Текст книги "Нобелевские премии по физиологии или медицине за 100 лет"

ЧАРЛЗ СКОТТ ШЕРРИНГТОН, Великобритания

(Sir CHARLES SCOTT SHERRINGTON)

1857–1952

ЭДГАР ДУГЛАС ЭДРИАН, Великобритания

(EDGAR DOUGLAS ADRIAN)

1889–1977

1906

1932

1936

1938

1944

1949 (а)

1963

1970

1973

1981 (а)

2000

ФОРМУЛИРОВКА НОБЕЛЕВСКОГО КОМИТЕТА: «за открытия, касающиеся функций нейронов».

СУТЬ ОТКРЫТИЯ: за описание закономерностей работы нервной системы на уровне отдельной клетки (Эдриан) и нервного центра (Шеррингтон).

ПРЕДЫСТОРИЯ

В 1890-е годы Гольджи и Рамон-и-Кахаль (оба – Нобелевская премия 1906 года) показали, что нервная система состоит из огромного числа отдельных клеток – нейронов. Позднее было установлено, что нейрон – высокоспециализированная клетка, каждая часть которой предназначена для выполнения особой задачи. Тела нейронов находятся в головном и спинном мозгу и за их пределами в нервных ганглиях. Отростки нейронов, достигающие у человека иногда метра и более длиной, объединяются в нервы. Афферентные, или чувствительные, нейроны несут информацию с поверхности тела или от внутренних органов к мозгу. Эфферентные, или двигательные, нейроны и нейросекреторные клетки передают команды мозга мышцам и железам. Внутри мозга между этими двумя типами нейронов, как правило, находятся вставочные (переключающие) нейроны.

Несмотря на то, что миокард состоит из большого числа мышечных элементов, он всегда функционально реагирует как единое целое. В отличие от скелетной мышцы миокард не обнаруживает зависимости между силой раздражения и величиной реакции. На подпороговые раздражения сердце вообще не отвечает, но как только сила раздражения достигает порогового уровня, возникает полное сокращение миокарда. Дальнейшее нарастание силы раздражающего тока не изменяет величины сокращения. Таким образом, пороговое раздражение является одновременно и максимальным. Эта особенность сокращения сердечной мышцы получила название закона «все или ничего». В 1905 году Кит Лукас (Keith Lucas, 1879–1916) в Кембридже заявил, что это правило действует и в отношении любого одиночного мышечного волокна (но не целой мышцы, состоящей из множества таких волокон). Прямых доказательств этому представить он не мог, так как еще не были созданы методы регистрации токов в нервных волокнах.

Если во времена Рене Декарта (Rene Descartes, 1596–1650) нервы представлялись трубочками, по которым передавалось давление газов от мозга к полым баллончикам – мышцам, то в докомпьютерную эру нервную систему обязательно сравнивали с телефоном или телеграфом, где нервам отводилась роль кабелей, а головному и спинному мозгу – центральных станций с огромным количеством вариантов соединения абонентов. Этими аналогиями и руководствовались физиологи при поиске закономерностей в работе огромной сложности образования – нервной системы животных и человека.

Электрические процессы в живой ткани («животное электричество») впервые зарегистрировал итальянский исследователь Луиджи Гальвани (Luigi Galvani, 1737–1798). Честь открытия электрических процессов в нервах принадлежит шведу А. Ф. Хольмгрену (А. Е Holmgren, 1831–1897), который в 1866 году, исследуя органы чувств, показал, что в них возникают электрические токи – потенциалы действия. Слабость биотоков и несовершенство аппаратуры пока не допускали количественной оценки этих процессов.

Перелом наступил в начале XX столетия, когда Форбс (Forbes) в Гарварде, Гассер (Нобелевская премия 1944 года) в Сент-Луисе и Метьюс (Mathews) в Кембридже применили для регистрации усилители, подобные тем, что уже использовались в радиотехнике.

