Текст книги "Нобелевские премии по физиологии или медицине за 100 лет"

РОДЖЕР У. СПЕРРИ, США

(ROGER W. SPERRY)

1913–1994

1906

1932

1936

1938

1944

1949 (а)

1963

1970

1973

1981 (а)

2000

ФОРМУЛИРОВКА НОБЕЛЕВСКОГО КОМИТЕТА: «за открытия, касающиеся функциональной специализации полушарий головного мозга».

СУТЬ ОТКРЫТИЯ: за описание того, чем функции правого полушария мозга отличаются от функций левого.

ПРЕДЫСТОРИЯ

Головной мозг не всегда признавался местом средоточия мысли. Поскольку люди не сразу научились различать функции интеллектуальные и эмоциональные, а одним из самых ярких проявлений сильных переживаний является учащение сердцебиений, многие древние народы верили, что человек мыслит и переживает сердцем (следы этой традиции видны и в поэзии). Греки и здесь оказались самостоятельными: большинство философов связывало процесс мышления с печенью.

Было известно, что несмотря на схожесть и тесную связь полушарий, они обычно выполняют различные функции. Французский антрополог и хирург Пьер Поль Брока (Pierre Paul Broca, 1824–1880) и немецкий психиатр К. Вернике (К. Wernicke, 1848–1905), наблюдая за людьми перенесшими кровоизлияние в мозг, отмечали, что только у некоторых из них нарушается речь. После смерти таких пациентов оказывалось, что у них было поражено левое полушарие мозга.

Поскольку у большинства людей в левом полушарии расположен центр речи, в течение столетия считали, что это полушарие является главным, ведущим, а правое ему подчинено. Кроме этих сведений, почти ничего не было известно о том, где в мозге находятся центры высших функций. Эта ситуация продолжалась до середины 20-го столетия, когда Сперри начал свои исследования.

ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ

Головной мозг состоит из двух полушарий, которые имеют одинаковую структуру. Эти полушария соединяются друг с другом несколькими миллионами нервных волокон. Вследствие этого каждое полушарие постоянно получает информацию о том, что происходит в другом. Работая на обезьянах, Сперри показал, что если эти связи разрушить, то каждое полушарие мозга сохраняет способность к научению, но информация, полученная одним полушарием, остается недоступной для другого.

Подобное же разрушение межполушарных связей (комиссуротомия), в то время использовалось нейрохирургами для лечения пациентов, страдавших сильной, не поддававшейся лечению другими методами эпилепсией. После операции у большинства из таких пациентов частота эпилептических припадков снижалась. С другой стороны, у них поначалу не отмечали каких-либо существенных изменений в поведении. При применении психологических тестов и вообще не было отмечено какого-либо ухудшения восприимчивости и обучаемости пациентов.

Когда в начале 1960-х годов Сперри получил возможность обследовать таких больных, ему, при помощи блестяще задуманных тестов удалось показать, что «каждое полушарие головного мозга у них имеет собственный мир сознания. Полушария абсолютно независимы друг от друга в отношении обучения и сохранения информации. Более того, каждое полушарие имеет собственный мир перцептуального опыта, эмоций, мыслей и памяти, абсолютно отдельных от мира другого полушария».

Как удалось показать Сперри, в разделенном мозге левое полушарие является центром абстрактного мышления и логического анализа деталей, в частности, временны «х отношений. Это полушарие задействовано при речи, письме, выполнении математических вычислений. Левое полушарие в основном выполняет аналитическую функцию и в какой-то мере подобно компьютеру. Это полушарие также является более агрессивным, и играет ведущую роль в управлении поведением.

Правое полушарие молчаливо и обычно лишено возможности активно связываться с внешним миром. Оно, по выражению Сперри «является пассивным, молчаливым пассажиром, в основном доверившим управление поведением левому полушарию». Из-за своего молчания, правое полушарие очень долго было недоступно для экспериментальных исследований, и, как сказано выше, считалось, что оно полностью подчинено левому полушарию. Сперри обнаружил, что правое полушарие, вопреки общепринятому мнению, явно доминирует над левым во многих отношениях. В особенности это касается осознания пространственных соотношений и понимания сложной взаимосвязи вещей. Это полушарие также доминирует при восприятии слуховых сигналов и музыки; оно лучше распознает мелодии, различает голоса и интонации. Однако в других отношениях правое полушарие занимает явственно подчиненное положение. Оно почти полностью лишено способности к вычислениям, может лишь выполнять простое сложение в пределах 20. Правое полушарие совершенно неспособно вычитать, умножать или делить.

