Текст книги "Нобелевские премии по физиологии или медицине за 100 лет"

Физиология клетки и физиологическая химия

ХЕНРИК КАРЛ ПЕТЕР ДАМ, Дания

(HENRIK CARL PETER DAM)

1895–1976

ЭДВАРД АДЕЛЬБЕРТ ДОЙЗИ, США

(EDWARD ADELBERT DOISY)

1893–1986

1910

1929

1931

1937

1943

1947 (а)

1953

1955

1964

1971

1974

1985

1991

1992

1994

1999

ФОРМУЛИРОВКА НОБЕЛЕВСКОГО КОМИТЕТА: «за открытие витамина К» (Дам) и «за открытие химической природы витамина К» (Дойзи).

СУТЬ ОТКРЫТИЯ: за открытие антигеморрагического (препятствующего разрушению сосудов) витамина К.

ПРЕДЫСТОРИЯ

Еще в 1880 году в работе “О питании животных” Николай Иванович Лунин (1853–1937) утверждал, что пища кроме давно известных основных ингредиентов – белков (казеина), жиров, углеводов (молочного сахара), воды и солей, содержит нечто, совершенно необходимое для здоровья человека. Исследователи многократно пытались определить ценность пищи, состоящей исключительно из перечисленных пяти компонентов. Результаты получались противоречивые: одни авторы утверждали, что трудно вырастить животных на таком рационе; другие это отрицали. В 1890 году Эйкман (Нобелевская премия 1929 года) сообщил о том, что шелуха риса содержит вещество, препятствующее разривитю бе́ри-бе́ри (полиневрита). Грийнс (Grijns), последователь Эйкмана, предположил, что спасительное вещество используется в организме не как противоядие, а непосредственно как участник обмена веществ, и что здоровая пища, в дополнение к ранее известным составляющим (белкам, жирам, улеводам, солям и воде), должна содержать и другие еще неизвестные компоненты. Позднее это вещество было названо витамином

В 1906 году Хопкинс (Нобелевская премия 1929 года) сообщил об открытии им в молоке необходимого для жизни вещества, которое не было ни белком, ни жиром, ни углеводом. Этот компонент – витамин А, который он обнаружил также в дрожжах и зеленых растениях.

Работавший в Лондоне поляк Казимеж Функ (Kazimierz Funk, 1884–1967) в 1911 году опубликовал данные исследований семян риса. Выделенный им фактор он назвал витамином (лат. vita – жизнь и амины). Между Хопкинсом и Функом возник спор о приоритете. Позднее Функ ввел также понятие гиповитаминоз (болезнь вызванная недостаточным поступлением какого-либо витамина в организм).

Под влиянием открытия Эйкмана Эрих фон Хольст (Erich von Holst) и А.Фрёлих (A.Frolich) показали, что гиповитаминозом является и цинга. В 1920-е годы, работая в кембриджской лаборатории Хопкинса Сент-Дьёрдьи (Нобелевская премия 1937 года) выделил из свежих овощей и фруктов, а также из надпочечников животных вещество, которое он назвал «гексуроновой кислотой». В клинике Мейо в Рочестере, Миннесота, Сент-Дьёрдьи получил и очистил гексуроновую кислоту, а, вернувшись в Кембридж, в содружестве с Хоуорсом (Нобелевская премия по химии за 1937 год) определил его химическую структуру.

Начиная с 1933 года, в университете Сегеда, Венгрия, Сент-Дьёрдьи провел эксперименты, доказавшие идентичность гексуроновой кислоты и витамина С – компонента зеленых овощей и фруктов, предупреждающего развитие цинги. От латинского названия цинги (scorbut) Сент-Дьёрдьи и Хоуорс образовали новое название для гексуроновой кислоты – аскорбиновая кислота.

Ученик Хопкинса Меланби (Mellanby) установил, что рахит — это гиповитаминоз D. Другие исследователи обнаружили схожие причины возникновения пеллагры (гиповитаминоз РР).

ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ:

ДАМ

В 1929 году Дам в Биологическом институте Копенгагенского университета изучал обмен холестерина у цыплят. Еще с 1914 года было известно, что птицы плохо выживают на диете, лишенной стеринов (жироподобных веществ). Дам решил повторить эти опыты, добавляя в безжировой рацион витамины А и D. Вскоре он заметил, что у птиц часто возникали геморрагии (кровоизлияния) в разных частях тела, а также то, что кровь у них свертывалась медленнее, чем обычно. Вначале Дам предположил, геморрагии вызваны цингой, то есть дефицитом витамина С, и добавил его в пищу цыплят, но и это не снизило тенденции к геморрагиям. В 1931 и 1933 годах американские исследователи Родерик (Roderick), Хольст и Холбрук (Halbrook) описали сходные изменения.