Как хорошо известно, внешнее воздействие (раздражитель, стимул) на организм человека или животного может вызвать непроизвольное мышечное сокращение, например, моргание в ответ на громкий и неожиданный звук, отдергивание руки от огня и т. п. Первое описание явления принадлежит Декарту который дал этому феномену название рефлекс (лат. reflexus — отражение). Немец Фридрих Гольтц (Fridrich Goltz, 1834–1902) в опытах на обезглавленных лягушках показал, что многие рефлексы осуществляются на уровне спинного мозга, без участия головного мозга.

Иван Михайлович Сеченов в “Рефлексах головного мозга” (1863) распространил понятие рефлекса на высшие функции мозга (мышление). Павлов (Нобелевская премия 1904 года) в 1900-е годы показал, что, кроме уже известных рефлексов, которые он назвал безусловными, существуют и другие – условные. Совокупность своих результатов он назвал учением о высшей нервной деятельности животных.

ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ:

ШЕРРИНГТОН

В конце 1880-х – начале 1890-х годов Шеррингтон занялся изучением механизма рефлекса. Последовательно перерезая корешки спинного мозга, он составил подробную карту иннервации (снабжения веточками нервов) каждого участка тела. Он установил, что в составе каждой такой веточки есть и чувствительные (афферентные), и двигательные (эфферентные) волокна, что нервы из каждого корешка идут ко многим мышцам, а каждая мышца получает иннервацию из разных корешков. Такое соотношение необходимо для координированной работы мышц. Как показал Шеррингтон, рецепторы, расположенные в каждой мышце, передают сигналы в мозг, а тот в ответ посылает команды на поддержание мышечного сокращения, адекватного нагрузке на мышцу.

В опытах на обезьянах и кошках, у которых была удалена часть головного мозга, Шеррингтон обнаружил, что степень сокращения различных мышц часто взаимозависима. Так, разгибание голени при легком ударе ниже надколенника (широко известный коленный рефлекс) сопровождается расслаблением мышц-сгибателей. Наоборот, сгибание голени происходит при расслаблении мышц-разгибателей. Таким образом, сокращение мышц-антагонистов происходит реципрокно (взаимообратно).

Каждая мышца имеет большое количество нервных волокон, по которым она одновременно или последовательно получает множество команд таким образом, что движение оказываются точным и адекватным. При осуществлении сложных движений, таких как ходьба или бег, рефлексы следуют друг за другом, поэтому становится необходимым чрезвычайно сложное взаимодействие нервных центров, управляющих различными мышцами. Шеррингтон установил, как именно это происходит.

Его исследования показали, что двигательный нейрон, находящийся, как правило, в спинном мозгу, получает от других нейронов множество сигналов – возбуждающих и тормозных. Нейрон обладает способностью к суммации сигналов. Возбуждение и торможение взаимно вычитаются. Если результат оказывается достаточным, нейрон приходит в состояние возбуждения и посылает команду мышце.

Кроме того, даже одно и то же внешнее воздействие, произведенное в разные моменты, может вызывать противоположные эффекты: большое значение имеет состояние самого двигательного нейрона и контактирующих с ним вставочных нейронов, например, их утомление. Часто возбуждение и торможение охватывают нейрон поочередно, например, при ритмических движениях.

В 1897 году Шеррингтон дал название контакту между нейронами – синапс. В 1906 он обобщил свои результаты в знаменитой книге “Интегративная деятельность нервной системы” (The Integrative Action of the Nervous System).

ЭДРИАН

Эдриан исследовал природу проведения возбуждения по нервным волокнам. Поскольку это были чрезвычайно слабые токи, он, начиная с 1925 года, использовал в работе радиоусилители, позволявшие усиливать токи в тысячи раз. Однако, когда он попытался таким образом отвести токи от целого нерва, то получил данные, трудно поддававшиеся интерпретации. Лильестранд (Liljestrand) сравнил возникшую ситуацию с попыткой разобрать человеческую речь по одновременной записи токов со многих телефонных проводов. Необходимо было зарегистрировать импульсы, передаваемые по единичному нервному волокну.