Правое полушарие может читать простые односложные существительные и понимать их значение, но неспособно воспринимать значение прилагательных или глаголов. Оно не может писать. В 1930-е годы Павлов (Нобелевская премия 1904 года) сделал вывод о том, что человечество можно разделить на «мыслителей» и «художников». Возможно, степень доминирования левого полушария у «мыслителей» выше, чем у «художников».

Например, когда перед пациентом с поврежденными связями между полушариями мозга помещали изображение куба и просили нарисовать такой же, он, несмотря на то, что был правшой, был почти неспособен воспроизвести картинку правой рукой (которая находится под управлением левого полушария), хотя левой рукой (находящейся под управлением правого полушария) он делал это относительно неплохо.

Благодаря правому полушарию человек запоминает тысячи лиц. Криминалистам давно было известно, что свидетель может уверенно опознать (лично или по фотографии) того, кого он видел на месте происшествия, хотя не может словами описать его внешность. Словесный портрет – функция левого полушария, опознание изображения – функция правого.

Сперри создал методику, с помощью которой он мог получать вербальный (выраженный в словах) ответ каждого из полушарий на поставленный вопрос. Мир был поражен описанием сцены, когда больной, перенесший комиссуротомию, на вопрос «Кем ты хочешь стать?» левым полушарием ответил: «чертежником», а правым: «автогонщиком».

ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

Исследования Сперри, проведенные на пациентах с перерезанной комиссурой, достигли того, что раньше считалось недосягаемым: они дали возможность заглянуть во внутренний мир мозга, до этого совершенно скрытый от наблюдения. Открыв специализацию обоих полушарий мозга, Сперри придал абсолютно новое направление развитию понимания высших функций мозга. Противоречивость человеческой натуры, кажется нашла отражение в строгих научных фактах.

Закономерности, установленные Сперри, являются основой при определении тактики восстановления функций у больных, перенесших инсульт или тяжелую травму мозга. Они используются также для разработки методик обучения детей с врожденными нарушениями функций мозга.

БИОГРАФИЯ

Роджер Уолкотт Сперри родился 20 августа 1913 года в Хартфорде, Коннектикут, в семье банковского служащего Френсиса Бушнела Сперри (Francis Bushnell Sperry). Отец умер, когда Роджеру было 11 лет. Его мать, Флоренс Крамер (Florence Kramer), окончила школу бизнеса и работала помощником директора в местной средней школе. Младший брат Роджера позднее стал химиком. Начальное образование Сперри получил в Эльмвуде и в средней школе Вильям Холл в Западном Хартфорде, Коннектикут. Он поступил в Оберлин-колледж, получив четырехлетнюю стипендию Амоса Миллера. В 1935 году ему была присвоена степень бакалавра по английской литературе, а через два года он стал магистром психологии в Оберлине (Огайо). В течение года Сперри под руководством П. А. Вейсса (Р. A. Weiss) в Чикагском университете подготовил диссертацию по зоологии и получил степень доктора философии в 1941 году. Затем он в течение года проводил исследования в Национальном научно-исследовательском центре при Гарвардском университете.

Места работы Сперри: Научно-исследовательский биологический центр Гарвардского университета, Лаборатории биологии приматов Йеркса (1942–1946); ассистент кафедры анатомии Чикагского университета (1946–1952); доцент психологии Чикагского университета (1952–1953); руководитель секции неврологических болезней и слепоты в Национальных институтах здоровья (1952–1953); профессор психобиологии в Калифорнийском технологическом институте с 1954 года.

На вопрос о том, каково его хобби, Сперри ответил: в детстве – коллекционирование бабочек, в школе и колледже – легкая атлетика. В дальнейшем он занимался скульптурой, керамикой, рисованием, спортом, американскими народными танцами, катанием на лодке, рыболовством, акварелью и собиранием необычных ископаемых.

В 1949 году Роджер женился на Норме Дюпри (Norma Deupree). У супругов родились сын и дочь.

