает иначе. То, как мы воспринимаем раздражители из окружающего мира, можно рассмотреть и проанализировать в двух направлениях: снизу вверх и сверху вниз.

Мозг постоянно решает конфликты противоречащих друг другу информационных сигналов. Проблема в том, чтобы расшифровать, как мы обрабатываем поступающие данные. Психологи считают, что мы можем сделать это двумя основными способами. Если информация имеет оптическую природу, то в мозг она поступает окольными путями, чтобы определить тени, цвет, форму и другие аспекты всего, что мы видим. Память и эмоции тоже вступают в игру и дают общее представление того, что видели наши глаза. Поскольку этот способ восприятия начинается с данных или информации, а информация основана на других нейронных функциях со все возрастающей сложностью, психологи называют это восходящим подходом к восприятию. Другой подход к восприятию начинается с сенсорной информации, вызывающей воспоминания и эмоции о вещах, которые мы видели и с которыми взаимодействовали в прошлом. В мозге существует база данных, реагирующая на первоначальные стимулы, и, используя эту эмпирическую справку, наши чувства отслеживают информацию через другие части мозга, чтобы построить восприятие. Этот маршрут в значительной степени противоположен восходящему подходу и называется нисходящим. Последняя сортировка информации (сверху вниз) для создания восприятия запускается в контексте памяти, эмоций и других функций мозга высшего порядка.

Важность нейронных связей в том, как именно мы используем информацию, получаемую органами чувств, и как интегрируем данные из разных источников для формирования восприятия окружающего мира, – это и есть вопрос интеграции. Но все же сверху вниз или снизу вверх? На самом деле во многих отношениях это совершенно не важно, – вполне вероятно, что мозг при восприятии совмещает эти два подхода. Понимание того, что оба процесса возможны, позволяет психологам выдвигать проверяемые гипотезы о работе восприятия и создавать уникальные эксперименты для их тестирования. И хотя этот подход нацелен на то, чтобы отвергать гипотезы, в этой экспериментальной структуре мы часто не можем ничего отклонить в контексте реальности. Результатами экспериментов такого рода становится как лучшее понимание процесса мозговой обработки информации, так и более точные гипотезы восприятия.

Нейронные пути в мозге, которые принимают от органов чувств информацию из внешнего мира и проводят ее через мозг, часто идут не напрямую. У каждого из шести основных чувств свой маршрут, что указывает на то, что за обработку различной сенсорной информации отвечают разные части мозга. Мы уже видели, как сенсорная кора участвует в обработке прикосновений, и, хотя с помощью гомункулов мы можем сопоставить пути с точками их обработки, есть и другие части мозга, где сигналы от осязания должны взаимодействовать с памятью и другими высшими функциями. Возможно, наиболее понятным из запутанных путей, участвующих в интерпретации ощущений, обладает зрение (рис. 13.1). За годы нейроанатомической и психологической работы ученые довольно точно определили основные пути прохождения зрительной информации.

Зрительное восприятие начинается с глаза: при попадании света на колбочки и палочки сетчатки там формируются нейронные импульсы. Путь, по которому импульсы идут от сетчатки к мозгу, можно расшифровать простым отслеживанием анатомических структур, исходящих от глаза. Отростки нервных клеток, идущие от глаза, сгруппированы в довольно крупные нервные структуры, называемые зрительными нервами. Эти нервы пересекаются: зрительный нерв от левого глаза идет в правую часть мозга, а от правого глаза – в левую через хиазму[46]46
  Правильнее говорить о левом и правом полуполях зрения, так как перекрест зрительных нервов у человека неполный. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Сразу же после оптической хиазмы два нервных пучка уходят дальше в мозг и соединяются со структурами, называемыми латеральными коленчатыми телами – по одному с каждой стороны мозга. Затем оба латеральных коленчатых тела служат как бы ретрансляционными станциями, которые посылают импульсы дальше в определенные области в задней части мозга, откуда лучами отходят клетки зрительного нерва. Открытие функций лучистостей или потоков нейронов подробно обсуждается ниже. Обработка информации не завершается на этих лучистостях или потоках: далее они тянутся к зрительной коре и там[47]47
  Уже от нейронов зрительной коры. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] делают петлю до префронтальной коры, где данные помещаются в рабочую память, чтобы мы легко могли получить доступ к информации для дальнейшего использования. То, что происходит в каждой из этих областей мозга, было предметом многочисленных исследований, которые показали, насколько сложен мозг на самом деле.