В 1934 году Дам совместно с сотрудником заметили, что добавление в пищу конопляного семени препятствует кровотечениям. Выходило, что конопляное семя содержит неизвестное вещество, защищающее от геморрагий. Это вещество, которое также оказалось необходимым для свертывания крови, Дам назвал «коагуляционным витамином» (лат. coagulo — вызывать свертывание), или витамином К. Более того, Дам обнаружил, что этот витамин встречается не только в царстве растений, например, в семенах капусты, помидорах, соевых бобах и люцерне, но и в организме животных, особенно в печени. В 1935 году витамин К был также обнаружен Эльмквистом (Almquist) и Стокстадом (Stokstad) в люцерне. Дам и Эльмквист почти одновременно показали, что активность препарата связана с его неомыляющейся липоидной фракцией. В 1938 году Эльмквист с соавторами обнаружили, что витамин К образуется также бактериями в кишке. Это означало, что потребности организма в витамине могут удовлетворятся либо через пищу, либо путем образования его в собственном пищеварительном тракте.

Как известно, свертывание крови в поврежденном месте является результатом длинной цепочки событий. Растворенный в плазме крови белок фибриноген под влиянием множества факторов, выделяемых форменными элементами крови и стенкой сосуда, превращается в нерастворимый фибрин, который становится основой образующегося кровяного сгустка (тромба). Для превращения фибриногена в фибрин необходим тромбин. Этот последний, в свою очередь, образуется в печени из протромбина, а для образования протромбина необходим витамин К. Понятно, что в случае дефицита витамина К возникает недостаток протромбина, а, следовательно, и тромбина, фибриноген не перевращается в фибрин, сгусток не образуется. Любое повреждение сосуда (такие повреждения происходят чуть ли не ежеминутно, и в норме мы их даже не замечаем) приводит к небольшому кровотечению.

Последующие обширные исследования, в которых принимал участие Дам и многие экспериментаторы в разных странах, особенно Дании и США, показали, что недостаток протромбина, зависящий от дефицита витамина К, наблюдается при печеночных и кишечных заболеваниях у взрослых и новорожденных, и что он легко устраняется приемом витамина К.

Одновременно с этими исследованиями предпринимались усиленные попытки определения природы витамина ТС В 1938 году Дам самостоятельно преуспел в выделении из люцерны масла с большим содержанием витамина К. Позже он сотрудничал с группой швейцарских исследователей под руководством знаменитого специалиста по химии витаминов Каррера (Нобелевская премия по химии за 1937 год).

ДОЙЗИ

В Америке за решение загадки витамина К взялись сразу несколько ведущих биохимических лабораторий, и началась обычная в таких случаях гонка. В 1939 году в Сент-Луисе Дойзи, к тому времени уже всемирно известный биохимик, первым достиг цели. Совместно с коллегами он выделил в чистой кристаллической форме витамин К, а точнее две его формы: из семян люцерны—К₁ и из рыбной муки —К₂. В этот же год Дойзи с помощниками не только определили химическую структуру витамина К— он оказался производным нафтохинона, но и синтезировали его в лаборатории. В 1939 году году витамин К был синтезирован также Луи Фредериком Физером (Louis Frederick Fieser), Эльмквистом и Клозе (Klose).

В 1940 году Дойзи с сотрудниками, изучая аналоги витамина К определил различие между витаминами К₁ и К₂.

ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

Вскоре после определения природы витамина К было выяснено, что он дает хорошие результаты при лечении геморрагических заболеваний у человека. Известно, что некоторые заболевания печени и жёлчных протоков, сопровождающиеся желтухой, характеризуются заметной тенденцией к геморрагиям, и эту тенденцию удавалось подавить с помощью витамина К. Оперативное лечение в этих случаях становилось гораздо менее рискованным, чем прежде. При длительных кишечных заболеваниях из-за недостаточного всасывания витамина К, наблюдавшиеся тенденции к геморрагиям удавалось успешно лечить применением витамина К.

Еще большее значение, как оказалось, витамин имеет в предупреждении геморрагий новорожденных. В этом возрасте геморрагии возникают гораздо чаще, чем потом. Многие из них вызваны гиповитаминозом К и могут быть вылечены назначением этого витамина младенцу или (до родов) его матери.