Вместе с Зоттерманом (Zotterman) из Каролинского института в Стокгольме Эдриан обнаружил, что, если последовательно делить грудино-кожную мышцу {т. sternocutaneus) лягушки на все более тонкие пучки, то можно получить объект, в котором будет только один чувствительный мышечный орган (совокупность рецепторов, передающих в мозг информацию о состоянии мышцы). Растягивая мышцу, исследователи регистрировали серию импульсов в одиночном нервном волокне.

Они показали, что если растягивать мышцу с разной силой, то амплитуда электрических импульсов (потенциалов действия), будет, тем не менее, постоянной. При более сильном растяжении нарастает только частота импульсов (от 10 до 50 в 1 с). Эти данные полностью согласовывались с выводом, сделанным Эдрианом ранее: нервное волокно работает по принципу все или ничего. Свет, падающий на сетчатку глаза, легкое прикосновение к коже или укол иглой, вызывающий боль – все они, как показал Эдриан, приводят к генерации импульсов строго стандартной амплитуды. Более сильные стимулы вызывают образование большего количества потенциалов действия. Кроме того, более сильный стимул вовлекает в реакцию большее число одиночных нервных волокон. Сигналы от разных рецепторов направляются в разные нервные центры, и это тоже обеспечивает специфичность ответа нервной системы. Так был открыт главный принцип кодирования информации в нервной системе – передача информации о раздражителях любой модальности происходит в виде частотно-импульсного кода.

Эдриан описал и явление адаптации: если внешнее воздействие долго остается неизменным, то частота возникновения потенциалов действия в рецепторах постепенно снижается. Органы чувств, таким образом, обладают огромными возможностями приспособления к окружающей среде и реагируют только на ее изменения.

ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

Исследования Шеррингтона открыли новую эпоху в развитии физиологии нервной системы.

Полученные им результаты нашли применение при анализе нарушений центральной регуляции мышечного тонуса, имеющих место при некоторых болезнях нервной системы. Его имя сохранилось в названии одного из неврологических симптомов {симптом Шеррингтона).

Описание же закономерностей работы отдельного нейрона, данное Эдрианом, стало основой для всех последующих электрофизиологических исследований нервной системы в лабораториях и клиниках. Такие открытия, как способ кодирования информации, способность органов чувств к адаптации, указали пути для изучения области, прежде закрытой для исследователей.

Работы Шеррингтона и Эдриана стали основой для дальнейших открытий, в том числе сделанных Эклсом (Нобелевская премия 1963 года). Одним из первых достижений на этом пути были известные работы Р. Магнуса (R. Magnus, 1873–1927) и А. де Клейна (A. de Kleijn, 1883–1949), о механизмах поддержании позы тела.

БИОГРАФИИ:

ШЕРРИНГТОН

Шеррингтон родился 27 ноября 1857 года в Лондоне. Он был сыном Джеймса Нортона Шеррингтона (James Norton Sherrington), сельского врача, умершего, когда Чарльз был еще маленьким. Мать Чарльза, Энн Брукс (Anne Brookes), позже вышла замуж за доктора Калеба Роуза (Caleb Rose), врача, хорошего учителя и выдающегося археолога, знатока классической литературы, чей интерес к английским художникам норвичской школы, передался и Шеррингтону. Основная профессия Роуза определила выбор Чарльзом медицинской карьеры.

После пяти лет грамматической школы Шеррингтон в 1876 году начал изучать медицину в больнице Св. Фомы, и в 1878 году он сдал предварительные экзамены в Королевском колледже хирургов, а годом позже – экзамены на членство в этом колледже. После короткой отлучки в Эдинбург он в 1879 году отправился в Кембридж для изучения физиологии (на правах вольнослушателя) у Майкла Фостера (Sir Michael Foster). В 1880 году материальное положение семьи улучшилось, и Шеррингтон смог поступил в кембриджский колледж Gonville and Caius.