Рис. 13.1. Нейронные пути для зрения (сверху), слуха (внизу слева) и обоняния (внизу справа)

Сто лет назад несколько немецких специалистов по нейроанатомии при помощи метода клинико-анатомической корреляции установили, что при повреждении определенной области мозга развивается визуальная аномалия, называемая агнозией. Их наблюдения позволили прийти к выводу, что люди с серьезными травмами двух областей мозга – нижней области височной доли и передней части затылочной коры – не могут идентифицировать предмет, расположенный перед ними. Если говорить конкретнее, две извилины (выпуклые складки человеческого мозга) – языковая и веретенообразная – чаще всего подвергались поражению, вызывающему зрительную агнозию. Поскольку глаз сам по себе не является источником зрительной агнозии, фактическая зрительная информация из внешнего мира все же поступает в мозг. А вот повреждение этих специфических областей мозга как раз препятствует обработке информации и приводит к агнозии. Два нейробиолога, Генрих Клювер и Пол Бьюси, в 30-е годы XX века провели несколько довольно жестоких экспериментов, в ходе которых они удаляли участки мозга макаки-резуса (Macaca mulatta), чтобы определить, как отсутствие той или иной области влияет на функциональность. По результатам этих ныне известных экспериментов (в которых есть что-то от опытов Ганнибала Лектера) был открыт синдром, названный именами ученых: синдром Клювера – Бьюси. Удаление большой части мозга из одного полушария часто может быть скомпенсировано путем повторного образования нейронных связей, но Клювер и Бьюси сделали то, что называется двусторонним иссечением, то есть они удалили соответствующие части с обеих сторон мозга. В итоге у обезьян очень испортилось зрение, что негативно сказалось и на их поведенческих аспектах: они были не способны правильно или даже частично распознавать изображения, и это сильно повлияло на их модель поведения, особенно в питании и сексе.

Какими бы жестокими ни были эти эксперименты (и, вероятно, сегодня защитники прав животных осудили бы их), они помогли определить нейронные пути, участвующие в передаче зрительной информации. И можно с уверенностью сказать: без этих исследований с удалением областей мозга у макак нам пришлось бы полагаться на причуды клинико-анатомического метода корреляции, и, скорее всего, мы имели бы только очень частичную картину нейронных путей, участвующих в зрительном восприятии. Наиболее важная работа из этих исследований с иссечением областей мозга выявила два пути, через которые обрабатываются потенциалы действия, необходимые для зрительного восприятия. Оказывается, есть верхний (дорсальный) путь и нижний (вентральный) поток нейронов, которые обрабатывают зрительную информацию. Вентральный поток отвечает за то, «что» мы воспринимаем, а дорсальный – за то, «где» происходит восприятие (см. вставку 13.1).

13.1 «Что» и «где»

Исследования с иссечением областей мозга, которые проводили Генрих Клювер и Пол Бьюси, показали, что нарушение вентрального потока (или в терминологии анатомии мозга макаки – затылочно-височного потока) путем удаления кусков нижней височной доли приводит к тому, что обезьяны теряют способность различать предметы. По сути, эти обезьяны, вероятно, стали принимать сородичей за бананы. У них были проблемы с определением того, «что» они видели, при этом они сохраняли пространственную остроту зрения и легко воспринимали перспективу и расстояние до предметов («где»). Обезьяны с иссечениями в дорсальном пути (в терминах анатомии обезьян – затылочного потока) могли идентифицировать предметы, но имели трудности с пространственным зрением, или определением «где». Эти результаты дали представление о дихотомии, или разделении функций «что» и «где» вентрального и дорсального потоков зрительной информации.