Открытие витамина К, определение его структуры и синтез были расценены как медицинские открытия самого высокого ранга, они имели большое значание для теории и практики. Намного понятнее стал сложный процесс свертывания крови и природа ранее непонятных геморрагических заболеваний взрослых и детей. Наконец, был получен исключительно ценный препарат для профилактики и лечения геморрагий.

БИОГРАФИИ:

ДАМ

Дам родился 21 февраля 1895 года в Копенгагене в семье аптекаря Эмиля Дама (Emil Dam) и учительницы Эмилии Петерсон (Emilie Peterson). Дам получил высшее образование по химии в Политехническом институте в Копенгагене в 1920 году и в тот же год был назначен ассистентом в Школу сельского хозяйства и ветеринарной медицины. В 1923 году он стал ассистентом-биохимиком в физиологической лаборатории Копенгагенского университета.

В 1925 году Дам изучал микрохимию в Граце, Австрия, вместе с Преглем (Нобелевская премия по химии за 1923 год), в 1928 году стал ассистентом профессора в Институте биохимии Копенгагенского университета, а в 1929 году – доцентом и занимал этот пост до 1941 года. При этом он подолгу работал за границей. Представив диссертацию “Некоторые исследования биологического значения стеринов” в Копенгагенском университете в 1934 году, Дам получил степень доктора философии в области биохимии.

Для своих дальнейших работ по метаболизму стеринов Дам получил Рокфеллеровскую стипендию и в течение 1932–1933 годов работал в лаборатории Рудольфа Шёнхеймера (Rudolph Schoenheimer) во Фрейбурге, Германия, а в 1935 году – с Каррером (Нобелевская премия по химии за 1937 год) в Цюрихе.

В 1940–1941 годы Дам читал лекции в Канаде и США под эгидой Американско-Скандинавского фонда (эти поездки были запланированы еще до оккупации Дании немецкими войсками в апреле 1940 года). В течение лета и осени 1941 года Дам смог перенести свои исследования в Вудс Холл, в Морские биологические лаборатории. С 1942 по 1945 годы он был старшим научным сотрудником в Рочестерском университете Нью-Йорка.

В 1924 году Дам женился на Ингер Ольсен (Inger Olsen). Детей у них не было.

Дам умер в Копенгагене 17 апреля 1976 года в возрасте 81 года.

ДОЙЗИ

Дойзи родился 13 ноября 1893 года в Хьюме, Иллинойс, США. Он был сыном Эдварда Переца Дойзи (Edward Perez Doisy) и Ады Аллей (Ada Alley). Образование получил в Иллинойском университете, где стал бакалавром (1914) и магистром (1916). Оттуда он отправился в Гарвардский университет, где в 1920 году был удостоен степени доктора философии.

С 1915 по 1917 годы Дойзи был ассистентом-биохимиком в Медицинской школе Гарвардского университета, с 1917 до 1919 года служил в санитарных частях армии США, с 1919 до 1923 года был ассистентом, доцентом и профессором в Вашингтонской университетской школе медицины. В 1923 году Дойзи стал профессором биохимии в Университетской школе медицины в Сент-Луисе. В 1924 году он был назначен заведующим кафедрой биохимии.

Дойзи изучал главным образом биохимию половых гормонов и витаминов К₁ и К₂. В Медицинской школе в Сент-Луисе он работал с Эдгаром В. Алленом (Edgar V. Allen) над методикой проверки активности половых гормонов у крыс с удаленными яичниками путем получения влагалищных мазков. В 1929–1930 годах Дойзи преуспел в выделении эстрона одновременно с Бутенандтом (Нобелевская премия по химии за 1939 год) и независимо от него. В 1936 году в сотрудничестве с Мак-Коркодейлом (McCorquodale) и У. С. Тайером (W. S. Thayer) он обнаружил эстрадиол в яичниках свиньи и оценил его концентрацию в фолликулярной жидкости.

В дополнение к этим работам Дойзи усовершенствовал методы, используемые для выделения и идентификации инсулина, и также сделал важные открытия в области антибиотиков, буферных систем крови и обмена желчных кислот.

В 1918 году Дойзи женился на учительнице Алисе Акерт (Alice Ackert). У них родилось четверо сыновей. В 1965 году Дойзи женился на Маргарет Маккормик (Margaret McCormick).

Дойзи умер в Сент-Луисе 23 октября 1986 года в возрасте 92 лет.