В 1881 году Шеррингтон принимал участие в медицинском конгрессе в Лондоне, где Фостер обсуждал работу Чарльза Белла (Charles Bell) и других, посвященную экспериментальному изучению функций нервов. Возникла дискуссия относительно влияния удаления частей коры головного мозга на рефлекторную деятельность собак и обезьян. Впоследствии Шеррингтон работал над этой задачей в Кембридже с Джоном Ньюпортом Ленгли (John Newport Langley, 1852–1925) и совместно с ним опубликовал в 1884 году статью. Так Шеррингтон встретился с неврологией, которой впоследствии посвятил всю свою жизнь.

В 1883 году он стал демонстратором по анатомии в Кембридже у Джорджа Хамфри (Sir George Humphrey), а в 1883–1884 годы в больнице Св. Фомы занимался гистологией. В 1885 году в Кембридже получил отличие первого класса (First Class) в естествознании. В 1885 году также в Кембридже он получил звание бакалавра медицины, и в 1886 году лиценциата Королевского колледжа врачей (L.R.C.R).

В 1885 году Шеррингтон отправился в Испанию, чтобы изучать вспышку холеры и в 1886 году с той же целью посетил Венецию. Полученные материалы были исследованы в Берлине под наблюдением Рудольфа Вирхова (Rudolf Virchow, 1821–1902), который позже послал Шеррингтона на шестинедельную стажировку к Коху (Нобелевская премия 1905 года). В течение года Шеррингтон занимался бактериологией у Коха, а в 1887 году был назначен лектором по систематической физиологии в больнице Св. Фомы в Лондоне. Кроме того, он был избран членом Колледжа Gonville and Caius в Кембридже. Под влиянием У. X. Гаскелла (W. Н. Gaskell, 1847–1914) он начал изучать рефлекторную деятельность ив 1891 году опубликовал свою первую работу на эту тему.

В 1895 году Шеррингтон стал профессором физиологии в Ливерпульском университете. Там он занимался иннервацией мышц-антагонистов и показал важность рефлекторного торможения в процессе сокращения. Кроме того, он изучал пирамидный тракт, связующий головной мозг со спинным. В то время у него в течение восьми месяцев работал американский хирург Харви Уильямс Кушинг (Harvey Williams Cushing, 1869–1939).

Шеррингтон читал лекции в Йельском университете в США, а в 1913 году был приглашен профессором физиологии в Оксфорд, где и работал до 1936 года. Здесь он написал и издал в 1919 году книгу “Физиология млекопитающих: практикум” (Mammalian Physiology: a Course of Practical Exercises). Он также регулярно вел занятия со студентами.

В годы Первой мировой войны как председатель Совета по изучению утомления работников промышленности (Industrial Fatigue Board) Шеррингтон работал на военном заводе в Бирмингеме по 13 ч в будни и по 9 ч в воскресенье. Ему было 57 лет, и такая работа сильно утомляла его: с ранних лет Шеррингтон страдал близорукостью, но часто работал без очков.

В 1925 году он издал сборник стихов “The Assaying of Brabantius and other Verse”. В своих лекциях в Кембридже в 1933 году по теме “Механизмы работы мозга” Шеррингтон отверг право науки вторгаться в область мышления методами физиологического эксперимента.

В 1932 году Шеррингтон был удостоен рыцарского звания.

Сэр Чарльз был избран членом многочисленных академий, в том числе и иностранным членом Петербургской АН (1915).

В 1892 году Шеррингтон женился на Этель Мэри Райт (Ethel Mary Wright), которая умерла в 1933 году. У них был один сын.

Сэр Чарльз умер в Истбурне 4 марта 1952 года в возрасте 95 лет.

ЭДРИАН

Эдриан родился 30 ноября 1889 года в Лондоне. Он был вторым из троих детей Альфреда Дугласа Эдриана (Alfred Douglas Adrian), юрисконсульта, и Флоры Лавинии Бартон (Flora Lavinia Barton). Эдгар учился в весьма престижной школе Вестминстер в Лондоне и в 1908 году поступил в Тринити-колледж в Кембридже. Там он изучал физиологию у Лукаса и другие естественные науки, и в 1911 году получил степень бакалавра. В 1913 году за доказательство принципа все или ничего, описывающего возбуждение в нерве, он стал членом Тринити-колледжа. Эдриан изучал медицину, работая в больнице Св. Варфоломея в Лондоне. В годы Первой мировой войны он занимался лечением контузий и других травм нервной системы. Затем получил врачебный диплом в 1915 году, какое-то время работал в клинической неврологии, а в 1919 году возвратился в Кембридж читать лекции по физиологии нервной системы. В 1925 году Эдриан начал исследование органов чувств электрическими методами.