Внутри каждого потока нейронные импульсы проходят по строго определенным путям, и, следовательно, каждая часть мозга в этих потоках выполняет четко определенные задачи (рис. 13.2). Например, как мозг обрабатывает цвет? Цвет относится к области «что» и обрабатывается в вентральном потоке, поэтому и часть мозга, обрабатывающая цвет, находится в вентральном потоке в височной доле. Кроме цвета, эта часть мозга также обрабатывает формы, оттенки и текстуры, только каждый из этих аспектов «что» обрабатывается в своей подзоне вентрального потока, и эти подзоны называются V-областями. Эти вентральные функции обработки информации различны и относятся к очень специфическим зонам мозга. Считается, что они последовательно соединены. На самом деле V-области нумеруются, и нумерация отражает их место в пространственной иерархии каждого из двух потоков.

Рис. 13.2. Зрительные нейронные пути «что» и «где» в зрительной коре головного мозга человека

А как насчет того, что движется? Здесь мы хотим знать, «где» движущийся объект располагается в пространстве. То есть это информация о том, «где» предмет, а, как мы уже говорили ранее, «где» обрабатывается в зрительном пути дорсального потока. Действительно, такие вещи, как движение, направление и скорость объектов, обрабатываются в спинном потоке и снова в уникальных V-областях мозга. Маршрут, по которому движутся потенциалы действия, может быть прямым или обходным в зависимости от сложности определения «что» или «где» объекта. Другими словами, хотя исследователи поняли пространственное расположение важных для обработки зрительных стимулов V-областей и других областей височных и теменных долей, маршрут, по которому проходят нервные импульсы, не только нелинейный, но и ненаправленный. Нейроны в различных областях мозга, где обрабатывается информация, имеют разнонаправленную функцию. Это означает, что зрение не обязательно однонаправленно и идет от нейронов, передающих менее сложные восприятия, к нейронам, отвечающим за более сложные восприятия. Система лучше всего описывается как имеющая и мощную обратную связь, и функционал прямой связи. Кроме того, некоторые связи пропускают иерархические уровни в вентральном и дорсальном потоках. И, чтобы еще больше усложнить ситуацию, существуют потенциальные связи внутри отдельных V-областей зрительных путей, которые имеют решающее значение для обработки зрительных раздражителей.

Как же эта нейронная архитектура взаимодействует с нисходящей и восходящей обработкой зрительных стимулов? Это означает, что возможны оба типа обработки. Все, что имеет прямой нейронный путь, будет частью восходящего процесса, а все, что может идти обратно, будет частью нисходящего процесса. Нетрудно визуализировать нейронные реакции на зрительные раздражители, которые понемногу связаны как с обратной связью, так и с прямыми паттернами. И это делает обработку зрительной информации частично процессом, идущим сверху вниз, а частично – снизу вверх.

Нейронные пути для чувств «большой пятерки» довольно хорошо изучены, так же как и общая организация того маршрута, по которому исходные потенциалы действия от внешних органов чувств следуют к вышележащим уровням согласно иерархическому принципу архитектуры сенсорных путей, про который я говорю: «Все очень сложно». Обонятельные и вкусовые рецепторы активируются химическим путем. Производимые хеморецепцией в носу потенциалы действия перемещаются на относительно небольшое расстояние, потому что первая остановка для импульсов – обонятельные луковицы – расположена почти непосредственно над обонятельными рецепторами. Импульсы идут к мозгу по довольно прямому маршруту, который пролегает через обонятельные луковицы, где и осуществляется первичная обработка. Далее импульсы следуют к первичной обонятельной коре (рис. 13.1). Затем эта кора передает нервные импульсы в две области: в гипоталамус и таламус так называемой лимбической системы, расположенной внутри мозга, а также в орбитофронтальную кору, расположенную в лобных долях. Последняя область отвечает за принятие решений. Все эти связи, вероятнее всего, эволюционировали как средство быстрого принятия решений организмами на основе обоняния.

