Текст книги "Нобелевские премии по физиологии или медицине за 100 лет"

В 1940 году Гранита пригласили в Гарвардский университет. Благодаря поддержке Каролинского института в Стокгольме он получил гранты Кнута и Алисы Валленбергов и Рокфеллеровского фонда. В 1945 году Каролинский институт сделал его лабораторию отделением Медицинского Нобелевского института. В 1946 году он получил место в министерстве образования. Гранит ушел в отставку в 1967 году.

С 1920 до 1947 года основная научная деятельность Гранита была посвящена исследованию зрительной системы, с уклоном в область психофизики (1920-е) и электрофизиологии (1930-е). Затем он занялся мышечными афферентами и ролью спинного мозга в регуляции деятельности скелетных мышц.

Гранит женился в 1929 году на баронессе Маргарите Эмме Бруун (Marguerite Emme Bruun), дочери члена Государственного совета. У супругов родился сын.

Гранит умер 12 марта 1991 года в возрасте 90 лет.

ХАРТЛАЙН

Хартлайн родился 22 декабря 1903 года в Блумсбурге, Пенсильвания, США. Его родители Даниэль Шолленбергер Хартлайн (Daniel Schollenberger Hartline) и Харриет Фрэнклин Кеффер (Harriet Franklin Keffer) были преподавателями в педагогическом училище. В нем Холден получил начальное образование. Он учился в колледже Лафайетта в Истоне, Пенсильвания, и получил степень бакалавра в 1923 году. Преподаватель биологии поощрял научную работу Хартлайна, первая научная статья которого касалась зрительных ответов наземных изопод – разновидности живущих на суше ракообразных. Осенью 1923 года он поступил в Медицинскую школу университета Джонса Хопкинса на кафедру физиологии к Э. Маршаллу (Е. Marshall) и С. Снайдеру (S. Snyder), где при помощи струнного гальванометра, разработанного Эйнтховеном (Нобелевская премия 1924 года) изучал электрические потенциалы сетчатки лягушки, децеребрированных кошек и кроликов. Он учился получать электроретинограммы от интактных животных и зарегистрировал отчетливые потенциалы действия в сетчатке человека. После получения степени доктора медицины в 1927 году, стипендия Национального совета по научным исследованиям позволила Хартлайну изучать математику и физику (с целью расширения базы его биофизических исследований). Далее он работал два года на кафедре физики в Медицинской школе университета. В 1929 году Хартлайн получил стипендию для продолжения изучения физики в Пенсильванском университете. Он провел семестр в Лейпцигском и два семестра в Мюнхенском университетах. В 1931 году Хартлайн вернулся в Пенсильванский университет и получил должность медицинского физика в Фонде Элдриджа Ривза Джонсона, где работал под руководством Д. Бронка. Там он начал изучение деятельности волокон зрительного нерва подковообразного краба Limulus, записывая ответы рецепторов при возбуждении и адаптации. В середине 1930 годов он исследовал одиночное волокно зрительного нерва лягушки, в начале 1940-х годов изучал сумеречное зрение у людей.

В 1940–1941 годы он занимал должность профессора физиологии в Корнелльском медицинском колледже в Нью-Йорке, но возвратился в Фонд Джонсона, где остался до 1949 года. В 1949 Хартлайн занял пост профессора и заведующего кафедрой биофизики в университете Джонса Хопкинса. Там он начал работы по внутриклеточной регистрации потенциалов рецепторов глаза краба Limulus. В 1963 году он стал профессором в Рокфеллеровском институте.

В 1936 году Хартлайн женился на Мэри Элизабет Краус (Mary Elizabeth Kraus) дочери известного химика. У них было трое сыновей.

Хартлайн умер 17 марта 1983 года в возрасте 79 лет.

УОЛД

Уолд родился 18 ноября 1906 года в Нью-Йорке в семье портного Айзека Уолда (Isaak Wald), переселившегося в США из Польши, и Эрнестины Розенман (Ernestine Rosenmann), родом из небольшой деревни близ Мюнхена, Бавария. После учебы в общей начальной и средней школах в Бруклине, Джордж в 1927 году получил степень бакалавра в колледже Нью-Йоркского университета. Затем он изучал зоологию в Колумбийском университете и в 1932 году получил степень доктора философии. По результатам защиты диссертации Уолд выиграл грант Национального совета по научным исследованиям в области биологии (1932–1934). После этого начал работу в лаборатории Варбурга (Нобелевская премия 1931 года) в Берлине-Далеме, где вскоре обнаружил в сетчатке витамин А. Затем Уолд отправился в лабораторию Каррера (Нобелевская премия по химии за 1937 год) в Цюрихе, где витамин А был выделен, чтобы глубже исследовать этот вопрос. Потом он недолго работал в лаборатории Мейергофа (Нобелевская премия 1922 года) в Институте кайзера Вильгельма в Гейдельберге. Второй стипендиальный год Уолд провел на кафедре физиологии Чикагского университета.