ЛИТЕРАТУРА

Работы Дама:

Some Studies on Vitamin Е. Copenhagen, 1941;

Vitamin К, its chemistry and physiology // Advances in Enzymology. 1942. V. 2. P. 285;

Medical aspects ofvitamin К//Lancet. 1943. V. 63.P. 353.

О нем:

Current Biography Yearbook. 1949. P. 134–136;

Modem Scientists and Engineers V. 1. New York, 1980. P. 258–259.

Работы Дойзи:

The constitution and synthesis of vitamin // J. Biol. Chem. 1939. V. 131. P. 357–369 (with others);

The isolation of vitamin // J. Biol. Chem. 1939. V. 130. P. 219–234 (with others);

The isolation ofvitamin К/J. Biol. Chem. 1939. V. 131. P. 327–344;

Female Sex Hormones. Philadelphia, Pennsylvania, 1941 (with others).

О нем:

Current Biography Yearbook. 1949. P. 161–162;

Modem Scientists and Engineers V. 1. New York, 1980. P. 298–299.

Нервная регуляция

ДЖОЗЕФ ЭРЛАНГЕР, США

(JOSEPH ERLANGER)

1874–1965

ГЕРБЕРТ СПЕНСЕР ГАССЕР, США

(HERBERT SPENCER GASSER)

1888–1963

1906

1932

1936

1938

1944

1949 (а)

1963

1970

1973

1981 (а)

2000

ФОРМУЛИРОВКА НОБЕЛЕВСКОГО КОМИТЕТА: «за открытия, имеющие отношение к высокодифференцированным функциям одиночных нервных волокон».

СУТЬ ОТКРЫТИЯ: за открытие того, что нервные волокна разной толщины и строения проводят возбуждение с разной скоростью.

ПРЕДЫСТОРИЯ

Еще в конце XVIII столетия Луиджи Гальвани (Luigi Galvani, 1737–1798) показал, что нервные импульсы имеют электрическую природу. В середине XIX века немецкий физиолог Эмиль Генрих Дюбуа-Реймон (Emil Henrich Dubois-Reymond, 1818–1896) установил, что нервный импульс является волной отрицательных электрических зарядов, распространяющейся вдоль нерва. Герман Людвиг Фердинанд Гельмгольц (Herman Ludwig Ferdinand Helmholtz, 1821–1894) проделал первые измерения средней скорости распространения возбуждения по нервному стволу.

В 1920-е годы Эдриан (Нобелевская премия 1932 года) установил, что нейроны генерируют целые серии подобных импульсов. В каждом отдельном волокне нервный импульс имеет постоянную величину, но чем больше сила раздражителя, тем больше частота импульсов, проходящих по нерву.

В 1907 году швед Густав Гётлин (Gustav Gothlin) предположил, что скорость проведения в толстых нервных волокнах выше, чем в тонких. Основанием для этого послужила формула У. Томпсона, лорда Кельвина (W. Thompson, Kelvin, 1824–1907), описывавшая проведение тока по электрическому кабелю. Это предположение послужило основанием к интерпретации хорошо известного физиологического факта: волокна нервного ствола не одинаковы по диаметру. На срезах нервов высших животных было показано, что одни волокна имеют диаметр менее 1 мкм, у других он превышает 20 мкм. Французский исследователь Л. Лапик (L. Lapique, 1866–1952) и его коллеги, начиная с 1913 года опубликовали несколько работ, в которых привели косвенные доказательства в поддержку гипотезы Гётлина.

Хорошо известно, что катодные лучи были открыты в 1896 году Рентгеном (Нобелевская премия по физике за 1901 год) и уже в 1897 году Ф. Браун (Е Braun) изобрел катодно-лучевой осциллограф. Теперь оставалось только применить его для исследования токов в нервных волокнах. Тем не менее и через почти 30 лет Эдриан регистрировал нервные токи с помощью намного менее совершенного прибора.

ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ

Эрлангер и Гассер при исследовании электрических токов в нерве использовали существовавшие в то время приборы. Они были слишком инерционными и не давали нужного усиления, чтобы с их помощью можно было анализировать потенциалы действия. В 1920 году компания “Вестерн электрик”, к сожалению, не пожелала продать им только что усовершенствованный ее инженерами лучевой осциллограф, поэтому Эрлангеру и Гассеру пришлось самим создавать прибор. В 1922 году они подсоединили его (через усилитель) к нерву и получили временную развертку потенциала действия. К 1932 году Эрлангер и Гассер сумели добиться достаточно высокой по тому времени степени усиления сигнала. Полученная ими запись теперь знакома каждому студенту-медику или биологу: треугольная волна с закругленной вершиной.