Первая научно-исследовательская работа Эдриана была сделана совместно с Лукасом и посвящена импульсации в двигательных нервах. Лукас во время Первой мировой войны разработал метод усиления электрических токов в нервах при помощи электронных ламп, которые Эдриан позднее активно использовал. Сам Эдриан до конца войны был загружен лечением раненых. Вернувшись в Кембридж в 1919 году, он начал работу, с которой всегда будет связываться его имя. Чтобы получить более чувствительный датчик нервных импульсов, он использовал электронно-лучевую трубку, капиллярный электрометр и усиление электрических импульсов электронными лампами.

В 1955 году королева Елизавета II удостоила Эдриана беспрецедентного для физиолога отличия – пожаловала ему титул барона Кембриджского.

Эдриан был любителем велосипедной и автомобильной езды, опытным фехтовальщиком, а также увлеченным альпинистом. В 1923 году он женился на Эстер Агнес Пинсент (Hester Agnes Pinsent), происходившей из рода шотландского философа Дэвида Юма (D. Нише, 1711–1776). У них были сын и две дочери.

Лорд Эдриан умер в Лондоне 4 августа 1977 года в возрасте 87 лет.

ЛИТЕРАТУРА

Работы Шеррингтона:

Рефлекторная деятельность спинного мозга. М.-Л., 1935 (с Р. Крид, Д. Денин-Броун, И. Икклс, Е. Лиддел);

Интегративная деятельность нервной системы. Л., 1969;

The Integrative Action of the Nervous System. New Haven, Connecticut, 1906;

Man on his Nature. London, 1941; Selected Writings of sir Charles Sherrington. Oxford, 1979.

О нем:

Fulton J.F. Sir Charles Scott Sherrington, О. M.//J. Neurophysiol. 1952. V. 15.P. 167–190;

Swazey J. P Sherrington’s concept of integrative action//J. History Biol. 1968. V. 1. P. 57–89;

Penfield W. The Dictionary of the National Biography. 1951–1960. Oxford, 1971. P. 881–883;

Eccles J. C., Gibson W. C. Sherrington. His Life and Thought. New York, 1979;

Dictionary of Scientific Biography. V. 12.New York, 1981. P. 395–402.

Работы Эдриана:

Основы ощущений. Деятельность органов чувств. М., 1931;

Механизм нервной деятельности. М. – Л., 1935;

The Basis of Sensation. New York, 1928;

Mechanism of Nervous Action. Philadelphia, Pennsylvania, 1932;

Physical Background of Perception. Oxford, 1947.

О нем:

Current Biography Yearbook. New York, 1955. P. 1–3;

Biographical Memoirs of the Fellows of the Royal Society. V. 25. London, 1979. P. 1–73;

Hodgkin A. L. The Dictionary of the National Biography. 1971–1980. Oxford, New York, 1986. P. 7–9.

ТОМАС ХАНТ МОРГАН, США

(THOMAS HUNT MORGAN)

1866–1945

1933

1935

1946

1958

1959

1962

1965

1966 (а)

1968

1969

1975

1978

1983

1989

1993

1995

ФОРМУЛИРОВКА НОБЕЛЕВСКОГО КОМИТЕТА: «за открытия, касающиеся роли хромосом в наследственности».

СУТЬ ОТКРЫТИЯ: за доказательство того, что хромосомы являются носителями наследственной информации и, что гены расположены в них линейно.