В 1934 году Уолд перебрался в Гарвард в качестве преподавателя сначала биохимии, затем биологии. В 1948 году он стал профессором биологии, а в 1956 году провел лето в Калифорнийском университете в качестве профессора биохимии.

В 1931 году Уолд женился на Френсис Кингсли (Frances Kingsley), они разошлись в 1957 году, у них было два сына. Через год Уолд женился на своей аспирантке Рут Хаббард (Ruth Hubburd). У них родились сын и дочь.

Уолд умер в Кембридже, Массачусетс 12 апреля 1997 года в возрасте 90 лет.

ЛИТЕРАТУРА

Работы Гранита:

Электрофизиологические исследования рецепции. М., 1957;

Основы регуляции движений. М., 1973;

On the Correlation of Some Sensory and Physiological Phenomena of Vision. London, 1938;

Sensory Mechanisms of the Retina. New York, 1963;

Receptors and Sensory Perception. Westport, Connecticut, 1975;

The Purposive Brain. Cambridge, Massachusetts, 1980.

О нем:

Biographical Encyclopedia of Scientists. New York, 1981. P. 330;

Hur det Kom Sig (A memoir). N. p., 1983.

Работы Хартлайна:

Studies of Exitation and Inhibition in Retina: A Collection of Papers from the Laboratories of H. Keffer Hartline. New York, 1974.

О нем:

Biographical Encyclopedia of Scientists. New York, 1981. P. 355.

Работы Уолда:

General Education in Free Society. Cambridge, Massachusetts, 1945;

Twenty-six Afternoons of Biology. Reading, Massachusetts, 1966;

Visual Pigments and Photoreceptors: Review and Outlook. New York, 1974.

О нем:

Current Biography Yearbook. New York, 1968. P. 412–414;

George Wald: The man, the speech //New York Times Magazine. 1969 (August 17). P. 28–29;

Dowling J. F. George Wald (1906-97). Biologist who discovered the role of vitamin A in vision //Nature. 1997. V. 387. N. 6631. P. 356.

О них:

Nobel Prizes for vision // Nature. 1967. V. 216. N. 5113. P. 324;

Dowling J. E., Ratliff F. Nobel Prize: Three named for medicine, physiology award // Science. 1967. V 158. N. 3800. P. 471–473;

Nobel Prize winners. Discoveries concerning primary chemical and physiological properties of vision earned three scientists this year's Physiology / Medicine award // Sci. News. 1967. V. 92. N. 19. P. 437–439;

Granit, Hartline, Wald win Nobel Prize in medicine // Chem. Eng. News. 1967. V. 45. N. 46. P. 23;

Генетика и эмбриология

РОБЕРТ У. ХОЛЛИ, США

(ROBERT W. HOLLEY)

1922–1993

ХАР ГОБИНД КОРАНА, США

(HAR GOBIND KHORANA)

1922

МАРШАЛЛ У. НИРЕНБЕРГ, США

(MARSHALL W. NIRENBERG)

192

1933

1935

1946

1958

1959

1962

1965

1966 (а)

1968

1969

1975

1978

1983

1989

1993

1995

ФОРМУЛИРОВКА НОБЕЛЕВСКОГО КОМИТЕТА: «за расшифровку генетического кода и его функции в синтезе белков».

СУТЬ ОТКРЫТИЯ: за расшифровку триплетного генетического кода в молекулах ДНК и РНК (Ниренберг и Корана) и за раскрытие структуры транспортной РНК (Холли).

ПРЕДЫСТОРИЯ

В 1854–1863 годы Грегор Иоганн Мендель сформулировал законы генетики, которые потом были забыты. В 1900 году Карл Эрих Коррейе (Carl Erich Correns, 1864–1933), Хуго Де Фриз (Hugo De Vries, 1848–1935) и Эрих Чермак-Зейзенегг (Erich Tschermak-Seysenegg, 1871–1962) переоткрыли законы Менделя.