Вкусовые рецепторы в сосочках языка взаимодействуют с химическими веществами пищи или напитка, попавшими нам в рот. Возникший вследствие этого взаимодействия потенциал действия по черепным нервам поступает в мозг. И хотя эти пути не ведут напрямую в определенные области мозга (как это происходит в случае обоняния), тем не менее они достигают тех же областей мозга, что и обонятельные импульсы. Нервные импульсы, генерируемые вкусовыми рецепторами на передних двух третях языка, принимают три главных черепных нерва. Один черепной нерв передает информацию от горла, верхней части рта и задней трети языка. Эти импульсы идут вглубь трех областей лимбической системы, к которой относится и таламус. Оттуда импульсы передаются обратно во вкусовую область коры, где источник импульсов интерпретируется как сладкий, кислый, соленый, горький, умами или как некая комбинация этих вкусов. Вкусовая область расположена в орбитофронтальной коре, где обрабатывается и обоняние. Этот путь частично объясняет, почему вкус и запах так тесно связаны. То, что мы называем вкусом, на самом деле представляет собой мультисенсорный опыт, связанный с запахом, вкусом и текстурой. Многие исследователи утверждают, что эта тесная интеграция трех сенсорных путей – результат экстремального естественного отбора, нацеленного на то, чтобы организмы могли быстро и четко принимать решения относительно того, что попало к ним рот. Конечно, поскольку чувства интерпретируются мозгом, эта информация тесно взаимодействует с физиологией организма применительно к системе вознаграждений. В результате эволюции рот у организмов стал довольно сложным органом чувств.

Слуховое восприятие начинается со сложных структур во внутреннем ухе, которые создают потенциал действия в результате воздействия звуковых волн на их замысловатое устройство (см. главу 5). Остальная часть системы так же затейлива, как и зрительное восприятие (рис. 13.1). Невозможно дать полное описание в одном абзаце, поэтому я немного упрощу его. После того как импульсы создают ответную реакцию на звуковые волны, они перемещаются к группе нервных клеток, называемых кортиевым органом. Здесь также участвует один из черепных нервов, который связывает внутреннее ухо со стволом головного мозга, где осуществляется связь с группой нервных клеток, называемых кохлеарными ядрами. Кроме того, существуют связи с таламусом в лимбической системе. Есть и еще одна специфическая связь: она идет к первичной слуховой коре головного мозга в так называемую верхнюю височную извилину (один из выпуклых валиков мозга в височной доле). Импульсы передаются в разные области мозга для обработки более высокого порядка, например для понимания языка и реагирования на язык, как в случае с областями Брока и Вернике.

Связанная с основными движениями организма вестибулярная система отвечает за поддержание его равновесия и использует для этого огромное количество мышц. Поэтому пути обработки сигналов этого чувства тоже очень сложно устроены. В итоге равновесие контролирует мозжечок, поэтому аксоны этих путей прокладывают свою дорогу к этой структуре, расположенной в основании мозга. Для работы этой системы задействованы и восходящие пути (передача информации осуществляется по спинному мозгу в мозжечок), и нисходящие (от ствола головного мозга обратно по спинному мозгу). Процесс начинается, когда один из главных черепных нервов несет начальный потенциал действия от внутреннего уха к основанию мозга. Оказавшись там, импульсы идут к различным пучкам или ядрам нервных клеток в продолговатом мозге и варолиевом мосту ствола головного мозга и в мозжечке. Различные пучки нервных клеток отвечают за разные аспекты равновесия. Ядра варолиевого моста и продолговатого мозга соединяются с нисходящими путями. Один путь, пролегающий сбоку, соединяется со спинным мозгом и проходит по всей его длине. Сбалансированная ходьба в вертикальном положении – это результат правильного прохода сигналов по этому пути. Другой путь – медиальный, он использует спинной мозг для перемещения к срединно-грудным областям спинного мозга и вместе с ним контролирует и уравновешивает движения глаз и головы.