Сперри умер в Пасадене 17 апреля 1994 года в возрасте 80 лет.

ЛИТЕРАТУРА

Работы лауреата:

Neurology and the mind-brain problem // American Scientist. 1952. V. 40. N. 2. P. 291–312;

On the neural basis of the conditioned response // Brit. J. Animal Behav. 1955. V. 3. P. 41;

Cerebral organization and behavior//Science. 1961. V. 133. N. 3466. P. 1749–1757;

Mental unity following surgical disconnection of the cerebral hemispheres // Harvey Lectures. 1968. V. 62. P. 293–322;

Science and Moral Priority. New York, 1983.

О нем:

Trevarthen C. Hemispheric modes of consciousness in the human brain // Nature. 1981. V. 294. N.5837.P. 112–113;

Gazzaniga M. S., Lettvin J. Y. 1981 Nobel Prize for Physiology or Medicine // Science. 1981. V. 214. N. 4520. P. 517–518;

Current Biography Yearbook. New York, 1986. P. 53–56;

HubeiD. Roger W. Sperry (1913–1994) //Nature. 1994. V. 369. N. 6477. P. 186.

ДЭВИД Х. ХЬЮБЕЛ, США

(DAVID H. HUBEL)

1926

ТОРСТЕН Н. ВИЗЕЛ, Швеция

(TORSTEN N. WIESEL)

1924

1911

1914

1961

1967

1981 (б)

ФОРМУЛИРОВКА НОБЕЛЕВСКОГО КОМИТЕТА: «за открытия, касающиеся принципов переработки информации в зрительной системе».

СУТЬ ОТКРЫТИЯ: за описание того, как сигнал с сетчатки глаз последовательно передается в различные структуры мозга и как он обрабатывается в каждой из них, что приводит в конечном итоге к восприятию изображения.

ПРЕДЫСТОРИЯ

Долгое время знания о функциональной организации коры головного мозга были весьма фрагментарными. Недоставало общей картины, которая свела бы воедино процессы происходящие в нейронах сетчатки, и восприятие целостного изображения нейронами коры головного мозга.

Структуру сетчатки как сложной нервной сети (откуда и ее название) установил в 1894 году Рамон-и-Кахаль (Нобелевская премия 1906 года). В 1890–1900 годы Гульстранд (Нобелевская премия 1911 года) дал математическое описание механизмов рефракции и аккомодации.

Как стало вскоре известно, свет представляет собой узкий участок спектра электромагнитных изучений, обладающий свойствами и волны, и частицы одновременно. Когда кванты воздействуют на сетчатку глаза, они улавливаются специализированными сенсорными клетками – колбочками и палочками.

Первые теории, пытавшиеся объяснить феномен цветового зрения, были созданы Исааком Ньютоном (1643–1727), Михаилом Васильевичем Ломоносовым (1711–1765), Томасом Юнгом (Thomas Young, 1773–1829) и Германом Людвигом Фердинандом Гельмгольцем (Hermann Ludwig Ferdinand Helmholtz, 1821–1894).

В 1880-е годы А. Ф. Хольмгрен (A. F. Holmgren, 1831–1897), физиолог из Упсалы, Швеция, открыл электрическую реакцию, происхдящую в глазу в ответ на действие света. Он надеялся, что когда-нибудь можно будет электрофизиологическими методами изучать процессы, происходящие в сетчатке, в том числе и механизм цветового зрения.

Позже в 1920-е годы Эдриан (Нобелевская премия 1932 года) зарегистрировал электрические импульсы в отдельном нервном волокне, а затем и в волокнах зрительного нерва животного. Так был расшифрован «алфавит», с помощью которого сенсорные клетки передают сигналы в мозг. Исследуя нервную регуляцию движений конечностей, Шеррингтон (Нобелевская премия 1932 года) описал механизм торможения, с помощью которого прохождение одних нервных импульсов подавляет прохождение других.

В 1932 году Уолд (Нобелевская премия 1967 года) выделил зрительный пигмент родопсин и позднее описал молекулярный механизм световосприятия. В конце 1930-х – в 1940-е годы Гранит (Нобелевская премия 1967 года) раскрыл механизм восприятия цвета, а Хартлайн (Нобелевская премия 1967 года) дал описание процесса кодирования зрительной информации.

ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ

Начиная с конца 1950-х годов Хьюбел и Визел регистрировали импульсы нервных клеток в различных слоях зрительной коры и смогли показать, что сигнал, поступающий в мозг от сетчатки глаза, подвергается анализу, в ходе которого различные компоненты изображения, полученного на сетчатке, интерпретируются в отношении контрастности, контуров и движения по сетчатке. Этот анализ осуществляется в строгой последовательности от одной нервной клетки к другой и каждая нервная клетка выделяет определенную деталь в изображении. Упрощая, можно сказать, что анализ зрительной корой закодированного послания от сетчатки происходит так, будто определенные клетки читают отдельные буквы в послании и составляют из них слоги, читаемые затем другими клетками. Последующие, в свою очередь, составляют из слогов слова, а те в конечном итоге составляются в предложения уже третьими клетками. Эти предложения пересылаются в высшие центры мозга, где возникает зрительное изображение и сохраняется память об этом изображении.

В своих исследованиях зрительной коры Хьюбел и Визел показали, что обычно клетки коры головного мозга собраны в колонки, и что в пределах каждой колонки нейроны выполняют одни и те же функции по интерпретации импульсного сигнала от глаз. Эти колонки в свою очередь образуют так называемые сверхколонки, каждая из которых занимает в коре головного мозга площадь приблизительно 2x2 мм. На каждой такой площадке анализируется информация, приходящая от соответствующей области каждого глаза.

Хьюбелу и Визелу также удалось показать, что способность клеток зрительной коры интерпретировать импульсный код, получаемый от сетчатки, развивается непосредственно после рождения. Необходимым условием для развития этой способности является попадание зрительного стимула на сетчатку. Если один глаз закрыт хотя бы в течение нескольких дней в этот период, в зрительной коре возникнут стойкие функциональные изменения. Хьюбел и Визел показали, что сама по себе световая стимуляция не способна обеспечить нормальное развитие зрительной коры, необходимо, чтобы изображение на сетчатке имело паттерн (рисунок) и много контуров.

ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

Из всех чувственных восприятий, стекающихся к мозгу человека, наиболее важными являются зрительные. Наше восприятие окружающего мира в основном базируется на сигналах, поступающих в мозг от глаз. В течение долгого времени считалось, что изображение с сетчатки точка за точкой (как в телевизионных системах) передается в зрительные центры мозга. Кора головного мозга рассматривалась как подобие киноэкрана, на который проецировалось изображение от глаза. Благодаря открытиям Хьюбела и Визела стало известно, что визуальное (зрительное) восприятие в мозгу происходит в результате гораздо более сложной цепи событий. Следуя за зрительными импульсами по их пути к различным клеточным слоям зрительной коры, Хьюбел и Визел смогли показать, что сигнал об изображении, попавшем на сетчатку, подвергается пошаговому анализу в системе нейронов, собранных в колонки. При этом, сначала происходит разложение изображения на геометрические, яркостные и цветовые элементы, а затем синтез зрительного образа в зрительной коре, далее – в ассоциативных зонах коры головного мозга.

Описание развития корковых структур у новорожденных продемонстрировало, насколько велика пластичность мозга и насколько важно, чтобы мозг получал богатый набор зрительных стимулов в этот период. Лишь немного преувеличивая, можно сказать, что то, как мы видим во взрослом состоянии, то есть как мы воспринимаем зрением окружающий нас мир, зависит от нашего зрительного опыта на первых жизненных этапах. Если зрительные впечатления скудны или нарушены, например из-за врожденного дефекта преломляющих сред глаз (роговиц и хрусталиков), это может привести к стойкому нарушению способности мозга анализировать зрительные ощущения.

Открытия Хьюбела и Визела обеспечили прорыв в исследованиях способности мозга интерпретировать импульсный код от глаз. Благодаря их исследованиям, человечество смогло глубже постичь и процесс информационного анализа, происходящего в зрительной системе, и процесс возникновения зрительного образа.