Согласно существующим представлениям, скорость большинства химических реакций в живом организме регулируется ферментами. Ферменты (лат. fermentum – брожение), или энзимы (от греч. en — внутри и zyme — дрожжи, закваска) – биологические катализаторы химических реакций, по химической природе – белки. Каждый фермент катализирует превращение одного вещества или одной группы веществ. В 1902 году британский врач Арчибальд Э. Гаррод (Sir Archibald Е. Garrod) обнаружил, что некоторые виды ферментативной недостаточности прослеживаются в нескольких поколениях одной семьи. Гаррод был знаком с идеями генетики и предполагал существование цепочки ген фермент химическая реакция.

В 1868 году швейцарский патологоанатом Иоган Фридрих Мишер (Johan Friedrich Miescher, 1811–1887) выделил из клеточного ядра новое вещество, которое он назвал нуклеином (лат. nucleus — ядро), о чем сообщил в 1869 году (подробные данные были опубликованы в 1890 году, уже после смерти Мишера). В 1889 году немец Рихард Альтманн (Richard Altmann, 1852–1901) назвал это вещество нуклеиновой кислотой. Химический состав (но не структурная формула) нуклеиновых кислот был исследован в начале XX века. Было показано, что хромосомы состоят из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков. В начале 1940-х годов швед Торбьёрн Касперссон (Tornbjom Caspersson) и бельгиец Ж. Л. Браше (J. L Brachet) установили, что в тканях, где идет активный синтез белка, наблюдается повышенное содержание рибонуклеиновой кислоты (РНК).

Активное исследование нуклеиновых кислот началось в 1944 году, когда американцы Освальд Теодор Эйвери (Oswald Theodore Avery, 1877–1955), К. М. Маклеод (С. М. Macleod) и М. Маккарти (М. McCarty) показали, что наследственные признаки могут быть переданы от одной бактерии к другой путем переноса чистой ДНК (без белков). В 1953 году Уотсон и Крик (Нобелевская премия 1962 года) объявили о расшифровке структуры молекулы ДНК.

Было очевидно, что с помощью четырех нуклеотидов (включающих аденин, тимин, гуанин, цитозин) не возможно закодировать 20 аминокислот, из которых состоят белки. В 1954 году Георгий Антонович (Джордж) Гамов (George Gamow, 1904–1968), американский физик-теоретик и автор, возможно, самой смелой из космогонических теорий – теории «Большого взрыва», предложил гипотезу, согласно которой каждая аминокислота кодируется в ДНК тремя нуклеотидами. Тогда казалось, что эту гипотезу не скоро удастся проверить.

В 1957 году Крик (Нобелевская премия 1962 года) разработал теорию, согласно которой на матрице ДНК выстраиваются в строгом порядке какие-то вещества, переносящие аминокислоты в строящуюся молекулу белка. В начале 1960-х годов Жакоб и Моно (Нобелевская премия 1965 года) описали информационную РНК (иРНК), считывающую информацию с ДНК и предающую ее аппарату белкового синтеза. И, наконец, к началу 1960-х годов были выделены ферменты, ответственные за синтез ДНК и РНК.

ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ

В 1961 году Ниренберг и Г. Матеи (H. Matei) синтезировали полиурацил – молекулу РНК, состоящую только из урацила (UUUUUU…UUU). Эту молекулу они поместили в гомогенат клеток, содержавший все компоненты, необходимые для синтеза белка. Полиурацил выполнил роль матрицы для белкового синтеза, в результате был получен несуществующий в природе белок, состоящий из одного только фенилаланина (Phe-Phe-…-Phe). Так было расшифровано значение первого из триплетов: UUU → Phe. Как сказал в своей речи представитель Нобелевского комитета профессор Петер Рейхард (Peter Reichard), Ниренберг принял гениально простое решение: не искать Розеттский камень биологии, а создать его самому.