ПРЕДЫСТОРИЯ

Еще в начале XIX века английские селекционеры, скрещивая растения различных видов, обратили внимание на то, что в гибридах признаки исходных видов не теряются, а проявляются в различных комбинациях. Позднее было установлено явление доминантности, то есть преобладания одного из парно наследуемых признаков. При скрещивании часть родительских признаков исчезает, чтобы проявиться вновь в третьем и далее поколениях.

Честь открытия законов генетики принадлежит монаху (позднее – аббату) доминиканского монастыря на территории Чехии Грегору Иоганну Менделю (Gregor Johann Mendel, 1822–1884). В 1854–1863 годы он поставил множество опытов по скрещиванию разных сортов гороха. Мендель хорошо спланировал исследование и, в отличие от своих предшественников, выбрал для анализа лишь несколько признаков (например, цвет горошин, шероховатость их поверхности, окраску цветков). Свои результаты Мендель опубликовал в 1866 году, после чего они были благополучно забыты: биология и общество в целом были совсем еще не готовы к восприятию истин новой науки – генетики. Только в 1900 году, сразу три исследователя одновременно – Карл Эрих Коррейе (Carl Erich Correns, 1864–1933) в Германии, Хуго Де Фриз (Hugo De Vries, 1848–1935) в Нидерландах и Эрих Чермак-Зейзенегг (Erich Tschermak-Seysenegg, 1871–1962) в Австро-Венгрии – опубликовали свои работы по скрещиванию растений, в которых они заново открыли законы Менделя. Уже после этого Чермак нашел забытую работу Менделя и ее повторно опубликовали в 1901 году. Тогда же были заложены основы учения о мутациях (лат. mutatio — изменение).

Возникали и трудности. В 1906 году Уильям Бетсон (Wiliam Betson) и Р. К. Паннет (R. С. Punnet, 1875–1967) заявили о том, что законы Менделя не описывают распределения признаков в гибридах. В 1908 году один из классиков биометрии англичанин Карл Пирсон (Karl Pearson) (автор известного статистического критерия) математически обработал данные измерений большого количества признаков и, не зная того, что каждый из этих признаков определяется несколькими генами, также подверг сомнению истинность законов Менделя. В общем на какое-то время возникла ситуация «много за и довольно много против», положение которое должно было разрешиться либо в одну, либо в другую сторону.

Существующие в клеточном ядре органеллы Г. В. Г. Вальдейер (Н. W. G. Waldeyer) в 1888 году назвал хромосомами (греч. цветные тельца). Позже Август Вейсман (August Weismann, 1834–1914) в Германии указал на них как на носителей наследственности (а заодно и предвосхитил позднейшие идеи о дискретности генов). В 1875 году немецкий анатом В. А. О. Гертвиг (W. А. О. Hertwig, 1849–1922) описал оплодотворение как процесс слияния двух клеток. В 1883 году Эдуард ван Бенеден (Edward van Beneden) сообщил, что половые клетки содержат половинный набор хромосом, а при оплодотворении из двух таких половинных наборов образуется один полный. В начале XX века цитологи Теодор Бовери (Theodor Boveri) и Уолтер С. Саттон (Walter S. Sutton) заявили, что распределение хромосом между клетками и законы Менделя хорошо соответствуют друг другу. В 1909 году датчанин Вильгельм Людвиг Иогансен (Wilhelm Ludwig Johannsen, 1857–1927) назвал содержащиеся в хромосомах носители наследственности генами (от греч. genos — род, происхождение).

ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ

Было вполне естественным для выяснения истины попытаться свести воедино законы Менделя и представления о хромосомах и генах как носителях наследственности. Эту попытки предпринял в 1909 году американец Морган. Для начала он должен был найти животное, способное быстро размножаться и обходиться недорого. Коллеги посоветовали ему плодовую мушку Drosophila melanogaster. которая, как показали ранее Лутц (Lutz) и Пейн (Payne), может размножаться в лаборатории и имеет очень короткий репродуктивный цикл – 10 суток от яйца до яйца. Но самым большим преимуществом дрозофилы было то, что ядра ее клеток содержали только четыре пары хромосом (у человека их 23 пары). Мушка, правда, не образовывала новых видов, зато очень подходила для исследования менделевского расщепления признаков.