Если Эдриан специально обрабатывал нерв так, чтобы в нем осталось только одно интактное нервное волокно, то Эрлангер и Блэйр (Blair) работали с целым нервом, состоящим из множества таких волокон (сначала это был седалищный нерв лягушки-быка).

Вскоре Гассеру удалось доказать, что сложный рисунок на экране осциллографа, который его предшественники считали записью одиночного потенциала действия, на самом деле есть запись суммы нескольких потенциалов, с разной скоростью приходящих по разным нервным волокнам (частям одного нерва). Эрлангер и Гассер классифицировали эти нервные волокна по их диаметру, степени миелинизированности и скорости проведения возбуждения на три группы: А. В и С; при этом группу А они разделили на четыре подгруппы: Аα, Аβ, Аγ и Аδ.

У млекопитающих животных волокна типа Л покрыты специальным изолирующим слоем фосфолипида миелина, имеют диаметр от 1 до 22 мкм и проводят импульсы со скоростью от 5 до 120 м/с; к этому типу относятся чувствительные и двигательные нервные волокна. Тип В миелинизирован хуже, средний диаметр и скорость проведения здесь меньше: 1–3 мкм и 3-14 м/с; это – преганглионарные волокна автономной нервной системы. Волокна типа С— самые тонкие (0.5–1 мкм), они не миелинизрованы, имеют скорость проведения от 0,5 до 2 м/с; к этому типу относятся постганглионарные симпатические волокна.

В центральной нервной системе временны «е параметры импульсов имеют первостепенную важность для взаимодействия нервных клеток. Импульс, пришедший к нейрону с отставанием в несколько миллисекунд, может застать нейрон в состоянии невозбудимости (вызванном только что прошешим импульсом, двигавшимся по более «быстрому» волокну).

Электрофизиологи уже привыкли, что за потенциалом действия, как правило, регистрируется один или несколько следовых потенциалов. Но Гассер и его соавторы продемонстрировали различия следовых потенциалов в нервных волокнах разных типов. Таким образом, концепция высокой степени дифференцировки нервных волокон и соответствия свойств волокон задачам, которые они выполняют, была подтверждена.

Война не позволила провести своевременно церемонию вручения премий 1944 года. Представитель Нобелевского комитета Гранит (Нобелевская премия 1967 года) прочел свою речь по радио. Лауреаты выступили с Нобелевскими лекциями позднее (Гассер в 1945-м, Эрлангер в 1947 году), когда процедура была восстановлена.

ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

В своей Нобелевской лекции Эрлангер говорил о том, что исследования этой сравнительно простой структуры – нервного волокна – вселяет надежду, что будут найдены ключи к пониманию более сложных процессов, определяющих работу периферических и центральных нервных механизмов.

Данные Эрлангера и Гассера вскоре стали частью всеобъемлющей теории нервной проводимости, созданной Ходжкином и Хаксли (оба – Нобелевская премия 1963 года).

БИОГРАФИИ:

ЭРЛАНГЕР

Эрлангер родился 5 января 1874 года в Сан-Франциско, Калифорния. Его отец Герман Эрлангер (Herman Erlanger) в 1842 году эмигрировал из Вюртемберга, Германия, а в 1849 году золотая лихорадка позвала его в Калифорнию. Там он добывал золото, завел собственный бизнес и в 1906 году женился на сестре своего компаньона Саре Галлингер (Sarah Galinger). Джозеф был шестым из семерых детей семейства Эрлангеров, и только он один поступил в колледж. Он окончил среднюю школу для мальчиков в Сан-Франциско в 1891 году и поступил в Калифорнийский университет, где получил степень бакалавра в области химии. Затем он отправился в университет Джонса Хопкинса, чтобы осваивать профессию врача. В 1899 году Эрлангер получил степень доктора медицины. После года стажировки в больнице Джонса Хопкинса он был назначен ассистентом кафедры физиологии Медицинской школы и остался там до 1906 года, продвигаясь по служебной лестнице до должности доцента, после чего был назначен первым профессором физиологии в недавно образованную Медицинскую школу Висконсинского университета, где его учеником стал Гассер. В 1910 году Эрлангер был назначен профессором физиологии в реорганизованной Медицинской школе Вашингтонского университета в Сент-Луисе, Миссури. Позднее к нему вновь присоединился для совместной работы и Гассер.