Усовершенствовав методику Ниренберга, Корана синтезировал РНК, состоящую уже не из монотонно повторяющегося нуклеотида, а из заданных последовательностей триплетов, или как их теперь называли, кодонов. К 1966 году Корана, Ниренберг и другие исследователи раскрыли значения всех 64 (то есть 4 х 4 х 4) возможных кодонов: АЛА. ААС. АСС и так далее до UUU. Таким образом, количество кодонов оказалось в три раза больше числа кодируемых аминокислот (64 против 20). Выяснилось, что некоторые аминокислоты могут кодироваться разными кодонами. Три кодона были поначалу названы “бессмысленными”, так как не кодировали ни одной аминокислоты. Вместо этого они играли роли знаков препинания – означали начало и конец сообщения (то есть записи последовательности нужных аминокислот).

Таким образом, стал известен код ДНК и переносчик информации – иРНК. Оставалось ответить на вопрос: как именно эта информация передается собственно строящейся молекуле белка? Теория подсказывала, что должно существовать по меньшей мере 20 транспортных РНК (тРНК), каждая из которых соединялась бы с одной конкретной аминокислотой, переносила бы ее в рибосому и там отдавала аппарату белкового синтеза.

Разделяя молекулу РНК на фрагменты и вновь синтезируя из них молекулу РНК, Холли к 1965 году установил структуру одной тРНК, полученной из дрожжей. Она переносила аланин. Это был первый опыт полной расшифровки структуры биологически активной нуклеиновой кислоты. Метод Холли тотчас был перенят другими исследователями, и вскоре структура всех 20 тРНК была расшифрована.

Корана установил, что к концу (“хвосту”) молекулы тРНК присоединяется одна из 20 аминокислот. Другой конец молекулы тРНК изогнут в форме листа клевера. Средняя часть «листа» содержит триплет-яштшкодсш, который комплиментарен (строго дополнителен) одному из кодонов в молекуле иРНК. Встречаясь, кодон и антикодон опознают друг друга, после чего тРНК отдает принесенную ею аминокислоту рибосоме. Аминокислота сейчас же присоединяется к строящейся пептидной цепочке – будущему белку.

В 1958 году в своей Нобелевской лекции Тейтем пытался предсказать время, когда будет расшифрован генетический код: самые молодые из его слушателей должны были до этого дожить… – Тейтем ошибся примерно на один порядок: первые результаты дешифровки были опубликованы уже через три года после его лекции, а через восемь лет большая часть работы уже была закончена.

ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

После работ Холли, Кораны и Ниренберга стала известна цепочка событий: ДНК → считывание информации на и РНК передача информации рибосоме → подход (в строгой последовательности) к рибосоме молекул тРНК, каждая из которых несет нужную аминокислоту присоединение аминокислоты к строящемуся пептиду. Следующим шагом должно было стать раскрытие механизма собственно рибосомального синтеза.

В 1970 году Корана и его сотрудники синтезировали первый ген (дрожжей) – молекулу ДНК, состоящую из 27 нуклеотидов. Затем был синтезирован один из генов кишечной палочки Escherichia coli.

Работы Ниренберга, Кораны и Холли, кроме того, что они позволили лучше понять механизм наследования признаков и в том числе его нарушений – наследственных болезней, стали еще и мощным стимулом к созданию генной инженерии. Значение молекулярной биологии в то время было так велико, что Нобелевская премия 1968 года была уже шестой в этой области за десять лет. За нею последовали еще семь Нобелевских премий, присужденных за открытия в области генетики.

БИОГРАФИИ:

ХОЛЛИ

Роберт Уильям Холли родился 22 января 1922 в Урбане, Иллинойс, США и был одним из четырех сыновей Чарльза Элмера Холли (Charles Elmer Holley) и Виолы Эстер Вольфе (Viola Ester Wolfe), педагогов. Роберт учился в начальных школах в Иллинойсе, Калифорнии и Айдахо, а среднюю школу закончил в Урбане в 1938 году. В Иллинойском университете Холли изучал химию и получил степень бакалавра в 1942 году. Его аспирантура по органической химии была прервана войной. Затем он провел два года (1944–1946) в Медицинском колледже Корнел – льского университета, где принимал участие в первом химическом синтезе пенициллина. После завершения докторской диссертации Холли провел 1947–1948 годы в качестве докторанта Американскго химического общества в Вашингтонском университете. В Корнелльский университет он пришел в 1948 году на должность ассистента органической химии экспериментальной сельскохозяйственной станции, где до 1957 года работал доцентом. В 1958 году он вернулся в Нью-Йорк, чтобы работать химиком-исследователем в Лаборатории растений, почвы и питания в Американском отделении лаборатории сельского хозяйства в Корнелле. Здесь в 1962 году он назначен профессором биохимии. В 1964 году он перешел в Корнелльский университет, где с 1965 по 1966 возглавлял кафедру биохимии и молекулярной биологии. Следующий год (1966–1967) Холли провел в Солковском институте и в клинике Скриппса в Ла-Йолле, Калифорния. В 1968 году Холли перешел в Солковский институт на постоянную работу.