Существовали исключения из второго закона Менделя, которые требовали введения понятия о связанном наследовании некоторых признаков. Однако связанность тоже не была постоянной: иногда такие признаки наследовались раздельно. Гипотеза Моргана состояла в том, что две хромосомы, составляющие одну пару, могут обмениваться генами. Одно или несколько нарушений возникают в каждой из хромосом, и после этого части снова перекрестно соединяются. Это явление было названо кроссинговером (англ, crossing-over — перекрест). Вероятность разделения двух генов была тем выше, чем дальше один от другого они были расположены в хромосоме. Приходилось предположить, что гены связаны в линейные цепочки. В пользу этого было собрано несколько доказательств, главное из которых находилось в четвертой, короткой, паре хромосом дрозофилы. Величина этих хромосом позволяла под микроскопом регистрировать увеличение числа или, наоборот, потерю генов. Были составлены первые карты хромосом с обозначением позиций, занимаемых определенными генами. И с 1911 года Морган и его сотрудники начали серию публикаций, из которых вскоре сложилась хромосомная теория наследственности.

ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

Идея о линейном расположении генов в хромосоме («как бусины на нитке») многим казалась слишком механистической. Даже Николай Иванович Вавилов (1887–1943), посетивший лабораторию Моргана, говорил ему об этом. Морган спокойно отвечал, что ему самому эта гипотеза тоже не по душе, и если кто-нибудь ее опровергнет, он, Морган, будет этому только рад… Выводы Моргана вскоре были подтверждены другими исследователями в опытах и на животных, и растениях.

Если ученые начала века Коррейе, Де Фриз и Чермак-Зейзенегг основали генетику как науку, то Морган сделал ее областью, в которой работали уже не десятки и не сотни, а тысячи исследователей. Перечислим только Нобелевские премии, присужденных за последующие открытия в области генетики: мутагенное действие рентгеновскиех лучей (Мёллер, 1946); влияние генов на синтез белков в организме и генетика бактерий (Бидл, Тейтем и Ледерберг, 1958); искусственный синтез ДНК и РНК (Очоа и Корнберг, 1959); структура ДНК (Крик, Уотсон и Уилкинс, 1962); генетическая регуляция синтеза ферментов (Львов, Жакоб и Моно, 1965); передача информации с генетического кода на синтез белка (Холли, Корана и Ниренберг, 1968); генетика бактерий и вирусов (Дельбрюк, Херши и Лурия, 1969); онковирусы и обратная транскриптаза (Дульбекко, Темин и Балтимор, 1975); ферменты рестрикции (Натане, Смит и Арбер, 1978); подвижные элементы генома (Мак-Клинток, 1983); клеточная природа ретровирусных онкогенов (Бишоп и Вармус, 1989); расщепленные гены (Робертс и Шарп, 1993) и генетический контроль эмбрионального развития (Льюис, Нюсслейн-Фольгард и Вейсхаус, 1995). Благодаря Моргану плодовая мушка дрозофила стала, наверное, самым знаменитым животным XX века.

Генная инженерия и трансгенные овощи невиданной продуктивности и устойчивости к болезням, клонированная овечка Долли и обещания в скором будущем выращивать новые органы человека для замены пораженных – все это результаты сказочного развития того, что было создано Морганом.

Основные факты, касающиеся судьбы учения Моргана в Советском Союзе широко известны: Лысенко, сессия ВАСХНИЛ 1948 года и многое другое. В СССР Морган удостоился редкой чести: авторы знаменитых формулировок «менделизм-вейсманизм-морганизм» и «менделизм-морганизм» поставили его имя рядом с именем самого отца генетики. Сейчас трудно понять, как и почему проникнутое материализмом учение о наследственности вызвало столь резкое неприятие у тех, кто считал себя воинствующими материалистами…

В научном лексиконе Морган оставил след и другого рода: морганидой называется единица генетической (хромосомной) карты – мера расстояния между двумя локусами, равная длине участка хромосомы, в пределах которого вероятность кроссинговера составляет 1 %.