БИОГРАФИИ:

ХЬЮБЕЛ

Дэвид Хантер Хьюбел родился 27 февраля 1926 года в Виндзоре, Онтарио, Канада в семье Джесси Херти Хьюбела (Jessy Hertey Hubei) и Эльзы М. Хантер (Elsie М. Hunter). Его прадед эмигрировал в США из Баварии, стал фармацевтом и достиг некоторого процветания после того, как изобрел способ массового производства желатиновых капсул. С шести до восемнадцати лет Дэвид учился в школе, которая по американскому обычаю назвалась академией в городке Отремон. Своим интересом к науке Дэвид обязан отцу, которого он беспокоил бесконечными вопросами. Как и у многих мальчишек, его основными хобби были химия (хотя друзья Дэвида считали его совершенно невежественным в этом предмете) и электротехника. Дэвид скоро устал от электроники, поскольку ничто из того, что он конструировал, не работало. В колледже Мак-Гилл Дэвид достиг некоторых успехов в математике и физике, отчасти, чтобы понять, почему не работали его поделки в электротехнике, но главным образом потому, что обнаружил: веселее решать проблемы, чем узнавать факты. Дэвид все еще предпочитал заниматься наукой, а не читать о ней. Он закончил обучение в 1947 году и, несмотря на то, что никогда не слушал курса биологии, подал заявление в Медицинскую школу университета МакГилл, и, к своему удивлению, был принят. Сначала ему было трудно из-за незнания биологии и необходимости запоминать каждую мышцу человеческого тела. Он провел лето в Монреальском неврологическом институте, возясь с электроникой (он уже имел некоторую теоретическую базу при полном отсутствии таланта работы с паяльником). Там он увлекся нервной системой, поскольку как раз успехи У. Дж. Пенфилда (W.G. Penfield) и Г. Джаспера (G. Jasper) достигли кульминации. К собственному удивлению, Хьюбел также заинтересовался клинической медициной и провел три года в больнице прежде, чем этот интерес, наконец, иссяк. Его призвали в армию, но по счастью он был назначен в Исследовательский институт Уолтера Рида армии США, в отделение нейропсихиатрии, и там, в возрасте 29 лет, Хьюбел, наконец, начал исследовательскую работу. Он едва ли мог бы выбрать лучшее место, чем Институт Уолтера Рида. В отделении нейропсихиатрии была собрана сильная группа молодых нейрофизиологов в составе которой выделялись М. Дж. Ф. Фуортс (М. G. F. Fuortes), Р. Галамбос (R. Galambos), У. Дж. Г. Наута (W. J. И. Nauta), Дж. Брейди (J. Brady) и М. Сидман (М. Sidman). Как и в Монреале, здесь основное внимание уделялось нервной системе в целом без разделения биологического содержания по методам исследования. Хьюбел работал под руководством Фуортса. Вместе в течение полугода они изучали спинной мозг. Фуортс обладал истинным биологическим чутьем, которое тогда было довольно редким среди нейрофизиологов. Основная задача Хьюбела состояла в сравнении спонтанного возбуждения единичных кортикальных нейронов у спящих и бодрствующих кошек. Для этого надо было разработать методику записи нейрональной активности коры мозга у свободно перемещающихся животных и вольфрамовый микроэлектрод, достаточно жесткий, чтобы он проникал сквозь твердую мозговую оболочку. Хьюбел потратил год, но в конце концов сумел записать активность единичного нейрона в коре кошки, которая в это время оглядывалась по сторонам и мурлыкала.

В 1958 году Хьюбел перебрался в Институт Уилмера при больнице Джонса Хопкинса, в лабораторию Стефена У. Куффлера (Stephen W. Kuffler, 1913–1980), и там началось его сотрудничество с Визелом. Годом позже лабораторию перевели в Медицинскую школу Гарвардского университета в Бостоне, сначала как часть отдела фармакологии под руководством Отто Крейера (Otto Kray er). Через несколько лет лаборатория превратилась в отдел нейробиологии.

В 1953 году Хьюбел женился на Ширли Рут Изард (Shirley Ruth Izzard). У них три сына.