В 1945 году Холли женился на Анне Леноре Дворкин (Anna Lenore Dworkin), математике. У них родился сын.

Холли умер в Лос-Гатосе, Калифорния 11 февраля 1993 года в возрасте 71 года.

КОРАНА

Корана родился в индуистской семье в Раджпуре, небольшой деревне в Пенджабе, который теперь является частью Пакистана. Точная дата его рождения не известна, но в документах значится 9 января 1922 года. Корана был младшим среди пятерых детей в семье Шри Ганпата Раи Корана (Shri Ganput Rai Khorana) и Шримат Кришна Деви (Shrimat Krishna Devi). Его отец был сборщиком налогов Британской индийской гражданской администрации. Их семья была единственной грамотной в этой деревне. Корана посещал школу в Мултане (теперь это западный Пенджаб). Позже Корана учился в университете Пенджаба в Лахоре, где получил степень магистра. Корана жил в Индии до 1945 года, когда получил стипендию правительства Индии для поездки в Англию, где он учился в аспирантуре Ливерпульского университета под руководством Гэвена Роджера Бира (Gavin Rodger Beer, 1899–1972). Это было первое знакомство Кораны с западной цивилизацией. Он провел 1948–1949 годы в постдокторантуре Высшей технической школы в Цюрихе у Прелога (Нобелевская премия по химии за 1975 год).

После недолгого пребывания в Индии осенью 1949 года Корана вернулся в Англию, чтобы работать с Г. Кеннером (G. Kenner) и Тоддом (Нобелевская премия по химии за 1957 год). Корана оставался в Кембридже с 1950 до 1952 года, где интересовался белками и нуклеиновыми кислотами. Предложение работы в 1952 году привело Корану в Ванкувер, Британская Колумбия, Канада. Администрация предоставляла не самые богатые ресурсы для исследовательской работы, зато Корана был свободен в выборе темы исследований. В последующие годы Корана начал работать с нуклеиновыми кислотами. В 1960 году он перебрался в Институт исследования ферментов Висконсинского университета и получил американское гражданство. В 1970 году Корана стал профессором биологии и химии в Массачусетском технологическом институте.

В 1952 году Корана женился на Эстер Элизабет Сиблер (Ester Elizabeth Sibler), родом из Швейцарии. У них сын и две дочери.

НИРЕНБЕРГ

Маршал Уоррен Ниренберг родился в Нью-Йорке 10 апреля 1927 в семье Гарри Эдварда Ниренберга (Harry Edward Nirenberg) и Минервы Биковски (Minerva Bykowsky). В 1939 году семья переехала в Орландо, Флорида. Маршалл рано заинтересовался биологией. В 1948 году он получил степень бакалавра и в 1952-м – магистра зоологии в университете Флориды в Гэйнсвилле. Его диссертация была посвящена экологическому и таксономическому изучению ручейников (Trichoptera). В это время он заинтересовался биохимией и продолжил свое образование в Мичиганском университете в Анн Арборе. В 1957 году получил степень доктора философии. Диссертация Ниренберга, выполненная под руководством Джеймса Хогга (James Hogg), была посвящена роли пермеазы в переносе гексозы в раковых клетках. Американское общество исследователей рака предоставило Ниренбергу постдокторанутуру (1957–1959) в Национальном институте здоровья (NIH). В течение следующего года он получил стипендию службы здравоохранения и в 1960 году стал биохимиком-исследователем в отделе метаболических ферментов.

В 1959 Ниренберг начал изучать связь ДНК, РНК и белка. Эти исследования привели его и Г. Матеи (Н. Matei) к доказательству того, что информационные РНК (иРНК) необходимы для белкового синтеза, а синтетические иРНК могут быть использованы для расшифровки генетического кода. В 1962 году Ниренберг стал главой секции биохимической генетики в NIH.

В 1961 году он женился на Пероле Зальцман (Perola Zaltzman), химике из Бразильского университета в Рио-де-Жанейро. Позднее она работала биохимиком в NIH. Детей у них нет.