Главные свои исследования Эрлангер выполнил в области электрофизиологии и физиологии кровеносной системы. Он изобрел сфигмограф, с помощью которого изучал у людей влияние амплитуды пульсовых волн на почечную секрецию. Эрлангер изобрел также зажим, позволявший обратимо блокировать проведение возбуждения в предсердиях, и применил его для исследования фукций сердца. Эрлангер исследовал обмен веществ на собаках с укороченной хирургическим путем кишкой, занимался проблемой травматического шока (во время Второй мировой войны) и механизмом генерации звука в артериях.

В 1946 он ушел с должности профессора физиологии Вашингтонского университета.

В 1906 Эрлангер женился на Эйме Хирштель (Aimee Hirstel), которая умерла в 1959 году. У них был сын и две дочери.

Эрлангер умер в Сент-Луисе 15 декабря 1965 года в возрасте 91 год.

ГАССЕР

Гассер родился 5 июля 1888 года в Платтевилле, Висконсин, США. Он был сыном Германа Спенсера Гассера (Herman Spenser Gasser) и Джейн Элизабет Грисволд (Jane Elizabeth Griswold). После учебы в школе он поступил в Висконсинский университет, где, как писал он позднее, «классы были столь малы, что преподаватели стали не только нашими учителями, но и друзьями». Гассер получил дипломы бакалавра (1910) и магистра (1911). Здесь он изучал физиологию под руководством Эрлангера. В Медицинской школе Джонса Хопкинса Гассер подготовил докторскую диссертацию и защитил ее в 1915 году. Некоторое время он работал над проблемами свертывания крови в Медицинской школе Джонса Хопкинса и фармакологии в Висконсинском университете, а в 1921 году перебрался в Вашингтонский университет в Сент-Луисе, чтобы продолжить сотрудничество с Эрлангером, и стал там профессором фармакологии.

С 1923 по 1925 годы Гассер получил отпуск для учебы в Европе, где работал у Хилла (Нобелевская премия 1922 года), Вальтера Штрауба (Walter Straub, 1874–1944), Лапика и Дейла (Нобелевская премия 1936 года). В 1931 году он был назначен профессором физиологии и главой медицинского колледжа в Корнелльском университете в Нью-Йорке.

Во время Второй мировой войны он изучал проблему травматического шока, а также занимался фармакологическими исследованиями для химической службы армии США.

С 1935 до 1953 годы Гассер был директором Рокфеллеровского института медицинских исследований. Он опубликовал множество научных работ по нейрофизике и в 1936 году был редактором журнала “The Journal of Experimental Medicine”.

Гассер никогда не состоял в браке. Он умер 11 мая 1963 года в возрасте 74 лет.

ЛИТЕРАТУРА

Работы Эрлангера:

A study of metabolism in dogs with shortened small intestines // Am. J. Physiol. 1901. V. 6. P. 1 -30 (with A. W. Hewlett);

On the physiology of heart-block in mammals, with especial reference to the causation of Stokes – Adams disease//J. Exp. Med. 1905. V. 7. P. 675–724; 1906. V. 8. P. 8–58;

The compound nature of the action current of nerve as disclosed by the catode-ray oscillograph // Am. J. Physiol. 1924. V. 70. P. 624–626 (with H. S. Gasser).

О нем:

Nobel Prize for Physiology and Medicine for 1944: Prof J. Erlanger and Dr. H. S. Gasser // Nature. 1944. V. 154. N. 3914. P. 572;

A physiologist reminisces //Ann. Rev. Physiol. 1964. V. 26. P. 1–14;

Biographical Memoirs. National Academy of Sciences. V. 41. New York, 1970. P. 111–139;

Dictionary of Scientific Biography. V. 4. New York, 1981. P. 397–399.

Работы Гассера:

A study of mechanism by which muscular exercise produces acceleration of the heart // Am. J. Physiol. 1914. V. 34. P. 48–71 (with W. J. Meer);

An experimental study of surgical shock// J. Am. Med. Ass. 1917. V. 69. P. 2089–2092 (with J. Erlanger, B. L. Elliott);

The classification of nerve fibers // Ohio J. Sci. 1941. V. 41. P. 145–159.

О нем:

Nobel Prize for Physiology and Medicine for 1944: Prof J. Erlanger and Dr. H. S. Gasser // Nature. 1944. V. 154. N. 3914. P. 572;

Herbert Spenser Gasser, 1888–1963: An Autobiographical Memoir. New York, 1964;

Dictionary of Scientific Biography. V. 5. New York, 1981. P. 290–291.