БИОГРАФИЯ

Морган родился 25 сентября 1866 года в Лексингтоне, Кентукки, США. Он был старшим сыном Чарльтона Ханта Моргана (Charlton Hunt Morgan) и Элен Кэй Хоуард (Ellen Key Howard). Отец его был родственником одного из самых богатых людей Америки – Дж. П. Моргана (J. Р. Morgan). Ребенком Томас очень интересовался естествознанием и уже в десять лет собирал птиц, птичьи яйца и окаменелости, сохранив это увлечение в течение всей жизни.

Морган получил образование в Государственном колледже Кентукки, где стал бакалавром (1886) и магистром (1888). Впоследствии он был аспирантом в университете Джонса Хопкинса, где изучал морфологию у У. К. Брукса (W. К. Brooks) и физиологию у X. Н. Мартина (Н. N. Martin). В 1888–1889 годах Морган проводил исследования для Рыбной комиссии США в Вудс-Холле. С этой лабораторией он был непрерывно связан до 1902 года, совершая по ее программам экспедиции на Ямайку и Багамы. В 1890 году он получил степень доктора философии в университете Джонса Хопкинса и отправился в Морскую зоологическую лабораторию в Неаполе, Италия, которую он затем посещал снова в 1895 и 1900 годах. В Неаполе он встретил Ханса Дриша (Hans Driesch) и Курта Хербста (Kurt Herbst), чье влияние, без сомнения, склонило Моргана к экспериментальной эмбриологии.

В 1891 году Морган стал доцентом биологии в женском колледже, где остался до 1904 года, когда стал профессором экспериментальной зоологии в Колумбийском университете в Нью-Йорке. Там он работал до 1928 года, когда был назначен профессором биологии и директором лаборатории Кирхгофа в Калифорнийском технологическом институте. Здесь он оставался до 1945 года.

В течение 24 лет работы в Колумбийском университете внимание Моргана было направлено на привлечение цитологии для решения более широких проблем биологии.

Ранняя работа Моргана касалась критического анализа менделевских концепций наследственности. В 1909 году он начал работу на Drosophila melanogaster. Значение ранней работы Моргана с дрозофилой состояло в разработке проблемы сопряжения и отталкивания (coupling and repulsion) генов, обнаруженного английскими учеными в 1909–1910 годах в опытах с горохом. Уже в 1915 году Морган выдвинул теорию линейного расположения генов в хромосомах.

Среди сотрудников Моргана в Колумбийском университете был Мёллер (Нобелевская премия 1946 года).

В 1904 году Морган женился на Лилиане Вогэн Сэмпсон (Lilian Vaughan Sampson). У них был сын и три дочери.

Морган умер в Пасадене 4 декабря 1945 года в возрасте 79 лет.

ЛИТЕРАТУРА

Работы лауреата:

Структурные основы наследственности. М. – Птг., 1924;

Теория эволюции в современном освещении. М. – Л., 1926;

Теория гена. Л., 1927;

Экспериментальная основа эволюции. М. – Л., 1936;

Избранные работы по генетике. М. – Л., 1937;

Развитие и наследственность. М. – Л., 1937;

Regeneration. New York, 1901;

Heredity and Sex. New York, 1913;

The Scientific Basis of Evolution. London, 1932;

The Theory of Gene. New Haven, Connecticut, 1932.

О нем:

Лобашев M. Е. Томас Гент Морган – основатель теории гена (К 100 летию со дня рождения)//Генетика. 1966. № 11. С. 3–8;

Стертевант А. Воспоминания о Т. Г. Моргане // Природа. 1968. № 8. С. 91–97;

Сомин Д. К. Сто великих ученых. М., 2000. С. 431–435;

Sturtevant А. Н. Thomas Hunt Morgan // Biographical Memoirs of the National Academy of Sciences. 1959. V. 33. P. 285–325;

Allan G. E. Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science. Princeton, New Jersey, 1978;

Dictionary of Scientific Biography. V. 9. New York, 1981. P. 515–526.