Пять или более видов сенсорных рецепторов на коже (см. главу 8) стимулируются механически и производят потенциалы действия, идущие в мозг. Эти импульсы в конечном счете проходят через мозг к сенсорной коре, где сенсорные импульсы интерпретируются и реализуются. Есть три встроенных в кожу основных пути к мозгу от органов чувств, разделяющихся по той информации, которую они переносят. Осязание и ощущение того, где находится наш организм в трехмерном пространстве, перемещаются к мозгу с помощью нейронов, проходящих вдоль задней (дорсальной) стороны нашего тела. Основные аспекты проприоцептивных стимулов, с которыми справляется чувство равновесия, также идут в головной мозг через спинной. Существует и третий путь к мозгу, по нему проходят импульсы, необходимые для восприятия температуры и боли. Как только импульсы попадают в мозг, они собираются в первичной соматосенсорной коре – той области мозга, которую мы подробно обсуждали на примере гомункулов в главе 3. Большая часть остальной истории чувств – это то, что называется мультисенсорной интеграцией или кроссмодальными взаимодействиями. Эти взаимодействия важны для быстрой, точной, а иногда и необходимой для выживания интерпретации сенсорной информации.

Запах, который вы уловили, вспышка света в ваших глазах, прикосновение легкого ветерка к вашей коже – все это сложные восприятия, которые обрабатываются вашим мозгом. Ничто из этого – ни обоняние, ни зрение, ни осязание – на самом деле не одно чувство, это всегда результат взаимодействия чувств.

Рассмотрим в этом контексте прикосновения. Информация, собранная нашими сенсорными нервными клетками, передается потенциалом действия от различных видов клеток кожи, воспринимающих прикосновение. Затем полученный потенциал действия интегрируется различными частями мозга. В этот процесс плотно вовлечена сенсорная кора, как показали опросы, которые проводил Уайлдер Пенфилд, исследовавший пациентов во время операций на головном мозге. Здесь происходит нечто большее, чем просто обработка прикосновения сенсорной корой. Наш мозг мог бы легко остановиться на обработке сенсорной информации, не усложняя дела, но в мире естественного отбора и генетического дрейфа происходят более сложные вещи. Для достижения максимальной детализации тактильного раздражения (что важно в адаптивном контексте для выживания вида) наш мозг включает больше информации о прикосновении. По поводу осязания хорошо известно, что с его помощью мозговая активность усиливается не только в соматосенсорной коре, но и в других отделах мозга. Активация происходит в областях мозга, отвечающих в числе прочего за зрение и слух. Причина в том, что сигнал, который наш мозг пытается воспринять с первого прикосновения, может быть нечистым. Под нечистым я подразумеваю, что стимул может не иметь нужного уровня информации для мозга, чтобы тот пришел к разумному выводу об акте тактильного раздражения. Первоначальное прикосновение может быть жестким столкновением кожи с объектом, и в этом случае информация, поступающая в мозг, настолько хаотична, что переполняет мозг и вызывает проблемы с ее интерпретацией. Но более вероятно, что первоначальное прикосновение будет настолько легким, что возникнет необходимость в других органах чувств для усиления поступающей в мозг информации. Кроссмодальность действительно наиболее важна в ситуациях, когда исходное ощущение выражено очень слабо, подавлено или нарушено. Ведь мозг все еще должен каким-то образом интерпретировать сигнал. Хорошей отправной точкой будет возвращение к разговору о нейронном соперничестве, ведь оно существует почти для всех органов чувств.