ВИЗЕЛ

Торстен Нильс Визел родился 3 июня 1924 года в Упсале, Швеция. Его отец, Фриц Самуэль Визел (Fritz Samuel Wiesel), был главным врачом психиатрической больницы Бекомберг на окраине Стокгольма. Пятерых детей воспитывала мать, Анна-Лиза Элизабет Бенцер (Anna-Lisa Elisabet Bentzer). Торстен учился в частной школе и был довольно ленивым учеником, интересовавшимся по большей части спортом. Его избрание президентом атлетической ассоциации средней школы было единственным памятным достижением в течение этого периода. В возрасте 17 лет он вдруг стал серьезным студентом-медиком. Его интерес к нервной системе стимулировали лекции Карла Густава Бернхарда (Carl Gustaf Bernhard) и Рудольфа Скоглунда (Rudolf Skoglund), профессоров нейрофизиологии. Под влиянием отца Торстен также интересовался психиатрией и во время обучения год занимался с пациентами психиатрических больниц. Когда исследования были завершены (1954), Визел перешел в лабораторию Бернардса (Bernards) в Каролинском институте, чтобы помогать в нейрофизиологических исследованиях.

На следующий год (1955) он достиг определенных успехов, чтобы быть приглашенным в США в постдокторанутуру в лабораторию Куффлера в Институте Уилмера Медицинской школы Джонса Хопкинса. Куффлер тогда опубликовал свое классическое исследование по организации рецептивных полей ретинального ганглия кошки. Это было важным продолжением пионерской работы Хартлайна и Гранита, удостоенной Нобелевской премии 1967 года. Хьюбел пришел в эту лабораторию в 1968 году, и они с Визелом приняли решение изучать свойства рецептивных полей клеток центральных зрительных трактов. Так началось их двадцатилетнее сотрудничество.

В 1959 году Куффлер был приглашен на должность профессора фармакологии Медицинской школы Гарвардского университета, куда он привел с собой группу молодых энтузиастов из Медицинской школы Джонса Хопкинса. Эффективность этой группы нейрофизиологов в исследовании и преподавании явилась основой для образования отдела нейробиологии с Куффлером во главе. В дополнение к Хьюбелу и Визелу эта группа мигрантов из Школы Джонса Хопкинса включала Эдвина Фурсфана (Edwin Fursphan) и других. Их сотрудничество сохранялось до конца 1970-х годов. В 1973 году Визел стал главой отдела нейробиологии. Куффлер, значивший так много для всей группы, неожиданно умер в 1980 году. Визел утверждал, что Куффлер должен был бы получить Нобелевскую премию вместе с ним.

Визел женат на Анне Грейс Йи (Anna Grece Yee). В семье одна дочь.

ЛИТЕРАТУРА

Работы Хьюбела:

Глаз, мозг, зрение. М., 1990;

Receptive fields of single neurons in the cat’s striate cortex// J. Physiol. 1959. V. 148. P. 574–591 (with T. N. Wiesel);

Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat’s visual cortex // J. Physiol. 1962. V. 160. P. 106–154 (with T.N. Wiesel);

Receptive fields and functional architecture in two nonstriative visual areas (18 and 19) of the cat// J. Neurophysiol. 1965. V. 28. P. 229–289 (withT. N. Wiesel);

Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex // J. Physiol. 1968. V. 195. P. 215–243 (with T. N. Wiesel);

The visual cortex of normal and deprived monkeys // Am. Sci. 1979. V. 67. N. 5. P. 532–543.

О нем:

New York Times Biographical Service. 1981. P. 1362;

Trevarthen C. Hemispheric modes of consciousness in the human brain // Nature. 1981. V. 294. N.5837.P. 112–113;

Whitteridge D. Visual machinery of the brain//Nature. 1981. V. 294. N. 5837. P. 113–114.

Gazzaniga M. S., Lettvin J. Y. 1981 Nobel Prize for Physiology or Medicine // Science. 1981. V. 214.N. 4520. P. 517–518.

Работы Визела:

Receptive fields of single neurons in the cat’s striate cortex // J. Physiol. 1959. V. 148. P. 574–591 (with D. H. Hubei);

Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex // J. Physiol. 1968. V. 195. P. 215–243 (withD. H. Hubei);

Anatomical demonstration of orientation columns in macaque monkeys // J. Comp. Neurol. 1978. V. 177. P. 361–380 (withD. H. Hubei, M. P. Stryker).

О нем:

New York Times Biographical Service. 1981. P. 1451;

Whitteridge D. Visual machinery of the brain//Nature. 1981. V. 294. N. 5837. P. 113–114.

Gazzaniga M. S., Lettvin J. Y 1981 Nobel Prize for Physiology or Medicine // Science. 1981. V. 214.N. 4520. P. 517–518.