ЛИТЕРАТУРА

Работы Холли:

Последовательность нуклеотидов в одной нуклеиновой кислоте ⁄ Молекулы и клетки. Вып. З.М., 1968. С. 77–91;

A new method for sequence determination of large oligonucleotides // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1964. V. 17. P. 389–394 (with others);

Structure of a ribonucleic acid// Science. 1965. V. 147. N. 3664. P. 1462–1465 (with others);

Structure of an alanine transfer ribonucleic acid// J. Am. Med. Ass. 1965. V. 194. P. 868–871;

Experimental approaches to the determination of the nucleotide sequences of large oligonucleotides and small nucleic acids // Progr. Nucl. Acid Res. Mol. Biol. 1968. P. 37–47.

О нем:

Баев А. А. Нобелевские лауреаты 1968 г. по физиологии и медицине // Природа. 1969. № 3. С. 60–62;

Current Biography Yearbook. New York, 1967. P. 172–174;

Singer M. F 1968 Nobel laureate in medicine or physiology// Science. 1968. V. 162. N. 3852. P. 433–436;

Nobel Prizes for medicine, 1968//Nature. 1968. V. 220. N. 5165. P. 324–325.

Nobel Prize in Medicine. Geneticists rewarded// Sci. News. 1968. V. 94. N. 17. P. 411.

Genetic code work leads to 1968 Nobel Prize. Medicine prize goes to Marshall W. Nirenberg, Har Gobind Khorana, and Robert W. Holley for independent work // Chem. Eng. News. 1968. V. 46. N. 46. P. 66–67

Работы Кораны:

Some Recent Developments in the Chemistry of Phosphate Esters of Biological Interest. New York, 1961;

Studies on polynucleotides. LX VII. Initiation of protein synthesis in vitro as studied by using ribopolynucleotides with repeating nucleotide sequences as messengers // J. Mol. Biol. 1967. V. 25. P. 275–298 (with others);

Synthesis of transfer RNA genes//Advan. Biosci. 1971. P. 89–102.

О нем:

Баев А. А. Нобелевские лауреаты 1968 г. по физиологии и медицине // Природа. 1969. № 3. С. 60–62;

Смирнов В. Д. Профессор Корана синтезирует ген // Химия и жизнь. 1974. № 7. С. 45–51;

Singer М. F. 1968 Nobel laureate in medicine or physiology // Science. 1968. V. 162. N. 3852. P. 433–436;

Nobel Prizes for medicine, 1968//Nature. 1968. V. 220. N. 5165. P. 324–325;

Nobel Prize in Medicine. Geneticists rewarded// Sci. News. 1968. V. 94. N. 17. P. 411.

Genetic code work leads to 1968 Nobel Prize. Medicine prize goes to Marshall W. Nirenberg, Har Gobind Khorana, and Robert W. Holley for independent work // Chem. Eng. News. 1968. V. 46. N. 46. P. 66–67

Current Biography Yearbook. New York, 1970. P. 222–224.

Работы Ниренберга:

Генетический код (II) ⁄ Структура и функция клетки М., 1964. С. 24–4;

Генетический код//Усп. физ. наук. 1964. Т. 82. С. 133–160 (с Ф. Криком);

The genetic code // Sci. Amer. 1963. V. 208. P. 80–94;

RNA code and protein synthesis // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1966. P. 11–24 (with others); Genetic memory//J. Am. Med. Ass. 1968. V. 206. P. 1973–1977.

О нем:

Баев А. А. Нобелевские лауреаты 1968 г. по физиологии и медицине // Природа. 1969. № 3. С. 60–62;

Current Biography Yearbook. New York, 1965. P. 305–307;

Singer M. F. 1968 Nobel laureate in medicine or physiology // Science. 1968. V. 162. N. 3852. P. 433–436;

Nobel Prizes for medicine, 1968//Nature. 1968. V. 220. N. 5165. P. 324–325;

Nobel Prize in Medicine. Geneticists rewarded// Sci. News. 1968. V. 94. N. 17. P. 411.

Genetic code work leads to 1968 Nobel Prize. Medicine prize goes to Marshall W. Nirenberg, Har Gobind Khorana, and Robert W. Holley for independent work // Chem. Eng. News. 1968. V. 46. N. 46. P. 66–67

Robinson D. 100 Most Important People in the World Today. New York, 1970. P. 204–206.